安曉東，靖金蓮，閻翠萍，劉玲玲，李世平，黃麗波，王全亮，單杰

（1.山西省農業(yè)科學院小麥研究所，山西臨汾041000；2.襄汾縣農業(yè)局，山西襄汾041500）

冬小麥不同品種倒春寒抗性差異鑒定分析

安曉東1，靖金蓮1，閻翠萍1，劉玲玲1，李世平1，黃麗波2，王全亮2，單杰2

（1.山西省農業(yè)科學院小麥研究所，山西臨汾041000；2.襄汾縣農業(yè)局，山西襄汾041500）

在晉南冬麥區(qū)，以冀麥325、良星99等小麥品種為試驗材料，采用同一基因型不同播期和不同基因型同一播期就倒春寒對小麥品種的凍害影響進行了研究。結果表明，在同一播期情況下，倒春寒對不同基因型品種造成的影響差別很大，鑒定出一些極端耐和不耐倒春寒的基因型材料，以供育種及相關研究利用；在同一基因型不同播期情況下，隨著播期的推遲，單株鮮質量越來越低，麥苗對倒春寒的抗性也越來越差，培育冬前壯苗是提高小麥抗御倒春寒的有效方法；冬小麥不同基因型間的耐倒春寒性與其抽穗期的遲早不存在明顯的相關性。試驗還對倒春寒造成的凍害程度的記載方法進行了分析評價，并提出了小麥抗倒春寒性的記載方法。

小麥；倒春寒；播種期；凍害

春季到來后，一般情況下氣溫會緩慢上升，小麥開始返青和拔節(jié)，但有的年份往往早春氣溫偏高，小麥生長發(fā)育提前，此時如果突然出現(xiàn)大幅度的降溫天氣，甚至出現(xiàn)霜凍，正在發(fā)育的小麥會因溫度劇降而遭受冷害，形成所謂的倒春寒[1-2]。晉南冬麥區(qū)屬于黃淮冬麥區(qū)的一部分，受大陸性季風氣候的影響，干旱、干熱風、霜凍等農業(yè)氣象災害頻繁發(fā)生[3]。特別是近10多年，隨著氣候逐漸變暖，無霜期縮短，干旱加劇，同時也使春季的氣溫更不平穩(wěn)，增加了春凍出現(xiàn)的頻率，春季霜凍已經成為嚴重影響和制約該區(qū)小麥生產的主要氣象災害之一[4-6]。小麥雖是較為耐寒的作物，但完成春化階段發(fā)育后抗寒能力顯著降低，直至開始拔節(jié)時，完全失去抗御突降低溫的能力。此時，小麥幼穗發(fā)育進入雌雄蕊形成至藥隔前期（孕穗期），對低溫特別敏感，一般溫度在4℃以下就可能對其造成傷害[4-6]。

有關倒春寒對小麥生產的影響，國內學者已開展了許多研究，如有關倒春寒對小麥產量的影響[7]、凍害類型劃分[8]、凍害與葉溫的關系[9]、密度與凍害的關系[10]及不同品種類型對凍害的敏感性[11]、倒春寒凍害分級[12]、不同品種類型對凍害敏感性[11，13]、霜凍防御技術[14-17]、基因型抗性差異[11]、小麥抗冬凍與抗春凍關系[18]、抗春霜凍遺傳控制[19-21]等等，這些研究加深了人們對倒春寒的了解，對小麥高產穩(wěn)產起到了一定的促進作用。但以往有關倒春寒對小麥凍害的研究，大都側重于大田調查，而且對凍害的記載往往是定性描述[22]，甚至抗寒性定級參照越冬期抗寒性標準進行，這種記載方法是不科學的。因為冬凍和春凍后性狀表現(xiàn)及傷害情況并不完全一致，甚至相差較遠。

為了對春凍進行更準確的記載，本研究首先對春凍記載方法進行了探討，然后用新的記載方法就同一品種不同播期對小麥倒春寒凍害的影響和不同品種相同播期下小麥對倒春寒凍害差異的影響進行研究，以期為小麥抗倒春寒性育種和栽培技術提供種質材料和理論技術體系。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況及主要氣象災害

1.1.1 試驗地概況試驗于2014—2015年在山西省農業(yè)科學院小麥研究所韓村試驗基地進行。試驗地點海拔498.0 m，年平均氣溫12.2℃，≥0℃積溫4 715.4℃，≥10℃積溫4 168.5℃。土壤質地為黏壤土。地勢平坦，灌溉便利。試驗地離建筑物及樹木較遠，試驗受環(huán)境影響較小。

1.1.2 主要氣象情況2015年3月上旬日均氣溫5.3℃，中旬日均氣溫12.0℃，下旬日均氣溫13.6℃，使冬小麥按時進入返青起身生育時期。其中，日最低氣溫相對較低的分別為3月6日（-1.2℃）、3月10日（-1.0℃）、3月12日（0℃）、4月2日（3.8℃）、4月13日（4.5℃）、4月14日（3.3℃）（以上數(shù)據均由臨汾市氣象局提供）。其中，以4月14日的低溫對小麥形成的倒春寒凍害最為嚴重，夜間最低溫度達0℃以下，對進入起身拔節(jié)期的小麥造成了大面積凍害。

1.2 試驗材料

同一品種不同播期抗倒春寒試驗供試品種為黃淮北片冬麥區(qū)新審定品種冀麥325；不同品種同一播期情況下抗倒春寒試驗供試品種為冀麥325、良星99、晉麥47、堯麥16等4個品種；小麥品種抗倒春寒性與抽穗期關系試驗供試品種為2015年國家冬麥區(qū)黃淮北片區(qū)域試驗臨汾區(qū)試點的參試品系；田間種質資源抗倒春寒性的供試鑒定材料為谷神6號、冀師02-1、京冬8號等352份材料。

1.3 試驗方法

由于倒春寒發(fā)生為不確定性因素，而且小麥抗倒春寒鑒定只有自然鑒定結果最為準確可靠，其他的間接鑒定方法（如借助日光溫室鑒定、人工生長箱鑒定等）僅能作為一種參考。因此，抗倒春寒性鑒定采用田間自然鑒定，即試驗安排好后等待倒春寒發(fā)生。同一品種不同播期抗倒春寒試驗以10月5日為正常播種日，之后每隔5 d設一個播期，共設5個播期；不同品種相同播期的抗倒春寒性差異鑒定試驗播期統(tǒng)一為10月5日。2個試驗的播種密度均為300萬株/hm2基本苗，行距為24 cm。倒春寒發(fā)生的小麥生育時期不同，調查的葉片對象不同，起身拔節(jié)期調查的葉片為心葉除外的其他葉片，孕穗期所有葉片均為調查對象。

1.4 調查指標

在凍害發(fā)生72 h后，葉片受凍部分與未受凍部分界限明顯，開始調查凍葉率（受凍葉片占總葉片數(shù)的百分比）、旗葉總長（旗葉從葉耳到葉尖的總長度）、受凍旗葉長（旗葉從受凍害部位到葉尖的長度）、受凍旗葉面積占總旗葉面積比例（可反映單個葉片受凍害程度）和單株鮮質量（凍害發(fā)生后對供試材料的單株進行稱質量）。

2 結果與分析

2.1 對材料抗倒春寒性記載方法的分析

對倒春寒發(fā)生的描述，往往是定性描述，它有2個方面的含義，一方面指倒春寒自身發(fā)生的嚴重程度，另一方面指倒春寒對當?shù)匦←溤斐傻膬龊Τ潭?。其中，前者與倒春寒發(fā)生時間、持續(xù)時間、降溫幅度、最低氣溫絕對值等有關，發(fā)生時間越晚、持續(xù)時間越長、降溫幅度越大、最低氣溫絕對值越大對小麥危害越重；而后者除與倒春寒嚴重程度有關外，與栽培措施、土壤墑情、品種特點等密切相關[5-7]。二者相比，從對農業(yè)的影響角度出發(fā)，人們往往更關心后者。所以，對倒春寒發(fā)生的程度至少應從品種受害率（當?shù)厥芎ζ贩N數(shù)占全部品種數(shù)的比例）、凍葉率、單個葉片受害面積比例（由于小麥葉片為不規(guī)則形，計算凍害面積和整個面積都不方便，可以由受凍害葉長度占整個葉片長度的比例來代替面積比例）等方面考察。

2.2 不同播期同一基因型材料對倒春寒抗性的分析

從表1可以看出，隨著播期的推遲，凍葉率越來越高，同時，受凍旗葉長度占旗葉總長度比例也越來越大，說明隨著播期的推遲，受凍害程度普遍率和嚴重度都在增加；隨著播期的推遲，單株鮮質量明顯下降，適期播種的材料單株鮮質量達39.5 g，而最后一個播期（10月25日）播種的材料單株鮮質量僅為7.0 g。說明對一個小麥品種而言，適期播種培育壯苗對提高植株抗倒春寒性是非常有效的。

從相關性來看，不同播期的凍葉率與單株鮮質量極呈顯著負相關（r＝-0.864 9**），受凍旗葉長度占旗葉總長度比例與單株鮮質量也呈極顯著負相關（r＝-0.984 5**）。而不同播期的凍葉率與受凍旗葉長度占旗葉總長度比例呈極顯著正相關（r＝0.790 8**）?？梢?，倒春寒對小麥的凍害影響從普遍率和嚴重度來看在很大程度上存在一致性。

表1 同一品種（冀麥325）不同播期下倒春寒危害情況

2.3 同一播期不同基因型材料對倒春寒抗性的分析

從表2可以看出，倒春寒對不同基因型材料的凍葉率之間存在很大差異，受害最輕的基因型是良星99，其受凍旗葉長度占旗葉總長度比例最?。?.5%），說明該品種對倒春寒抗性較好。受凍最嚴重的基因型為堯麥16，其凍葉率高達34.0%，為4個品系中最高的，且受凍旗葉長度占旗葉總長度比例也達54.8%。

表2 同一播期不同基因型材料受倒春寒危害情況

從調查性狀參數(shù)間的相關性來看，不同品種的凍葉率與受凍旗葉長度占旗葉總長度比例間呈極顯著正相關（r＝0.971 1**），說明倒春寒發(fā)生時不同品種間反映基因型抗性的2個參數(shù)即凍葉率和葉片受凍嚴重度在很大程度上表現(xiàn)出一致性，也就是說，凍葉率較高的品種，其單個葉片受害程度也相對較高。不同品種間凍葉率與單株鮮質量間呈顯著負相關（r＝-0.851 0*），表明單株鮮質量高者凍葉率相對較小。受凍旗葉長度占旗葉總長度比例與單株鮮質量間呈負相關（r＝-0.722 6），但未達顯著水平。

2.4 小麥種質材料的抗倒春寒性鑒定

試驗同時對近年來黃淮麥區(qū)和山西省審定的品種（系）及部分種質材料352份進行了抗倒春寒性鑒定，鑒定出抗性較好的基因型材料有良星99、邢麥6號、泰農9862、邯3475、中優(yōu)9507、衡7086、煙19選系、山農044、煙農999、濟23、良星819、魯麥15、西農979、長武134、晉麥33、晉麥53、晉麥79、泰山22、濟南17等30余份材料，這些材料表現(xiàn)為倒春寒發(fā)生后，受凍害很輕，具有相對較好的抗性，尤其是良星99，在晉南麥區(qū)近年來的幾次倒春寒發(fā)生中都表現(xiàn)出明顯的抗性?？剐员憩F(xiàn)較差的一些材料有晉麥47、衡輻9103、農大3774、冀麥06037、晉麥63、金麥54等，這些材料在倒春寒發(fā)生后均表現(xiàn)為不但凍葉率高，而且單個葉片受凍面積也較大。

2.5 小麥抗倒春寒性與抽穗期之間的關系

表3為2015年國家冬麥區(qū)黃淮北片區(qū)域試驗臨汾區(qū)試點調查結果。由表3可知，參試品系中抽穗最早的品系為石10-4393，抽穗期為4月22日，其抗倒春寒性最好，凍葉率為0，說明在2015年4月14日的倒春寒發(fā)生時，該品系未受到霜凍影響。材料中未受凍害的有石10-4393，XR-4429，LS4223，SH4300和LS3639，其中，2個品系抽穗期分別為4月22日和25日，有3個品種抽穗期為4月27日。從材料受凍情況和抽穗期的遲早來看，似乎沒有明顯關系。從性狀相關系數(shù)來看，凍葉率與抽穗期（以日期作為統(tǒng)計數(shù)據）相關系數(shù)為-0.282 8，受凍旗葉長度占旗葉總長度比例與抽穗期相關系數(shù)為-0.172 8，2個相關系數(shù)均未達顯著水平。說明倒春寒發(fā)生時不同基因型間的耐寒性與其后的抽穗期遲早不存在明顯的相關性。再從2個葉片受凍參數(shù)的相關性來看，該組材料的凍葉率與受凍旗葉長度占旗葉總長度比例呈極顯著正相關（r＝0.552 5**），這用另一組材料進一步驗證了2.3的結論。

表3 小麥品種抗到春寒性與抽穗期

3 討論

以往冬小麥的凍害往往是指越冬休眠到早春萌動受較長期0℃以下強烈低溫或劇烈變溫造成的傷害，主要指小麥越冬期受到的凍害。近年來，由于人們對小麥越冬凍害的重視，晉南麥區(qū)大面積推廣的品種對抗御越冬期凍害都比較過關，在當?shù)啬馨踩蕉?。真正對晉南麥區(qū)造成產量威脅的是拔節(jié)孕穗期的倒春寒，極個別年份抽穗期還會受到倒春寒威脅（如2013年），而且近年來倒春寒有更加嚴重和頻繁的趨勢[23]。

本試驗結果表明，對同一品種而言適期早播可以培育壯苗，可有效抗御倒春寒造成的凍害。通過對450余份不同基因型材料的抗倒春寒性分析，不同基因型之間抗性差異也很明顯，抗性較好的品種如良星99、泰農9862等，對倒春寒具有明顯的抗性，對倒春寒反應不敏感，倒春寒發(fā)生后其葉片幾乎沒有受到凍害的影響，其抗性機制需要進一步去研究。相反，一些基因型材料對倒春寒反應較為敏感，如晉麥47、冀麥06037、衡輻9103等，倒春寒發(fā)生時往往表現(xiàn)為葉片尤其是老葉片明顯褪綠，嚴重時甚至出現(xiàn)旗葉發(fā)育受阻，后期抽穗不暢，造成嚴重減產，由于調查量和調查時間的限制，本試驗僅對倒春寒發(fā)生后對小麥造成的凍害進行記載分析，對后期不同基因型材料凍害的恢復快慢差異，不同栽培措施對恢復快慢的影響等還需進一步研究。

對于倒春寒警戒期在山西南部冬麥區(qū)一般在3月下旬至4月上中旬，警戒期內不同生育時期的受凍溫度拔節(jié)期為-10℃，孕穗期到抽穗期為-1℃[24]，但據本試驗觀察，警戒期內受凍溫度遠高于這個溫度，如2013年4月9日最低氣溫3.1℃和2015年4月14日最低溫度3.3℃就分別對小麥造成了明顯凍害，所以4月中下旬4℃以下的天氣可能就會對小麥造成凍害，當然可能還與前期積溫和地理環(huán)境等有關。從本試驗結果來看，適期早播培育壯苗和選用抗倒春寒品種是防御倒春寒凍害的有效方法。

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The Appraisal Analysis of Differences between Varieties Resistant to Frozen Injury of Coldness in Later Spring on Winter Wheat

ANXiaodong1，JINGJinlian1，YANCuiping1，LIULingling1，LI Shiping1，HUANGLibo2，WANGQuanliang2，SHANJie2
（1.Institute ofWheat，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Linfen 041000，China；
2.Xiangfen Agricultural Bureau in Shanxi Province，Xiangfen 041500，China）

In the winter wheat district of southern Shanxi,wheat varieties Jimai 325,Liangxing 99,etc.were used as experimental material,the influence on the freezing injury ofwheat varieties were studied by using the same genotype but different sowing date and the same sowingdate but different genotypes.The results showed that the difference ofthe frozen injuryofcoldness in later springon different genotypes were obvious under the condition of the same sowing date,and identified some genotype material with extreme resistance or extreme un-resistance.The plant fresh qualitywas becomingmore and more lowand the resistance tothe frozen injuryofcoldness in later spring was becoming more and more bad with delayed sowing date.So timely planting and cultivating strong seedling before the winter was one of the effective methods to improve the resistance for frozen injury of coldness in later spring.The difference of the resistance for frozen injuryofcoldness in later springbetween different genotypes had noobvious correlation with the sooner or later ofits headingstage.

wheat;coldness in later spring;sowingdate;freezinginjury

S512.1

A文獻標識碼：1002-2481（2017）02-0156-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.02.02

2016-09-22

山西省科技攻關項目（20130311001-2）；山西省農業(yè)科學院攻關項目（YGG1421）

安曉東（1970-），男，山西霍州人，助理研究員，主要從事小麥遺傳育種研究工作。李世平為通信作者。