王春芳 張溫典 劉國(guó)慶李 偉*

(1．河北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河北 石家莊 050024；2.河北民族師范學(xué)院 生物與食品科學(xué)學(xué)院，河北 承德067000； 3.河北省農(nóng)林科學(xué)院谷子研究所國(guó)家谷子改良中心 河北省雜糧研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北 石家莊 050035）

谷子不育系的應(yīng)用與雜種優(yōu)勢(shì)研究進(jìn)展

王春芳1張溫典2劉國(guó)慶3李 偉3*

(1．河北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河北 石家莊 050024；2.河北民族師范學(xué)院 生物與食品科學(xué)學(xué)院，河北 承德067000； 3.河北省農(nóng)林科學(xué)院谷子研究所國(guó)家谷子改良中心 河北省雜糧研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北 石家莊 050035）

利用雜種優(yōu)勢(shì)是提高作物產(chǎn)量的一條重要途徑，但谷子雜種優(yōu)勢(shì)利用一直是谷子育種的難點(diǎn)之一，谷子籽粒小，花器小，自然條件下異交結(jié)實(shí)率低。谷子不育系的獲得和改良一直是谷子雜種優(yōu)勢(shì)利用中的研究難點(diǎn)和熱點(diǎn)。通過(guò)多年科研人員不斷的研究，目前兩系法和三系法在谷子雜種優(yōu)勢(shì)利用中已經(jīng)獲得很大的進(jìn)步，但目前生產(chǎn)上使用的不育系多為光（溫）敏類(lèi)型，此類(lèi)不育系自身存在多種問(wèn)題，不利于雜交谷子的推廣，在此基礎(chǔ)上作者提出了化學(xué)殺雄劑應(yīng)用于谷子雜種優(yōu)勢(shì)研究，并對(duì)雜交谷子的生產(chǎn)前景進(jìn)行了展望。

雜種優(yōu)勢(shì);谷子;不育系

谷子(Setaria italica (L.) Beaur V.)起源于中國(guó)，被稱(chēng)為雜糧之首，已有幾千年的種植歷史，是一種非常重要的糧食和飼草作物。上世紀(jì)70-80年代，人們利用玉米、高粱的雜種優(yōu)勢(shì)，不斷進(jìn)行推廣普及，種植面積和單位產(chǎn)量不斷提高。相對(duì)而言，谷子由于人工成本高，單位產(chǎn)量、綜合效益低，導(dǎo)致農(nóng)民逐漸放棄谷子種植，但隨著國(guó)民經(jīng)濟(jì)的不斷發(fā)展和人們對(duì)健康食品需求的增加，小米的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值又再次被看好，以致市場(chǎng)需求快速增加增加，使谷子生產(chǎn)又迎來(lái)了新的契機(jī)[1]。

雜種優(yōu)勢(shì)的利用是作為提高作物產(chǎn)量的一條重要途徑，幾代谷子育種人員以此為指導(dǎo)思想，在隱性高度雄性核不育和顯性核不育、質(zhì)核互作雄性不育系、光敏核不育等方面進(jìn)行了大量的研究[2-4]，并選育出一些高度不育材料。兩系法和三系法在谷子雜種優(yōu)勢(shì)利用研究中也取得了一些進(jìn)展。在此基礎(chǔ)上也培育出了一些優(yōu)勢(shì)雜交種，如張雜谷系列[5]，使谷子的產(chǎn)量大幅度提高。但這些品種存在明顯的地域特點(diǎn)，一些不育系材料受環(huán)境因素影響很大，雜交谷子的品質(zhì)還有待提高。

利用不育系是實(shí)現(xiàn)谷子雜種優(yōu)勢(shì)最經(jīng)濟(jì)、有效的途徑之一，雜交谷子的成敗很大的因素在不育系的培育上，好的不育系可以使雜交種在產(chǎn)量和品質(zhì)上有突出的表現(xiàn)。我國(guó)從上世紀(jì)70年代就開(kāi)始了谷子不育系的研究，培育了如 “821”等一系列不育系，這些不育系在生產(chǎn)上發(fā)揮了巨大的作用。常規(guī)的“三系制種法”由于缺乏相應(yīng)的保持系而很難實(shí)現(xiàn)，在谷子雜交種制種中使用最多的是“兩系法”，經(jīng)幾代科研工作者的努力，越來(lái)越多的光（溫）敏谷子雄性不育材料被培育出來(lái)。但是光（溫）敏谷子雄性不育材料在不育系制種過(guò)程中受氣候影響較大，很難保證不育系的產(chǎn)量，因此也制約了谷子雜交制種的應(yīng)用。同時(shí)這些谷子光（溫）敏雄性不育材料存在早衰和抗病性差等諸多問(wèn)題。要改良一個(gè)不育系，需要通過(guò)很多世代和非常有經(jīng)驗(yàn)的育種專(zhuān)家進(jìn)行大量的篩選，而有目的的改良不育系的某個(gè)缺點(diǎn)更是難上加難。

化學(xué)殺雄劑（Chemicai Hybridizing Agent簡(jiǎn)稱(chēng)CHA），可以用于處理自交作物，實(shí)現(xiàn)誘導(dǎo)雄性不育。2011年，西北農(nóng)林科技大學(xué)利用化學(xué)殺雄劑SQ-1誘導(dǎo)谷子雄性不育進(jìn)行了初步研究，結(jié)果表明SQ-1在谷子發(fā)育的適宜時(shí)期噴施適宜劑量可誘導(dǎo)產(chǎn)生95%～100%的不育率。因此證明利用化學(xué)殺雄劑SQ-1實(shí)現(xiàn)谷子化控二系雜種優(yōu)勢(shì)利用是可行的。使用SQ-1可以將大部分谷子品種誘導(dǎo)為不育系，從而解決了谷子不育系匱乏、不育系改良困難的問(wèn)題，為谷子雜種優(yōu)勢(shì)利用研究提出了新的思路和方法。

1 谷子不育系的發(fā)現(xiàn)及應(yīng)用

1.1 谷子雄性不育系的選育

科研人員充分發(fā)揮利用谷子的雜種優(yōu)勢(shì)，近年來(lái)在谷子雄性不育系的選育上實(shí)現(xiàn)了一定成果和突破性進(jìn)展。張家口市壩下農(nóng)科所崔文生于1969年在赤城縣谷子田中發(fā)現(xiàn)雄性不育株，1973年命名為“蒜系28”，該不育株花藥瘦小，開(kāi)花兩天后即變黑，花藥內(nèi)花粉發(fā)育不健全，呈皺縮不規(guī)則形，對(duì)碘液無(wú)藍(lán)色反映。通過(guò)近千個(gè)品種與“蒜系28”測(cè)交，99.9%的品種表現(xiàn)恢復(fù)育性，僅0.1%保持不育，通過(guò)后代分離比例確定“蒜系28”高度雄性不育是由一對(duì)隱性基因控制的核不育。但這個(gè)品種很難找到保持系，不育系無(wú)法大量繁種，只能配組合直接用于生產(chǎn)[6]。

1978年內(nèi)蒙古赤峰農(nóng)科所胡洪凱[7]在“吐魯番谷×澳大利亞谷”雜交組合的F2代中發(fā)現(xiàn)不育株，經(jīng)過(guò)測(cè)交、回交，確定此“Ch型”谷子不育材料的育性由一對(duì)顯性核不育基因“Msch”控制，同時(shí)證明顯性核不育基因“Msch”來(lái)源于親本澳大利亞谷，通過(guò)與近千個(gè)品種測(cè)交并未找到恢復(fù)源，然而在原組合的姊妹系中發(fā)現(xiàn)恢復(fù)源“181-5”，1979到1985[8]年連續(xù)配制不育系×澳大利亞谷組合，都得到100%恢復(fù)育性的F1，揭示了恢復(fù)基因?yàn)轱@性基因，且同樣來(lái)自澳大利亞谷。1988年重新配制反交組合“澳大利亞谷×吐魯番谷”，同樣在F2代分離出不育株，不育株出現(xiàn)的比例為1.05%，從而證明了不育基因MS與恢復(fù)基因Rf為連鎖遺傳。這兩對(duì)顯性連鎖基因通過(guò)上位互作控制進(jìn)而實(shí)現(xiàn)了“Ch型”不育材料[9]。然而顯性核不育材料的恢復(fù)系太少，無(wú)法在生產(chǎn)上應(yīng)用，僅可以作為一個(gè)中間材料應(yīng)用于常規(guī)育種中。

1.2 谷子光敏不育系的選育

發(fā)現(xiàn)并利用谷子的光溫敏雄性不育性可以更為便捷的獲得光敏雄性不育系，進(jìn)而更好得發(fā)揮其雜種優(yōu)勢(shì)，這一發(fā)現(xiàn)在作物育種理論上具有十分重大的意義。但是這類(lèi)不育系不可人為控制，需要從大量的天然變異中進(jìn)行篩選，因此存在并被發(fā)現(xiàn)的幾率非常低。

張家口市壩下農(nóng)科所于1980年時(shí)嘗試選育質(zhì)核互作不育系，組配“澳大利亞谷×中衛(wèi)竹葉青谷“雜交組合(母本為原產(chǎn)于澳洲的澳大利亞谷，父本采自于中國(guó)寧夏)，雜種F1代全育，但在43株后代群體中有7株不育，命名為“澳衛(wèi)”雄性不育材料。之后以寧黃、九根齊、品4等生產(chǎn)上常用的谷子品種為轉(zhuǎn)育親本（父本）與“澳衛(wèi)”雜交并回交5-6代，得到九根齊A、寧黃A、4A等不育材料，當(dāng)時(shí)所有的回交后代都有育性分離，未獲得質(zhì)核互作不育材料，這一問(wèn)題并未引起研究人員的注意。直到1987年研究人員在海南島和張家口進(jìn)行異地種植時(shí)它們的光敏不育現(xiàn)象才大量出現(xiàn)并引起注意。實(shí)際上這種光敏反應(yīng)特性也存在于胡洪凱等從澳大利亞谷與中國(guó)新疆的吐魯番谷雜交后代獲得的Ch顯性核不育材料中，只是當(dāng)時(shí)未做深入研究。

1987年崔文生[11]等對(duì)材5×測(cè)35-1進(jìn)行雜交，其后代中就曾首次發(fā)現(xiàn)雄性不育材料，命名為“292”。隨光周期變化而育性發(fā)生轉(zhuǎn)換是其最為顯著的特點(diǎn)。經(jīng)測(cè)配我們認(rèn)為屬于谷子隱性核不育材料，1995年崔文生[12]等將光敏不育源“292”定為父本，與精心篩選出的多生態(tài)類(lèi)型的谷類(lèi)品種進(jìn)行雜交，經(jīng)過(guò)多代選擇，從壩谷239×292中的雜交組合中選育出光(溫)敏不育系“821”。“821”在日照大于14h時(shí)，花粉不育率在97.5%~99.1%，日照短于13h花粉可育率迅速上升，與其結(jié)實(shí)率直接相關(guān)的為長(zhǎng)日照下抽穗前后3天，短日照下抽穗前后5天里的日平均溫度的高低極值，經(jīng)研究“821”的不育性也是由一對(duì)核隱性基因控制。隨后山西農(nóng)科院[13]引進(jìn)并對(duì)光敏雄性不育材料“683”的光反應(yīng)特性進(jìn)行了基礎(chǔ)性研究，通過(guò)組合測(cè)配，對(duì)優(yōu)勢(shì)組合進(jìn)行篩選，選育出了很多適合本生態(tài)區(qū)的光敏雄性不育系。

雜交后代出現(xiàn)光敏不育現(xiàn)象的原因[10]，一方面不育是來(lái)自于雙親遺傳重組和分離。另一方面遺傳-環(huán)境互作(G-E)可以得到大量不育材料。目前在研究中這種光溫敏不育現(xiàn)象也在水稻、小麥、玉米、大麥等作物存在并已發(fā)現(xiàn)。而谷子的G-E型不育材料的存在非常普遍，兼有光敏型和溫敏型。

1.3 谷子細(xì)胞質(zhì)不育系的選育

谷子顯性核不育材料及隱形核不育材料的發(fā)現(xiàn)不斷推進(jìn)谷子雜交育種的進(jìn)程，但作為三系配套育種的基礎(chǔ)是具有細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因的多樣性，目前對(duì)于這方面的研究還比較少。

1987[14]年朱光琴等進(jìn)行了谷子不育系同源四倍秋水仙堿引變?cè)囼?yàn)，試在四倍體水平上引用野生狗尾草的細(xì)胞質(zhì)，達(dá)到選育谷子三系的目的。在隨后研究中又通過(guò)種間雜交和連續(xù)置換回交，選育出具有輪生狗尾草細(xì)胞質(zhì)的谷子核質(zhì)雜種，將此核質(zhì)雜種與帶有上位基因Rf的顯性核不育植株（父本）進(jìn)行雜交，將這種顯性核不育基因?qū)胼喩肺膊菁?xì)胞質(zhì)中，最終把具有顯性核不育基因的新核質(zhì)雜種作為目標(biāo)從分離后代中進(jìn)行篩選，這一方法稱(chēng)為谷子的三系選育和細(xì)胞質(zhì)研究的一種全新手段，創(chuàng)新了質(zhì)核互作雜種極值，極大的提高了雜種優(yōu)勢(shì)的利用程度。

2006年智慧[16]等組合雜交野生青狗尾草N10（母本）×農(nóng)家谷大青秸（父本），獲得3株真雜種，所獲雜種生長(zhǎng)時(shí)呈現(xiàn)出谷子和青狗尾草的中間類(lèi)型農(nóng)藝狀態(tài)，出現(xiàn)了雄性花器敗育，雌蕊發(fā)育正常的形狀，接受外來(lái)花粉后可結(jié)實(shí)。其雄性敗育的細(xì)胞形態(tài)為單核小孢子典敗。研究人員利用野生青狗尾草的細(xì)胞質(zhì)培育谷子質(zhì)核互作雄性不育系的成功實(shí)現(xiàn)奠定了谷子三系配套雜種優(yōu)勢(shì)利用的基礎(chǔ)。

1.4 對(duì)谷子不育系材料的細(xì)胞分子鑒定

馬尚耀[17]等對(duì)各種谷子雄性不育脂酶同功酶分析，系統(tǒng)地闡述了谷子雄性不育基因“Msch”的遺傳機(jī)制，從而進(jìn)一步在細(xì)胞遺傳學(xué)水平上確認(rèn)谷子雄性不育復(fù)等位基因的存在。為確定雄性敗育的主要原因，刁現(xiàn)民[18]從細(xì)胞形態(tài)學(xué)方面進(jìn)行了深入研究，他選取谷子“Ch型”顯性雄性核不育花藥為研究對(duì)象，經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)其雜合株花粉可正常發(fā)育，但花期內(nèi)花藥不開(kāi)裂；純合株自造孢細(xì)胞期到花粉積累淀粉時(shí)期內(nèi)敗育現(xiàn)象比較集中；雜合株與純合株的藥室壁細(xì)胞藥隔發(fā)育存在較大差異，前者正常，后者則發(fā)生各種異常，綜合以上研究可以認(rèn)定這是其雄性敗育的原因。

2005年中國(guó)農(nóng)科院袁進(jìn)城[19]等利用赤峰顯性核不育材料，對(duì)不育基因“Msch”進(jìn)行了AFLP標(biāo)記，實(shí)驗(yàn)材料為雄性不育/可育近等基因系Ch678A和Ch678B，回交八代以上的1：1分離群體以及原始親本澳大利亞谷和吐魯番谷。最終找到兩條與不育基因“Msch”的遺傳距離分別為2.1cM和1.4cM的標(biāo)記P17/M37和P35/M52，兩條標(biāo)記分布于不育基因的同一側(cè)，標(biāo)記間的遺傳距離為0.7cM，同屬AFLP 標(biāo)記。這并且可將此標(biāo)記轉(zhuǎn)化為更為好用的SCAR標(biāo)記。針對(duì)這種雙顯性基因控制的雄性不育的特點(diǎn)，將不育基因轉(zhuǎn)育到不同優(yōu)良遺傳背景的材料中十分困難，采用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)可實(shí)現(xiàn)快速鑒定轉(zhuǎn)育后代和加速轉(zhuǎn)育進(jìn)程的目的。同時(shí)顯性不育基因的來(lái)源備受人們關(guān)注，此研究證實(shí)顯性不育基因來(lái)源于澳大利亞谷。

2 兩系法和三系法在谷子雜交育種中的應(yīng)用

兩系法育種即利用高度雄性不育系和恢復(fù)系作為親本進(jìn)行大田制種，此法省去了保持系種子，因此制、繁種均比較簡(jiǎn)便。不育系要求為高度雄性不育，不育度（一穗本身不育花數(shù)）達(dá)95%左右，雄性不育率（群體不育株數(shù)）達(dá)99%左右。不育植株幼苗須具有黃苗或者綠苗等某種隱性性狀?；謴?fù)系要求是具有較強(qiáng)恢復(fù)能力的優(yōu)良谷子品種，幼苗具備綠色或紫色的顯性性狀。上述兩系法雜交育種影響制種產(chǎn)量的關(guān)鍵因素是不育系的柱頭生活力和恢復(fù)系的花期調(diào)節(jié)。崔文生[20]等從 1970年開(kāi)始進(jìn)行兩系法研究，已成功選育出 “蒜系28”和“黃系4” 兩個(gè)高度雄性不育系，并選配出7個(gè)谷子雜交種。

馬尚耀[21]采用基因型選育的方法，獲得核型顯性不育基因的純合基因型品種，篩選出核顯性不育系，經(jīng)測(cè)試相應(yīng)建立了核顯性不育恢復(fù)系和保持系，首次完成核型顯性不育的三系配套。

1984[22]年王天宇等首次提出利用核基因互作原理實(shí)現(xiàn)“三系”配套的理論體系。其在在利用高度雄性不育系配制適宜夏播的雜交谷種時(shí)發(fā)現(xiàn)部分品種（父本）對(duì)某些高度隱性核雄性不育系具有一代保持不育性和提高不育度的作用。但同時(shí)這種新獲得的F1不育與恢復(fù)系測(cè)交容易恢復(fù)。

“Ch型”谷子表現(xiàn)為顯性核不育，是典型的基因互作型不育，該品種同時(shí)攜有可恢復(fù)其育性的顯性上位基因，因此可轉(zhuǎn)育出一定系列的上位性恢復(fù)系。同時(shí)，它的雜合、純合不育株內(nèi)均含有部分正?？捎ǚ?，在不同生產(chǎn)條件下其花藥又表現(xiàn)出不同的發(fā)育結(jié)果。比如在北方地方花藥始終不開(kāi)裂，不散粉，自交不結(jié)實(shí)。在南方低緯度地區(qū)，則花藥部分開(kāi)裂，約有6%-10%可形成自交種。通過(guò)對(duì)該部分自交種的擴(kuò)大繁殖可以選育出顯性純合不育系，將其與隱性純合可育系進(jìn)行雜交最后選育出全不育群體，即順利解決了雜優(yōu)利用中的育性恢復(fù)問(wèn)題，又可滿足制種要求。1987年胡洪凱[23]等根據(jù)“Ch型”的上述遺傳特點(diǎn)和表現(xiàn)性狀提出了“三系制種法”，即直接利用“Ch型”顯性核不育特點(diǎn)，采用顯性核不育純合一型系（簡(jiǎn)稱(chēng)純合一型系）、隱性純合可育系（簡(jiǎn)稱(chēng)純合可育系）和顯性核不育純合上位系（簡(jiǎn)稱(chēng)純合上位系）進(jìn)行配套雜交。

顯性純合一型系是顯性核不育的雜優(yōu)利用中的一個(gè)技術(shù)關(guān)鍵問(wèn)題。與其他作物基因互作型顯性核不育的雜優(yōu)利用相比較，上述“三系制種法”在繁殖不育系和擴(kuò)大制種過(guò)程中，都無(wú)需剔除不育親本中的可育株，使得以顯性核不育為技術(shù)核心的“三系制種法”在推廣應(yīng)用上幾乎沒(méi)有技術(shù)障礙，同時(shí)兼具操作簡(jiǎn)單，綜合成本低的特點(diǎn)，因此具有很大的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值和推廣前景

在實(shí)踐當(dāng)中，為了簡(jiǎn)化雜交制種工序，降低制種成本，多直接用“純合一型系”[24]作為母本不育系從而省去“純合可育系”和“雜合一型系”，因此相對(duì)于“三系法”而言“二系法”更容易操作并取得成果。

“二系法”和“三系法”從技術(shù)理論和實(shí)際操作中均有各自的優(yōu)勢(shì)和特點(diǎn)，在實(shí)踐中可根據(jù)地域特點(diǎn)擇優(yōu)選用，但最終實(shí)效是制種產(chǎn)量與質(zhì)量，從目前來(lái)看兩種方法的效果均不是很理想，這也是影響其在全國(guó)主產(chǎn)區(qū)大面積推廣的重要因素。

3 谷子雜種優(yōu)勢(shì)利用現(xiàn)狀

隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的深入發(fā)展，雜種優(yōu)勢(shì)作為生物界的普遍現(xiàn)象和基本規(guī)律得到了更為深入的研究和更廣泛的應(yīng)用。特別是在雜交育種方面，人民可以運(yùn)用雜交優(yōu)勢(shì)原理有選擇性的選育更加優(yōu)質(zhì)的作物品種。近年來(lái)，雜種優(yōu)勢(shì)已在玉米、高粱、水稻等糧食作物為和部分蔬菜上開(kāi)展應(yīng)用，效果比較理想。但是谷類(lèi)作物的雜交優(yōu)勢(shì)利用一直以來(lái)就是谷類(lèi)作物育種的一個(gè)阻礙，在技術(shù)層面質(zhì)核互作不育、高度雄性核不育、顯性核不育等在選育或應(yīng)用上都是困難重重，無(wú)法完全突破。

谷子自古以來(lái)就是我國(guó)主要農(nóng)作物，小米也有著悠久的歷史和文化淵源。幾千年的種植歷程，古人們采用較為原始的品種間雜交育種方式，選育出了很多類(lèi)型不同的谷子品種，這些品種均能很好的適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臍夂?、光照等自然生產(chǎn)條件，極大的推動(dòng)了谷子生產(chǎn)的發(fā)展，促進(jìn)了社會(huì)發(fā)展和進(jìn)步。但是多年來(lái)在氣候惡劣地區(qū)，谷子產(chǎn)量相對(duì)較低，嚴(yán)重影響和限制了谷子的擴(kuò)大種植，特別是在氣候干冷，溫差大，降雨少的北方地區(qū)，需要有更優(yōu)質(zhì)、抗病、高產(chǎn)的新品種以滿足生產(chǎn)的需要。如趙志海等1994年對(duì)低矮稈緊湊型谷子新品種的選育成功，突破了幾千年以來(lái)傳統(tǒng)種植模式的束縛，變高稈長(zhǎng)穗型品種為低矮稈緊湊型品種，變稀植為高度密植奪取高產(chǎn)，這是種植業(yè)的一次革命。2007年，張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育初的張雜谷5號(hào)實(shí)現(xiàn)了12159 kg /hm2的生產(chǎn)記錄，這是該地區(qū)歷年來(lái)的最高紀(jì)錄，隨后又采用兩系法培育出抗拿捕凈雜交種張雜谷 9號(hào)。

谷子可自花授粉結(jié)實(shí)，傳統(tǒng)的耕作方式可以產(chǎn)生不定形狀的雜合體和變異體，但其雜種一代由于缺少特定的篩選標(biāo)準(zhǔn)和育種體系，使得種植者很少關(guān)注這種變化，對(duì)此開(kāi)展的研究和報(bào)道則更少。在現(xiàn)在谷子學(xué)術(shù)研究中需要將谷子主要農(nóng)藝性狀和經(jīng)濟(jì)性狀作為研究對(duì)象，深入研究其雜交不同世代的遺傳表現(xiàn)和傳遞規(guī)律，這些是選育出更優(yōu)質(zhì)品種的基礎(chǔ)性工作?；仡櫧鼛资甑墓茸与s交種選育研究，可以得出這樣的結(jié)論，即谷子雜合體后代表現(xiàn)的形狀是不確定的，這受其所處環(huán)境、培育條件以及選擇方法的影響。因此，在新品種選育方面，要加強(qiáng)對(duì)上述方面的研究。

4 化學(xué)殺雄劑的應(yīng)用展望

目前谷子育種所采用的主要雜交組合配制有以下兩種：⑴ 不育系×常規(guī)品種、⑵ 不育系×地理遠(yuǎn)緣品種。在研究工作中，地理遠(yuǎn)緣的材料又可能存在著較近的親緣關(guān)，這將會(huì)影響雜交種的品質(zhì)提高和增產(chǎn)潛力，甚至?xí)蟠蠼档碗s種優(yōu)勢(shì)。往往選育出的雜交種會(huì)出現(xiàn)產(chǎn)量低，減產(chǎn)或者增產(chǎn)效果不佳，對(duì)自然環(huán)境適應(yīng)能力降低，抗逆性差等現(xiàn)象。

谷子三系法育種法因?yàn)槌绦驈?fù)雜，周期長(zhǎng)，親本窄，其實(shí)際應(yīng)用并不是很廣泛。而兩系法相對(duì)而言恢復(fù)源廣，因?yàn)殡s交親本可以不受恢復(fù)系和保持系關(guān)系的限制，較容易在不保留保持系的情況下進(jìn)行選配組合，操作起來(lái)更加的便捷，大大降低了雜交中的制種成本。但其同時(shí)也存在著育性轉(zhuǎn)換受光照、溫度因素制約較大的弊端，這導(dǎo)致了其生產(chǎn)應(yīng)用范圍較窄。

在農(nóng)作物雄性不育育種領(lǐng)域中，除了傳統(tǒng)的三系法和兩系法外，目前有研究人員嘗試采用化學(xué)雜交劑誘導(dǎo)雄性不育，這種方法己經(jīng)在很多作物中實(shí)現(xiàn)成功應(yīng)用。[25]?；瘜W(xué)殺雄劑是一類(lèi)用于處理自交作物，誘導(dǎo)雄性不育的化學(xué)品?；瘜W(xué)殺雄劑的研究始于上世紀(jì)50年代，首次見(jiàn)于Moore和Naylor的研究報(bào)告中，報(bào)告指出玉米植株施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑馬來(lái)酰肼（MH）后可誘導(dǎo)產(chǎn)生雄性不育，這成為利用某種藥物或藥劑誘導(dǎo)植物雄性不育的先例。1988年美國(guó)孟山都公司從多種不同化合物中篩選出來(lái)的化學(xué)殺雄劑GENESIS，GENESIS是一個(gè)具有良好殺雄效果的廣譜性殺雄劑[26]。

當(dāng)前，利用化學(xué)雜交劑誘導(dǎo)產(chǎn)生雄性不育逐漸成為作物雜種優(yōu)勢(shì)利用的另一重要方法，其組配自由、育種周期短等優(yōu)點(diǎn)使得其得到了越來(lái)越多科研人員的認(rèn)可，并逐漸擴(kuò)大應(yīng)用范圍。以往采用的遺傳方法中三系的研制、轉(zhuǎn)育、測(cè)試和培育需要很長(zhǎng)時(shí)間才可完成，同時(shí)由于選育程序復(fù)雜使得選育新組合的周期長(zhǎng)、效率低、速度慢、成本高。相對(duì)于遺傳方法化學(xué)雜交劑誘導(dǎo)產(chǎn)生雄性不育具備以下優(yōu)勢(shì)：（1）雜交親本可自由選配，范圍廣，選育雜交種速度快。利用化學(xué)雜交劑育種可根據(jù)需要直接選定常規(guī)品種和性狀穩(wěn)定的優(yōu)良品系做為親本，可以確定出多種配合力高、性狀互補(bǔ)的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合方案，可以快速生產(chǎn)足量F1代種子，大大增加了選育出優(yōu)質(zhì)品種的成功幾率。（2）化學(xué)雜交劑育種在確定親本時(shí)可直接利用優(yōu)良的品種(系)，其產(chǎn)生的雜種一代結(jié)實(shí)率不受親本恢復(fù)力的影響。（3）制種方法簡(jiǎn)單，風(fēng)險(xiǎn)低并且風(fēng)險(xiǎn)可控。比如在制種過(guò)程中，如意外出現(xiàn)花期不育現(xiàn)象，可根據(jù)情況采區(qū)將父母本對(duì)調(diào)或不噴藥改為糧食生產(chǎn)田等措施進(jìn)行補(bǔ)救。（4）化學(xué)雜交劑還可擴(kuò)大應(yīng)用，不僅用于常規(guī)育種雜交還可以進(jìn)行品種的群體改良。在作物常規(guī)育種中，很多時(shí)候需要人工完成去雄工作。但是谷子的花器很小，人工去雄存在相當(dāng)大的操作難度，以往采取人工去雄方式每年所做雜交組合和獲得雜交種子的數(shù)量非常有限，拉長(zhǎng)了品種選育周期，但是采用化學(xué)殺雄劑就可以很好的解決這一問(wèn)題。

我國(guó)從70年代開(kāi)始化學(xué)殺雄劑的研究，最初的化學(xué)殺雄劑主要以引進(jìn)國(guó)外產(chǎn)品為主，但同時(shí)也加快了對(duì)化學(xué)殺雄劑自主研發(fā)、生產(chǎn)的步伐。在我國(guó)應(yīng)用最廣泛的化學(xué)殺雄劑是國(guó)外產(chǎn)品SC2053[27]和GENESIS[28-30]，最近我國(guó)國(guó)內(nèi)自主篩選與化工廠合作合成了一種新型化學(xué)殺雄劑SQ-1（嗪酸類(lèi)）[31]，經(jīng)過(guò)多年的實(shí)踐、試驗(yàn)與大面積生產(chǎn)制種，表明SQ-1是一類(lèi)高效、穩(wěn)定和廣譜的優(yōu)良小麥化學(xué)殺雄劑，其殺雄效果明顯好于國(guó)外同類(lèi)產(chǎn)品，且對(duì)噴施對(duì)象和千粒重的影響不顯著。2011年，西北農(nóng)林科技大學(xué)利用SQ-1誘導(dǎo)谷子雄性不育進(jìn)行了初步研究，結(jié)果表明SQ-1在谷子發(fā)育的適宜時(shí)期噴施適宜劑量可誘導(dǎo)產(chǎn)生95%～100%的不育率。因此證明利用化學(xué)殺雄劑SQ-1實(shí)現(xiàn)谷子化控二系雜種優(yōu)勢(shì)利用是可行的。使用SQ-1可以將大部分谷子品種誘導(dǎo)為不育系，從而解決了谷子不育系匱乏、不育系改良困難的問(wèn)題[32]。而目前還沒(méi)有谷子專(zhuān)用化學(xué)殺雄劑，利用小麥化學(xué)殺雄劑SQ-1誘導(dǎo)谷子雄性不育，將更多的谷子種質(zhì)資源用于谷子雜交種配制中，將會(huì)有力的促進(jìn)谷子雜種優(yōu)勢(shì)利用的研究。

5 雜交谷子的生產(chǎn)前景

谷子起源于中國(guó)，已有幾千年的種植歷史。在各類(lèi)糧食作物中，谷子所含的人體必需氨基酸組成比較合理，經(jīng)常食用谷子可以起到很好的保健作用。隨著近年來(lái)人們對(duì)谷子食療作用的重新認(rèn)識(shí)和重視，使得谷子的市場(chǎng)需求量不斷攀升。在悠久的種植歷史中，我國(guó)谷子品種豐富，耕種面積大，對(duì)于谷子開(kāi)展的研究也相對(duì)較早，科技水平處于國(guó)際領(lǐng)先地位，在多年研究中選育出了幾大類(lèi)產(chǎn)量、環(huán)境耐受性較穩(wěn)定的優(yōu)質(zhì)品種。同時(shí)，在谷子食用方面也有一定得研究，以谷子為原料的食品樣式層出不窮，很多食品加工企業(yè)對(duì)谷子進(jìn)行深加工，制作出形式多樣的食品，擴(kuò)大谷類(lèi)食品市場(chǎng)[33]。

谷子歷來(lái)是比較抗旱耐瘠的糧食作物，適宜在干旱缺水，高寒地區(qū)種植，特別是我國(guó)的北方地區(qū)在生產(chǎn)實(shí)踐中逐漸鞏固了谷子的種植地位。河北就曾將雜交谷子定為糧補(bǔ)項(xiàng)目，并成立了雜交谷子工程中心。近年來(lái)雜交谷子研究也不短國(guó)家重視，上升為與雜交水稻同等重要的科研命題。隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和生態(tài)環(huán)境的不斷惡化，水資源短缺問(wèn)題愈發(fā)嚴(yán)重，因此以谷子為代表的一些耐旱雜糧作物脫穎而出逐漸的擴(kuò)大種植面積，在居民飲食結(jié)構(gòu)中所占比例和市場(chǎng)占有度不斷提高。伴隨著谷子機(jī)械化程度提高，簡(jiǎn)化栽培品種的推廣，我國(guó)谷子種植面積在逐年增加，大的合作社和農(nóng)業(yè)團(tuán)體紛紛加入種植谷子的隊(duì)伍。

雜交谷子目前存在一系列制約發(fā)展的問(wèn)題：不育系難改良，制種效率低、成本高，雜交谷子機(jī)理研究薄弱，雜交谷子品質(zhì)較差，平均產(chǎn)量較低，不同品種存在區(qū)域適應(yīng)性的問(wèn)題。要想改變雜交谷子生產(chǎn)現(xiàn)狀，必須創(chuàng)新思維，突破以往雜交谷子育種的制約。本文中提出利用化學(xué)殺雄劑創(chuàng)制新型谷子雜交種，此方法簡(jiǎn)單快速，建立一套化學(xué)殺雄劑雜交制種規(guī)程和栽培技術(shù)規(guī)程，將會(huì)有助于雜交谷子研究及產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

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Application of Millet Sterile Lines and Research Progress of Heterosis

WANG Chun-fang1,ZHANG Wen-dian2,LIU Guo-qing3,LI Wei3*
(1．College of Life Science, Hebei Normal University, Shijiazhuang,Hebei 050024, China; 2. College of Biology and Food Science,Hebei Normal University for Nationalities, Chengde ,Hebei 067000, China; 3. National Millet Improvement Center,Institute of Millet of Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Cereal Crops Research Laboratory of Hebei Province,Shijiazhuang,Hebei 050035,China)

Heterosis utilization is an important way to improve crop yield, but millet heterosis utilization is always one of the difficulties of Millet Breeding, millet grain, small, small flower, natural conditions under different seed setting rate is low. It has been a difficult and hot spot to obtain and improve the sterile lines of millet. Through many years of scientific research personnel will continue to research, at present two-line and three line method in the utilization of Heterosis in Millet has received great progress, but used in the production of sterile lines for photo (temperature) sensitive type, such sterile lines itself exists many problems, is not conducive to the promotion of hybrid millet, on this basis, the author proposed chemical kill male agent is used in the research of Heterosis in millet, and prospect the production of hybrid millet.

Heterosis; millet;sterile lines

S33

A

2095-3763(2017)-0116-08

10.16729/j.cnki.jhnun.2017.01.019

2016-06-30

王春芳（1983- ），女，河北承德人，河北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院博士研究生，河北民族師范學(xué)院講師，研究方向谷子生物技術(shù)育種；

*通訊作者：李偉（1979- ），男，河北石家莊人，河北省農(nóng)林科學(xué)院谷子研究所副研究員，碩士，研究方向谷子生物技術(shù)育種。

2016年度河北省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目，“化學(xué)殺雄劑SQ -1誘導(dǎo)谷子雄性不育的基因表達(dá)譜研究”（C2016101019）；2015年度河北省農(nóng)林科學(xué)院科學(xué)技術(shù)研究與發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目，“化學(xué)殺雄劑在雜交谷子育種中的應(yīng)用”（A2015030302）；2014年度承德市財(cái)政局科研項(xiàng)目，“利用理化方法誘導(dǎo)選育適合承德地區(qū)的抗除草劑谷子品種”（CZ2013009）。