范元芳 楊 峰 劉沁林 諶俊旭 王 銳 羅式伶 楊文鈺

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套作蔭蔽對苗期大豆葉片結(jié)構(gòu)和光合熒光特性的影響

范元芳 楊 峰* 劉沁林 諶俊旭 王 銳 羅式伶 楊文鈺*

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/ 農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實驗室, 四川成都 611130

間套作系統(tǒng)中蔭蔽是影響低位作物生長發(fā)育的主要因素。本研究采用玉米-大豆套作種植模式, 以南豆12大豆品種為研究對象, 設(shè)置2個行比配置, 即1∶1 (A1處理; 1行玉米間隔1行大豆, 間距50 cm)和2∶2 (A2處理; 2行玉米間隔2行大豆, 玉米和大豆各自的行距均為40 cm, 玉米和大豆間距為60 cm), 凈作大豆為對照(CK), 研究玉米和大豆不同行比套作配置下蔭蔽對大豆葉片光合熒光特性、解剖結(jié)構(gòu)及超微結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果表明, 套作處理A1、A2的光合有效輻射(PAR)分別比CK顯著降低91.2%、66.8%。葉綠素含量分別降低50.2%和27.9%, 凈光合速率分別降低63.2%和37.8%。套作大豆功能葉片熒光參數(shù)v'/m'和q'/m顯著高于凈作大豆, 而v/m、P和NPQ低于凈作。對于葉片結(jié)構(gòu), 套作大豆葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度均低于CK, 且凈作大豆葉片厚度分別是A1和A2處理下的2.15倍和1.69倍; 套作大豆葉片的葉綠體結(jié)構(gòu)比較完整, 無破碎現(xiàn)象, 含淀粉粒稀少, 隨著蔭蔽程度的加重, 嗜鋨顆粒、基粒片層和基質(zhì)片層增多, 葉綠體減小但其數(shù)目增多, 而凈作大豆葉片葉綠體中淀粉粒較多且色澤亮白, 基粒片層和基質(zhì)片層稀少。因此, 玉米-大豆套作種植中不同行比配置導(dǎo)致低位作物大豆冠層光環(huán)境差異, 直接影響大豆葉片結(jié)構(gòu)特征和光合熒光特性。

大豆; 套作; 光合熒光特性; 葉綠體超微結(jié)構(gòu)

光合作用是植物生長發(fā)育和產(chǎn)量的基礎(chǔ), 葉片是植物光合作用的主要器官[1], 植物體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)與生理功能是統(tǒng)一的, 光合作用的差異與植株葉片光合器官的解剖學(xué)特征緊密相關(guān)[2]。覃鳳飛等[3]研究表明紫花苜蓿的葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度分別與葉片的氣體交換、蒸騰作用、光能捕獲結(jié)構(gòu)和功能相關(guān)。甄偉等[4]、馬慧麗等[5]和黃俊等[6]發(fā)現(xiàn)弱光影響光合機(jī)構(gòu)和活性, 但不破壞光合機(jī)構(gòu)。植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)反映植物對環(huán)境變化的響應(yīng), 是植物進(jìn)化過程中對環(huán)境變化較敏感且可塑性較大的器官, 葉片結(jié)構(gòu)可塑性已成為衡量植物對光脅迫環(huán)境適應(yīng)能力的重要指標(biāo)[7]。一些研究表明弱光使蘋果[5]、桃葉[8]、三葉爬山虎[9]、番茄[10]、高粱[11]等葉片的柵欄組織、海綿組織厚度和葉片總厚度降低, 但是葉肉細(xì)胞內(nèi)的葉綠體數(shù)增多, 葉綠體基粒明顯變厚, 基粒數(shù)和基粒片層數(shù)增加, 淀粉粒數(shù)降低。大豆[(L.) Merr.]是世界上重要的豆類作物之一, 同時也是我國主要的糧食和經(jīng)濟(jì)作物[12]。因此, 明確玉米-大豆套作下不同行比配置的大豆功能葉片解剖結(jié)構(gòu)、超微結(jié)構(gòu)及光合熒光特性將為大豆高產(chǎn)育種栽培研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗地的土壤為紫色黏土, pH為6.8。玉米品種為川單418, 由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米所提供。大豆品種為南豆12, 由四川省南充市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。

1.2 試驗設(shè)計

2014年和2015年的4月至11月在四川省仁壽縣珠嘉鄉(xiāng)的四川現(xiàn)代糧食生產(chǎn)示范基地采用單因素完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計, 小區(qū)面積7 m′6 m, 3次重復(fù)。設(shè)置2個處理(圖1), 處理A1 (1行玉米, 1行大豆, 間距50 cm)和A2 (2行玉米, 2行大豆, 玉米、大豆各自的行距均為40 cm, 玉-豆間距60 cm); 以凈作大豆(CK)為對照, 行距70 cm。玉米株距16.7 cm, 大豆株距10 cm, 凈作大豆與套作種植密度一致。2014年, 玉米3月27日育苗, 4月10日移栽定植, 8月10日收獲; 大豆6月17日播種, 10月21日收獲。2015年, 玉米3月29日育苗, 4月13日移栽定植, 8月13日收獲; 大豆6月19日播種, 10月22日收獲。各小區(qū)施肥水平一致, 其他按照大田常規(guī)管理進(jìn)行。

1.3 測試項目與方法

1.3.1 大豆冠層光合有效輻射 參照Fehr等[13]劃分的生育時期測定, 大豆取樣時間為V5期(五節(jié)期)。在玉米和大豆共生階段, 于大豆V5期在晴天的11:00—13:00, 利用美國LI-COR公司的LI-1400光量子儀, 在各處理的小區(qū)中間區(qū)域, 移動探測桿, 記錄瞬時PAR量子通量讀數(shù)[14]。沿大豆冠層頂部5 cm高度由西向東在測點(diǎn)1、2、3、4記錄一次PPFD讀數(shù)(圖1), 計算平均值, 玉米冠層作為, 在各處理的測點(diǎn)1記錄一次PPFD讀數(shù), 作為0。并采用如下公式進(jìn)行透光率計算[15-16]。透光率=0/, 式中0為各處理大豆冠層頂部的輻射強(qiáng)度,為玉米冠層頂部的輻射強(qiáng)度[17]。

1.3.2 光合色素含量 在大豆V5期每個小區(qū)中間位置連續(xù)取長勢一致大豆植株5株的功能葉片(倒三復(fù)葉的中間小葉), 用直徑為1.2 cm的打孔器將每張葉片打4個孔, 放入80%丙酮溶液15 mL中, 在20℃下暗處浸提24 h, 過濾后在波長663、645和470 nm處測定光密度, 然后計算葉綠素、葉綠素和類胡蘿卜素含量。每個小區(qū)均以3次測定的平均值作為其色素含量[18]。

1.3.3 葉片解剖結(jié)構(gòu) 在大豆V5期, 選擇各小區(qū)中間位置具有代表性大豆植株5株的功能葉片(倒三復(fù)葉的中間小葉), 在靠近主葉脈基部的1/3處取樣(5 mm × 5 mm左右), 用標(biāo)準(zhǔn)固定液(FAA)固定保存, 用酒精和正丁醇系列脫水, 石蠟包埋, 采用德國產(chǎn)的Leica切片機(jī)切片, 橫切片厚度為10 μm, 用松節(jié)油和酒精系列脫蠟、復(fù)水后進(jìn)行番紅染色, 中性樹膠封片, 采用Nikon eclipse50i型顯微鏡觀察切片組織和細(xì)胞排列情況, 并用ACT-2U成像系統(tǒng)顯微照相及分析[19]。

1.3.4 葉綠體超微結(jié)構(gòu) 在大豆V5期, 選擇各小區(qū)中間位置具有代表性大豆植株5株的功能葉片(倒3復(fù)葉的中間小葉), 在靠近主葉脈基部的1/3處取樣(5 mm×5 mm左右), 經(jīng)3%戊二醛預(yù)固定, 1%四氧化鋨再固定, 丙酮逐級脫水, Epon812包埋, 半薄切片光學(xué)定位, 超薄切片, 醋酸鈾及枸櫞酸鉛雙重染色, 日立H-600IV型透射電鏡觀察拍照。每個處理觀測15個視野。

1.3.5 光合特性 在大豆V5期分別選取各小區(qū)中間位置長勢均勻的大豆植株5株, 在晴天的9:00—11:00用美國的LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合儀在田間測定功能葉片(倒三葉中間小葉)的凈光合速率(n)、氣孔導(dǎo)度(s)、胞間CO2濃度(i)和蒸騰速率(r), 3次重復(fù)[20-21]。

1.3.6 葉綠素?zé)晒馓匦?采用英國Technologica公司的葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)(CFI)測定v/m(PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量)、q'/m' (PSII實際光化學(xué)效率)和P(光化學(xué)熒光猝滅系數(shù))。測定過程中, 讓大豆葉片充分暗適應(yīng)15 min后獲得暗處理數(shù)據(jù), 隨后選擇光強(qiáng)為800 mol m–2s–1, 讓葉片充分光適應(yīng)5 min后獲得光處理數(shù)據(jù)。每個小區(qū)參數(shù)均為3次測定的平均值[22-23]。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2013軟件整理數(shù)據(jù), SPSS17.0軟件統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 套作蔭蔽下大豆冠層PAR和透光率

由表1可知, 在玉米-大豆共生期(V5期), 不同套作蔭蔽條件下, 大豆群體PAR和透光率存在顯著差異, 且均顯著低于CK (<0.05)。處理A1、A2的PAR分別比CK顯著降低91.2%、66.8%。處理A1、A2的透光率分別為CK的8.7%、31.1% (2014年和2015年平均值)。

表1 玉米-大豆套作不同行比配置下大豆冠層光分布

同一列中標(biāo)以不同小寫字母的值差異達(dá)0.05顯著水平。

Values followed by different lowercases within the same column are significantly different at the 0.05 probability levels.

2.2 套作蔭蔽下大豆葉片光合色素

由表2可知, 與CK相比, 處理A1、A2的單位面積光合色素含量均顯著降低。處理A1、A2大豆功能葉片的葉綠素含量分別比CK降低了50.2%和27.9%, 葉綠素含量分別降低了46.4%和13.7%, 類胡蘿卜素含量分別降低了49.9%和33.6%; 葉綠素含量與葉綠素含量的比值分別比CK降低了6.9%和16.3%。套作蔭蔽越嚴(yán)重的處理A1光合色素下降程度越大, 但是A1的葉綠素含量與葉綠素含量的比值下降的程度小于A2 (2014和2015兩年平均值)。

2.3 套作蔭蔽下大豆葉片光合特性

由表3可知, 玉米-大豆共生期, 套作蔭蔽條件下大豆葉片的凈光合速率(n)均顯著低于CK (<0.05), 且套作蔭蔽程度越重, 大豆功能葉片的凈光合速率降低幅度越大, 表現(xiàn)為A1

表2 玉米-大豆套作不同行比配置下大豆葉片光合色素含量

同一列中標(biāo)以不同小寫字母的值差異達(dá)0.05顯著水平。

Values followed by different lowercases within the same column are significantly different at the 0.05 probability levels.

表3 玉米-大豆套作不同行比配置下大豆光合特性

同一列中標(biāo)以不同小寫字母的值差異達(dá)0.05顯著水平。

Values followed by different lowercases within the same column are significantly different at the 0.05 probability levels.

2.4 套作蔭蔽下大豆葉片葉綠素?zé)晒馓匦?/p>

由表4可見, 與凈作相比, 套作蔭蔽條件下大豆功能葉片的PSII有效光化學(xué)量子產(chǎn)量(v'/m')和實際光化學(xué)效率(q'/m')均呈增加趨勢。與CK相比, 處理A1顯著降低了14.5%, A2與CK差異不顯著。套作蔭蔽條件下大豆葉片的PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(v/m)、光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)(P)、非光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)(NPQ)均減小, 其中處理A1的非光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)與CK達(dá)到顯著差異水平, 均顯著低于CK 18.7%, A2與A1和CK均無顯著差異。

2.5 套作蔭蔽下大豆葉片解剖結(jié)構(gòu)

大豆在處理A1、A2和CK處理下的葉片解剖結(jié)構(gòu)(圖2)和觀測結(jié)果(表5)表明, 大豆葉片類型屬于異面葉, 葉肉組織分化為明顯的柵欄組織和海綿組織,但在3種配置下存在明顯的差異。如圖2所示, 各處理的大豆葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度和表皮細(xì)胞厚度均低于CK, 2種套作配置對其影響依序為A1

表4 玉米-大豆套作不同行比配置下大豆葉綠素?zé)晒鈪?shù)

同一列中標(biāo)以不同小寫字母的值差異達(dá)0.05顯著水平。

Values followed by different lowercases within the same column are significantly different at the 0.05 probability levels.

A~C: A1、A2處理和CK (2014年); D~F: A1, A2處理和CK (2015年) (×400)。

A–C: A1, A2 treatments and CK (2014); D–F: A1, A2 treatments and CK (2015) (×400).

表5 玉米-大豆套作不同行比配置下大豆葉片解剖結(jié)構(gòu)

同一列中標(biāo)以不同小寫字母的值差異達(dá)0.05顯著水平。

Values followed by different lowercases within the same column are significantly different at the 0.05 probability levels.

2.6 套作蔭蔽下大豆葉片超微結(jié)構(gòu)

圖3所示, 與對照相比, 套作蔭蔽處理條件下的大豆葉片的葉綠體結(jié)構(gòu)完整, 沒有發(fā)生破碎現(xiàn)象, 不同程度蔭蔽環(huán)境下的大豆葉片的基粒片層和基質(zhì)片層受到影響程度不同, 處理A1、A2的葉綠體的超微結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化, 部分葉綠體形狀呈不規(guī)則的長橢圓形, 中間部分背向細(xì)胞壁凸起。各蔭蔽處理均降低了單個細(xì)胞和葉綠體的大小, 但是葉綠體的數(shù)目卻明顯增多, 處理A1的葉綠體數(shù)目最多但是個體較小(圖3-A)。套作蔭蔽條件下大豆葉片葉綠體中的淀粉粒稀少, 嗜鋨顆粒增多; CK葉綠體中的淀粉粒較多且色澤亮白, 基粒片層稀少(圖3-I); 套作處理A1、A2的大豆葉片的葉綠體中的基粒片層和基質(zhì)片層分布密集。基粒片層數(shù)目的增加增強(qiáng)了葉綠體的光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換功能, 利于光合產(chǎn)物的形成和積累。

3 討論

光合有效輻射(PAR)是植物生命活動、有機(jī)物質(zhì)合成和產(chǎn)量的能量來源, PAR透光率是冠層內(nèi)指定高度的PAR與冠層頂部PAR的比值[24]。光合有效輻射直接影響植物的生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì), 在玉米-大豆套作不同配置下, 套作處理A1、A2的PAR分別為CK的10%、30%左右。套作群體中高位作物玉米的冠層分布直接導(dǎo)致了大豆群體的光能截獲量的差異, 形成了不同程度的蔭蔽, 從而影響大豆植株的生長。崔亮等[14]研究表明不同玉米-大豆帶狀套作組合形成不同的大豆條帶生長光環(huán)境, 該系統(tǒng)下大豆生長帶內(nèi)的PAR和透光率均顯著下降, 本研究結(jié)果與崔亮等研究結(jié)果基本一致。

A~C: 葉綠體分布(×6000); D~F: 葉綠體超微結(jié)構(gòu)(×12 000); G~J: 葉綠體基粒片層(×25 000); CW:細(xì)胞壁; CHM: 葉綠體膜; GL: 基粒片層; SL: 基質(zhì)片層; SG: 淀粉粒; OG: 嗜鋨顆粒; A, D, G: A1處理; B, E, H: A2處理; C, F, I: CK。

A–C: chloroplast distribution (×6000); D–F: chloroplast ultrastructure (×12 000); G–I: grana layer in chloroplast (×25 000); CW: cell wall; CHM: chloroplast membrane; GL: grana lamellae; SL: stroma lamellae; SG: starch grain; OG: csmiophilic granule; A, D, G: A1 treatment; B, E, H: A2 treatment; C, F, I: CK.

葉綠素含量對葉綠體的光合活性具有重要意義, Chl/比值增大時, 葉綠體對2,6-二氯-靛酚的還原能力增強(qiáng), 葉綠體的光合磷酸化活性提高, 利于提高光合速率[3,25]。本研究中發(fā)現(xiàn), 套作蔭蔽顯著降低了大豆功能葉片的單位面積葉綠素含量, 但是處理A1的Chl/的比值下降的程度小于A2。說明大豆功能葉片在嚴(yán)重的蔭蔽環(huán)境中通過調(diào)節(jié)自身葉綠素與葉綠素的比值來提高光合作用, 這與黃俊等[6]、姚允聰?shù)萚8]研究結(jié)果類似。葉綠素?zé)晒庾鳛楣夂献饔醚芯康撵`敏探針, 能夠很好地反映逆境因子對光合作用的影響[26-27]。在本試驗中, 套作蔭蔽增加了大豆功能葉片的v'/m'和q'/m', 降低了v/m、P和NPQ, 說明套作蔭蔽導(dǎo)致大豆幼苗葉片PSII反應(yīng)中心光合電子傳遞速率下降, 使累積在PSII反應(yīng)中心的光能過剩, 為了維持較高的能量代謝水平, 大豆葉片通過降低熱耗散來提高的光化學(xué)反應(yīng)效率。本研究測定光合參數(shù)發(fā)現(xiàn)套作蔭蔽顯著降低了大豆葉片的n、s和r, 且套作蔭蔽程度越嚴(yán)重, 其降低幅度越大。這與崔亮等[14]和蘇本營等[20]研究結(jié)果相似。

植物體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理功能是統(tǒng)一的, 光合速率的差異也必然與葉片光合作用器官的解剖學(xué)特性緊密相關(guān)[28], 葉片解剖結(jié)構(gòu)能夠反映植物對環(huán)境變化的響應(yīng), 厚葉結(jié)構(gòu)、發(fā)達(dá)的柵欄組織、排列緊密平直的表皮細(xì)胞是陽生葉的典型特征, 而發(fā)達(dá)的海綿組織、凸透形的表皮細(xì)胞則是葉片對于弱光、水分充足的一種適應(yīng)特性[9-10]。劉凡值等[29]研究表明, 間作蔭蔽使大豆葉片的表皮細(xì)胞增大且排列疏松, 柵欄組織厚度由于細(xì)胞層數(shù)的減少而低于凈作, 海綿組織間隙大、呈橢圓形。本研究中, 大豆葉片厚度隨套作蔭蔽增強(qiáng)而變薄, 造成該差異的主要原因是套作大豆葉片柵欄組織厚度的減小, 但是柵欄組織細(xì)胞層數(shù)并未發(fā)生變化, 均為兩層, 隨著蔭蔽程度的加重, 柵欄細(xì)胞排列呈現(xiàn)出由緊密向疏松變化的趨勢, 形狀由長棒狀趨于短錐狀; 表皮細(xì)胞逐漸減小(圖1), 海綿組織細(xì)胞排列變得稀疏。葉綠體是光合作用的場所, 葉綠體數(shù)目多則葉綠素含量和光合速率高[30-31]。本試驗中, 套作蔭蔽降低了單個細(xì)胞和葉綠體的大小以及單個葉綠體中的淀粉粒數(shù), 嗜鋨顆粒、葉綠體數(shù)、基粒數(shù), 基粒片層數(shù)目普遍高于對照, 基粒片層數(shù)目的增加增強(qiáng)了葉綠體的光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換功能, 利于光合產(chǎn)物的形成和積累, 這與馮乃杰等[2]、姚允聰?shù)萚8]的研究結(jié)果相一致。一些相關(guān)研究指出, 葉綠體根據(jù)光線的強(qiáng)弱發(fā)生形態(tài)調(diào)整, 甚至發(fā)生結(jié)構(gòu)變化, 以增強(qiáng)對弱光的吸收利用能力[26-27]。套作蔭蔽條件下, 大豆葉綠體的基粒數(shù)和基粒片層數(shù)增加, 但其光合速率顯著降低, 這與前人在黃瓜、人參、姜等作物上的研究結(jié)果相似[28,30-31]。基粒片層的垛疊程度越高, 說明捕獲光能機(jī)構(gòu)高度密集, 同時作為酶的排列支架, 有利于形成一個長的代謝傳送帶, 促進(jìn)光能的吸收傳遞和轉(zhuǎn)換[32], 這可以在一定程度上解釋套作蔭蔽下光化學(xué)效率增加的現(xiàn)象。甄偉等[4]研究表明, 弱光處理7 d后, 黃瓜葉片的光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻, 葉綠體內(nèi)淀粉粒積累。艾希珍等[28]認(rèn)為淀粉粒的多少可能與弱光處理時間長短有關(guān), 長時間弱光使黃瓜植株對弱光逐漸適應(yīng), 光合產(chǎn)物的運(yùn)輸逐漸協(xié)調(diào), 淀粉粒減少。弱光下葉綠體內(nèi)的淀粉粒數(shù)的多少, 前人因試驗材料、光照時間和光照強(qiáng)度的不同而不同, 本研究結(jié)果與艾希珍等研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

玉米-大豆套作系統(tǒng)中, 蔭蔽降低了大豆葉片單位面積的光合色素含量、v/m、P和NPQ, 增加了大豆功能葉片的v'/m'和q'/m'。大豆葉片厚度隨套作蔭蔽增強(qiáng)而變薄, 細(xì)胞排列由緊密向疏松變化, 細(xì)胞間隙增大。套作蔭蔽同時也降低了葉綠體的大小、淀粉粒數(shù); 增加了葉綠體、嗜鋨顆粒、基粒和基質(zhì)片層的數(shù)目, 這利于光合產(chǎn)物的形成和積累。大豆在適當(dāng)?shù)氖a蔽環(huán)境下表現(xiàn)出良好適應(yīng)性。

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Effects of Shading on Leaf Structure and Photosynthetic Fluorescence Characteristics of Soybean Seedlings in Maize-Soybean Relay Intercropping System

FAN Yuan-Fang, YANG Feng*, LIU Qin-Lin, CHEN Jun-Xu, WANG Rui, LUO Shi-Ling, and YANG Wen-Yu*

College of Agronomy, Sichuan Agricultural University / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest, Ministry of Agriculture, Chengdu 611130, China.

Shading in relay intercropping system is a major factor affecting the low growing of crop growth and development. This study attempted to compare leaf structure and photosynthetic characteristics of cultivar Nandou 12 under maize-soybean relay intercropping systems. Three treatments were designed including one row maize to one row soybean with 50 cm of row space between maize and soybean (A1); two rows maize to two rows soybean with 40 cm of row space for maize or soybean and 60 cm of row space between maize and soybean (A2), sole cropping of soybean. The result indicated that shading caused the changes of both anatomical structure of leaf and photosynthetic characteristics in maize/soybean relay strip intercropping systems. During the V5 stage of soybean, the PAR density in treatments (A1 and A2) were lower than that in CK by 91.2% and 66.8%, respectively. The content of Chlof treatments (A1 and A2) was lower than that in CK by 50.2% and 27.9%. Thenof treatments (A1 and A2) was lower than that in CK by 63.2% and 37.8%. Thev/m,P, NPQ in leaf of treatments (A1 and A2) were lower than there in CK significantly,v'/m' andq'/m' of treatments (A1 and A2) were higher than that in CK. Under light microscope, compared with CK, A1 and A2 treatments decreased palisade tissue thickness and spongy tissue thickness of leaf. The leaf of treatment CK was 2.15 and 1.69 times as thick as that of treatments A1 and A2. In A1 and A2 treatments leaf chloroplast morphology was normal, the number of chloroplasts, granule lamella and osmophilic globule in chloroplast increased; the structure of chloroplast was not damaged; There were few starch grains in chloroplasts; and the structure of cell organelles was normal. Therefore, the different spatial patterns of maize-soybean intercropping system result in different light environments above the soybean canopy, and directly affect soybean leaf structure and photosynthetic fluorescence characteristics.

Soybean; Intercropping; Photosynthetic fluorescence characteristics; Chloroplast ultrastructure

本研究由國家自然科學(xué)基金項目(31571615), 國家重點(diǎn)研發(fā)計劃項目(2016YFD0300209)和四川農(nóng)業(yè)大學(xué)創(chuàng)新項目(04060658)資助。

The study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31571615), the National Key Research and development Program of China (2016YFD0300209), and the Innovation Program of Sichuan Agricultural University ( 04060658).

2016-05-17; Accepted(接受日期): 2016-09-18; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期)：2016-09-27.

10.3724/SP.J.1006.2017.00277

楊峰, E-mail: f.yang@sicau.edu.cn;楊文鈺, E-mail: mssiyangwy@sicau.edu.cn

E-mail: 851301600@qq.com

URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160927.0842.008.html