李豪圣 曹新有 宋健民 劉 鵬 程敦公 劉愛峰 王燦國 劉建軍,* 孫正娟

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不同小麥品種粒重和蛋白質含量的穗粒位效應分析

李豪圣1曹新有1宋健民1劉 鵬2程敦公1劉愛峰1王燦國1劉建軍1,*孫正娟1

1山東省農業(yè)科學院作物研究所, 山東濟南 250100;2德州市農業(yè)科學研究院, 山東德州 253015

小麥籽粒的發(fā)育存在時空差異, 不同穗粒位的粒重和蛋白質產量也存在差異, 剖析粒重和籽粒蛋白質含量的穗粒位效應, 有助于深入了解小麥產量和品質的形成機制。于2009—2010和2010—2011小麥生長季進行大田試驗, 選用3種類型4個品種, 分析了不同穗粒位的粒重、蛋白質積累和蛋白質含量的動態(tài)變化。結果表明, 粒重和蛋白質積累量的穗粒位間變異大于年份(環(huán)境)間變異和基因型間變異; 蛋白質含量的年份間變異大于基因型間變異和穗粒位間變異, 而成熟期穗粒位間變異最大。大粒品種易受環(huán)境影響, 小粒品種比較穩(wěn)定。優(yōu)質面包小麥品種開花后各時期的籽粒蛋白質含量普遍高于中筋小麥, 但不同時期、不同年份差異較大。開花后各時期, 強勢粒的粒重、蛋白質積累量和蛋白質含量顯著大于弱勢粒, 中部籽粒顯著大于上部和下部籽粒; 隨著灌漿進程穗中部與下部籽粒的差異變小, 至開花后36 d時, 中部和下部籽粒的蛋白質含量無顯著差異。隨籽粒灌漿進程, 不同品種各穗粒位的粒重和蛋白質積累均呈“慢–快–慢”的“S”型曲線變化, 蛋白質含量均呈“高–低–高”的“V”型曲線變化, 灌漿后期, 中部和下部強勢粒以及下部弱勢粒的蛋白質含量增長速度明顯快于其他穗粒位籽粒。粒重最大生長速率出現在開花后18~21 d,快速增重時期為開花后12~26 d; 籽粒蛋白質最大積累速率出現在開花后21~24 d, 快速積累時期為開花后13~32 d。根據本研究結果, 我們認為高產優(yōu)質小麥品種的特征是籽粒不宜過大, 小花位粒數不宜過多, 且中、下部籽粒較多, 開花后13~26 d灌漿速率快。

穗粒位; 粒重; 蛋白質含量; 蛋白質積累量

禾谷類作物小穗發(fā)育存在時空順序, 因而不同部位籽粒的結實特性和籽粒性狀存在差異。在水稻上, Nagato[1]首次提出了不同部位籽粒灌漿存在差異, 認為早開的花為強勢粒, 遲開的花為弱勢粒。籽粒在穗部的位置決定了小麥穗部籽粒結實與物質積累的空間分布特征[2], 小麥穗部粒重的分布具有近中優(yōu)勢, 即中部小穗粒重具有明顯的優(yōu)勢[3], 其次是下部小穗, 而上部小穗粒重較低[4-5]。不同粒位的粒重分布比較復雜, 同一小穗上, 粒重分布重心隨結實率的不同而不同[6-7]。屈會娟等[8]研究發(fā)現, 無論小穗結實粒數如何變化, 各小穗第1、第2粒位的粒重均顯著大于其他粒位的粒重; 黃開紅等[9]也報道, 小麥不同粒位的粒重都有一個共同的變化趨勢, 即以穗軸中部小穗、小穗基部粒位粒重最高, 以此為中心向穗軸兩端與小穗上方優(yōu)勢逐漸減弱。左毅等[10]以不同筋力小麥品種為試驗材料, 發(fā)現強筯和弱筋品種的籽粒蛋白質含量均表現為穗下部>穗中部>穗上部, 而中筋品種則表現為穗中部>穗下部>穗上部。劉曉冰和李文雄[11]認為, 不同穗位籽粒蛋白質積累相對含量的順序為中部粒>下部粒>上部粒, 相同穗位不同粒位蛋白質積累相對含量的順序則是第2小花?！莸?小花粒>第3小花粒。呂淑芳等[12]研究認為, 小麥強勢籽粒的蛋白質含量和積累量均顯著高于弱勢籽粒。然而, 已有的研究主要集中在小麥穗粒位粒重和蛋白質含量的差異, 而關于小麥穗粒位粒重和蛋白質含量變化動態(tài)差異的報道較少。本研究從分析小麥穗粒位籽粒形成過程中單粒粒重和蛋白質含量變化動態(tài)及蛋白質積累規(guī)律差異著手, 深化對小麥穗部籽粒發(fā)育變化規(guī)律的認識, 為高產優(yōu)質品種的培育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

2009—2010和2010—2011連續(xù)兩年小麥季在山東省農業(yè)科學院作物研究所試驗農場(濟南, 36.66°N, 116.99°E)進行大田試驗。試驗田土質為中壤土, 2009—2010年度小麥播種前耕層(0~20 cm)土壤pH值為7.96, 含有機質1.80%、全氮0.12%、堿解氮114.32 mg kg–1、速效磷(P2O5) 18.2 mg kg–1、速效鉀(K2O) 143.0 mg kg–1; 2010—2011年度耕層土壤pH值為7.92, 含有機質1.76%、全氮0.12%、堿解氮102.1 mg kg–1、速效磷(P2O5) 17.6 mg kg–1、速效鉀(K2O) 135.0 mg kg–1。兩年土壤基礎肥力基本一致。

采用單因素試驗設計, 供試品種為濟麥22 (常年粒重和蛋白質含量分別為41.1 mg 粒–1和13.0%, 屬中粒、中筋小麥)、石4185 (常年粒重和蛋白質含量分別為39.7 mg 粒–1和13.1%, 屬中粒、中筋小麥)、濟麥20 (常年粒重、蛋白質含量和面包評分分別為37.6 mg 粒–1、14.3%和96.3, 屬小粒、優(yōu)質面包小麥)、濟麥6487 (常年粒重、蛋白質含量和面包評分分別為44.2 mg 粒–1、15.1%和91.0, 屬大粒、優(yōu)質面包小麥)。分別于2009年10月9日和2010年10月2日采用奧地利小區(qū)播種機(WINTERSTEIGER)播種, 種植密度為225×10–4hm–2, 小區(qū)面積1.5 m × 4.0 m = 6.0 m2, 隨機區(qū)組設計, 3次重復。播種前施復合肥(總養(yǎng)分≥25%, N、P2O5和K2O的比例為8∶10∶7) 750 kg hm–2, 拔節(jié)期追施尿素300 kg hm–2, 其他按大田常規(guī)管理。

1.2 取樣與測定

抽穗開花期, 選擇每個品種正常結實、小穗數一致、同天開花的穗掛牌標記120穗, 分別在花后6、12、18、24、30和36 d (成熟)取樣, 每次取15~20穗(去除取樣過程中落粒的)。取回的樣穗, 于120℃下殺青30 min, 于65℃烘至恒重, 按不同穗粒位分別集中脫粒、稱重, 換算單粒重, 用MRK-RETSCH旋風磨磨粉待測蛋白質含量。按照《NY/T2017-2011植物中氮、磷、鉀的測定》方法測定全氮含量, 然后乘以系數5.7換算成粗蛋白質含量。

穗位的劃分, 先確定中部穗, 即中間兩側各3個小穗, 中部穗以下小穗定義為下部穗(退化小穗數除外), 中部穗以上小穗定義為上部穗。粒位的劃分, 每小穗第1、第2花位粒定義為強勢粒, 剩余花位粒定義為弱勢粒。

1.3 數據分析

應用DPS7.05和SPSS17.0統(tǒng)計軟件進行數據分析, 采用LSD法進行多重比較。參考戴國俊等[13]描述的方法計算Logistic生長方程中相關參數。

2 結果與分析

2.1 小麥籽粒性狀的變異來源

方差分析結果顯示, 小麥開花后不同時期的粒重在年份間、品種間及穗粒位間存在差異, 除了成熟時(開花后36 d)的年份間差異達5%顯著水平外, 其他均達到1%顯著水平, 其中開花后6 d、18 d的年份間和開花后12、24、30和36 d的穗粒位間差異更為顯著?？梢钥闯? 粒重的穗粒位間變異大于年份間(環(huán)境)變異和基因型間變異, 而在成熟時, 基因型間變異大于年份間變異。年份×品種互作除了對開花后36 d的影響達5%顯著水平外, 其他均達到1%顯著水平。年份×穗粒位互作除了對開花后24 d的影響不顯著外, 其他均達到5%或1%顯著水平。品種×穗粒位互作除了對開花后30 d的影響達1%顯著水平外, 其他均未達到顯著水平。年份×品種×穗粒位互作除了對開花后24 d的影響達5%顯著水平外, 其他均未達到顯著水平(表1)。

從蛋白質積累量來看, 除了開花后12、18和24 d的年份間外, 其他差異均達到1%顯著水平, 其中穗粒位間差異更為顯著。年份×品種互作的影響均達到1%顯著水平。年份×穗粒位互作對開花后30 d蛋白質積累量的影響達到1%顯著水平, 對開花后24 d和36 d的影響達到5%顯著水平, 其他未達到顯著水平。品種×穗粒位互作對蛋白質積累量的影響, 與年份×穗粒位互作一致。年份×品種×穗粒位互作除了對開花后30 d的影響達5%顯著水平外, 其他均未達到顯著水平。

從籽粒蛋白質含量的差異表現來看, 除了開花后12 d的穗粒位間差異外, 年份間、品種間及穗粒位間的差異均達到5%或1%顯著水平?？梢钥闯? 除開花后36 d外, 籽粒蛋白質含量的年份間變異大于基因型間變異和穗粒位間變異, 而成熟期(開花后36 d)穗粒位間變異最大。年份×品種互作對蛋白質含量的影響, 除了開花后12 d外, 其他均達到1%顯著水平。年份×穗粒位互作除了對開花后30 d的影響達1%顯著水平外, 其他均無顯著影響。品種×穗粒位互作除了對開花后30 d的影響達到5%顯著水平外, 其他均未達到顯著水平。年份×品種×穗粒位互作對蛋白質含量的影響均未達到顯著水平。

2.2 不同年份、基因型與穗粒位籽粒性狀的差異

2.2.1 粒重差異 由表2可見, 大粒品種濟麥6487, 在2009—2010年度開花后各時期的粒重明顯高于其他品種, 除開花后24 d外, 差異均達到了顯著水平; 而2010—2011年度優(yōu)勢不明顯, 成熟期甚至小于中粒品種濟麥22, 說明大粒品種粒重穩(wěn)定性差。變異系數也證明了這一點, 在灌漿中后期(開花24 d后)濟麥6487粒重變異系數最大。小粒品種濟麥20, 在2009—2010年度開花后各時期的粒重明顯小于其他品種; 而2010—2011年度, 各時期與中粒品種差異較小, 成熟期差異不顯著。濟麥20成熟期變異系數小, 說明小粒品種粒重穩(wěn)定性較好。2個中粒品種, 在2009—2010年度濟麥22粒重除開花后30 d外, 均小于石4185, 但差異不顯著(開花后6 d除外); 而2010—2011年度, 除開花后6 d外, 濟麥22粒重均大于石4185, 但成熟期差異不顯著。說明粒重相近品種對環(huán)境的反應存在基因型差異。從成熟期變異系數可以看出, 濟麥22粒重穩(wěn)定性更好。

開花后各時期強勢粒粒重顯著大于弱勢粒, 中部籽粒顯著大于上部和下部籽粒、灌漿后期與下部籽粒差異變小, 兩年趨勢基本一致?？梢钥闯? 在整個籽粒灌漿過程中近中優(yōu)勢明顯, 而灌漿后期下部優(yōu)勢又大于上部。不同穗粒位粒重的變異系數, 灌漿前中期總體大于后期, 弱勢粒大于強勢粒。說明小麥籽粒隨著灌漿的進程不斷自我調節(jié), 而相對于弱勢粒, 強勢粒具有更大的優(yōu)勢。

2.2.2 蛋白質積累量差異 從表3可以看出, 不同基因型與穗粒位的籽粒蛋白質積累量差異與粒重相似。大粒品種濟麥6487 (優(yōu)質面包), 在2009—2010年度開花后各時期的蛋白質積累量具有明顯優(yōu)勢, 而在2010—2011年度開花后30 d前的蛋白質積累量顯著大于其他品種, 而在成熟期與其他品種差異未達到顯著水平。小粒品種濟麥20 (優(yōu)質面包)在開花后各時期的蛋白質積累量, 與中筋品種相比沒有顯示優(yōu)勢, 成熟期低于濟麥22。兩個中粒、中筋品種, 濟麥22開花后各時期的平均蛋白質積累量, 在大粒和小粒優(yōu)質面包小麥品種之間, 2010—2011年度灌漿后期(開花30 d后)略高于優(yōu)質面包大粒品種; 而石4185在2009—2010年度大于優(yōu)質面包小粒品種, 2010—2011年度小于優(yōu)質面包小粒品種。說明濟麥22蛋白質積累量較大, 且穩(wěn)定性好于石4185。從變異系數來看, 濟麥6487大、穩(wěn)定性差, 濟麥20雖然前期較大, 但后期(開花30 d后)穩(wěn)定性最好。

表1 小麥粒重、籽粒蛋白質積累量和含量變異的方差分析

DAF: 開花后天數。*和**分別表示在< 0.05和< 0.01水平上顯著。由于開花后6 d的樣品量太少, 未測定蛋白質積累量和蛋白質含量。

DAF: days after flowering.*and**indicate significance at< 0.05 and< 0.01, respectively. Accumulation and content of protein were not measured at 6 DAF because of very few sample amounts.

對于小麥不同穗粒位籽粒蛋白質積累量, 強勢粒在1%水平下顯著大于弱勢粒, 穗中部和下部大于上部, 且這種優(yōu)勢隨著灌漿的進程更加突出。兩年趨勢基本一致。不同穗粒位蛋白質積累量的變異系數, 弱勢粒普遍大于強勢粒, 尤其灌漿后期(開花30 d后), 說明相對于弱勢粒, 灌漿后期強勢粒積累蛋白質更加穩(wěn)定。

2.2.3 蛋白質含量差異 多重比較分析表明(表4), 優(yōu)質面包小麥品種濟麥6487和濟麥20, 在開花后各時期的蛋白質含量平均高于中筋小麥品種濟麥22和石4185, 除2010—2011年度成熟期外, 差異均達到顯著水平。說明小麥蛋白質含量是面包烘烤品質的重要指標, 但也可以看出, 在不同時期、不同年份差異較大。從變異系數來看, 開花后24 d和30 d濟麥20最小, 而成熟期濟麥22最小、濟麥6487最大, 說明濟麥20和濟麥22的品質比較穩(wěn)定, 濟麥6487品質穩(wěn)定性差。

小麥不同穗粒位籽粒蛋白質含量, 強勢粒大于弱勢粒, 穗中部和下部大于上部, 且這種優(yōu)勢隨著灌漿的進程更加明顯, 在成熟期表現為中部強勢?！窒虏繌妱萘?上部強勢粒>下部弱勢粒>中部弱勢粒>上部弱勢粒。兩年趨勢基本一致。不同穗粒位蛋白質含量的變異系數, 灌漿前中期總體大于后期, 灌漿后期(開花24 d后)弱勢粒大于強勢粒。

不同基因型與穗粒位的蛋白質含量均呈“V”型曲線變化, 開花后24 d達到最低點。在開花后30~36 d, 中部強勢粒、下部強勢粒和下部弱勢?；厣俣让黠@快于其他穗粒位籽粒。這說明上述3個穗粒位在提高蛋白質含量上具有較大的潛質。

2.3 小麥粒重和蛋白質積累動態(tài)

2.3.1 粒重動態(tài) 在籽粒灌漿過程中, 粒重呈 “S”型曲線變化, 可用Logistic生長方程=/ (1+e–bX)較好擬合, 相關系數均在0.99以上(表5)。根據方程的導數可求籽粒增長過程中“慢–快–慢”轉折點, 即曲線的拐點。從兩年結果來看, 粒重最大生長速率一般出現在開花后18~21 d, 生長速率一般為1.9~2.2 mg 粒–1g–1。4個不同基因型小麥品種中, 大粒品種濟麥6487的粒重最大生長速率出現時間早、生長速率大, 小粒品種濟麥20生長速率最小, 而中粒品種濟麥22和石4185介于大粒和小粒兩個品種之間。說明粒重越大, 最大生長速率越大。不同穗粒位粒重最大生長速率出現時間, 穗上部早于下部, 穗上部和下部強勢粒早于弱勢粒, 而中部強勢粒略晚于弱勢粒; 生長速率強勢粒明顯大于弱勢粒。

從表6可以看出, 籽粒起始增重階段, 即建粒階段, 粒重增加較慢, 起止時間一般在開花后0~12 d, 干物質積累22%~23%; 籽粒快速增重階段一般在開花后12~26 d, 持續(xù)時間14 d左右, 干物質積累61%~62%; 籽粒緩慢增重階段一般在開花26 d以后, 干物質積累15%~16%。大粒品種濟麥6487, 在起始增重階段和快速增重階段的持續(xù)時間和干物質積累比例明顯小于其他品種, 而進入緩慢增重階段的持續(xù)時間和干物質積累比例明顯大于其他品種。強勢粒在起始增重階段和緩慢增重階段的持續(xù)時間和干物質積累比例基本小于弱勢粒, 而在快速增重階段大于弱勢粒。

2.3.2 蛋白質積累動態(tài) 籽粒蛋白質積累量呈“S”型曲線變化, 也可用Logistic生長方程較好擬合, 相關系數除2010年的濟麥6487為0.987外, 均在0.99以上(表7)?？梢钥闯? 蛋白質最大積累速率一般出現在開花后21~24 d, 較粒重晚3 d左右, 積累量一般為0.20~0.23 mg 粒–1g–1。4個不同基因型品種中, 大粒品種濟麥6487 (優(yōu)質面包)蛋白質最大積累速率出現時間明顯早于其他品種, 但蛋白質最大積累速率年度間具有較大變異; 而小粒品種濟麥20(優(yōu)質面包)蛋白質最大積累速率最小, 但年度間變異較小。從不同穗粒位籽粒蛋白質最大積累速率來看, 隨著穗位的降低出現時間推遲, 強勢粒又晚于弱勢粒, 蛋白質最大積累速率表現為中部強勢粒>下部強勢粒>上部強勢粒>下部弱勢粒>中部弱勢粒>上部弱勢粒。

從表8可以看出, 籽粒蛋白起始積累階段一般在開花后0~13 d, 蛋白質積累24%~25%; 籽粒蛋白質快速積累階段一般在開花后13~32 d, 持續(xù)時間19 d左右, 蛋白質積累67%~68%; 籽粒蛋白質緩慢積累階段一般在開花32 d以后, 蛋白質積累7%~ 8%。與中筋品種相比, 優(yōu)質面包小麥品種在起始積累階段和快速積累階段蛋白質積累比例小, 而在緩慢積累階段持續(xù)時間長、積累比例大, 但差異不大。從不同穗粒位籽粒蛋白質積累階段差異來看, 起始積累階段強勢粒的持續(xù)時間小于弱勢粒、蛋白質積累比例大于弱勢粒, 但差異較小, 進入快速積累階段強勢粒的持續(xù)時間和蛋白質積累比例均明顯大于弱勢粒, 其中穗中、下部的粒位差更為明顯, 而在緩慢積累階段弱勢粒又明顯大于強勢粒。說明強勢粒積累蛋白質比較集中, 主要在快速積累階段, 而弱勢粒后期積累蛋白質相對較多, 可能更易受環(huán)境因素的影響。

2.4 小麥穗粒位粒重與蛋白質含量的相關性

強勢粒在灌漿前期, 即開花后12、18和24 d表現負相關, 在灌漿后期, 即開花后30 d和36 d表現正相關(除下部強勢粒在開花后36 d為負相關外), 但均未達到顯著水平。除上部弱勢粒的開花后24 d和下部弱勢粒的開花后18 d為負相關外, 其他均為正相關, 其中中部弱勢粒的開花后24 d和36 d達到顯著水平。說明小麥籽粒C、N競爭主要在灌漿前期, 而灌漿后期粒重和蛋白質含量可以同步提高。

3 討論

在小麥產量構成三因素中, 粒重的遺傳力最大[14], 因此許多育種者將提高粒重作為實現高產優(yōu)質的主攻方向。遠彤等[15]研究發(fā)現, 大粒型品種輸導組織(尤其是大維管束)以及同化組織發(fā)達, 使其籽粒形成期具備了良好的物質轉運與積累系統(tǒng), 但由于籽粒庫容大、灌漿期長, 易受極端氣候(溫度等)的影響, 造成產量和品質不穩(wěn)定。本研究結果表明, 大粒品種濟麥6487, 在生長有利年份, 開花后各時期的粒重和蛋白質積累量顯著大于其他品種, 而在不利年份, 低于中粒品種。相對于大粒品種, 小粒品種籽粒庫容小, 且光合調控能力強[16], 容易得到充實。小粒品種濟麥20, 在開花后各時期的粒重和蛋白質積累量小于其他品種, 但成熟期變異系數小, 產量和品質比較穩(wěn)定。兩個參試中粒品種中, 濟麥22粒重、蛋白質積累量和蛋白質含量均穩(wěn)定; 而石4185蛋白質含量比較穩(wěn)定, 粒重和蛋白質積累量變異大。通常高溫脅迫容易造成小麥的產量及品質下降[17]。分析氣象資料發(fā)現, 在2011年小麥灌漿后期最高氣溫達到34.6℃(數據來源于山東省氣候中心), 從而反映出濟麥22具有一定的耐熱特性, 這與之前我們的耐熱研究結果一致[18]。小麥穗部各小穗位和粒位的籽粒發(fā)育受營養(yǎng)物質供應水平、遺傳因素以及外界環(huán)境因素影響, 籽粒發(fā)育存在不均衡性, 導致不同穗粒位粒重和蛋白質含量存在很大差異[19-25]。本試驗表明, 粒重、蛋白質積累量和蛋白質含量的穗粒位間變異大于年份間變異和基因型間變異, 且花后各時期強勢粒顯著大于弱勢粒, 中部籽粒顯著大于上部和下部籽粒, 而隨著灌漿進程中部與下部籽粒的差異變小, 成熟期中部和下部籽粒的蛋白質含量無顯著差異。這是因為籽粒形成和灌漿過程的初期, 轉運到中部小穗的養(yǎng)料最多, 其次是上部小穗, 下部小穗較少; 在灌漿過程的中、后期, 除供應中部小穗較多的養(yǎng)料外, 供應下部小穗較上部小穗為多[3]。綜上所述, 小麥品種籽粒不宜過大, 應注重品種的耐熱性, 減少弱勢粒, 增加中、下部籽粒。

不同品種和穗粒位的蛋白質含量均呈“V”型曲線變化, 在開花后24 d達到最低點。這與前人研究結果基本一致[26-29]。在灌漿后期, 中部強勢粒、下部強勢粒和下部弱勢粒蛋白質含量回升速度明顯快于其他穗粒位籽粒, 可見這3個穗粒位在提高籽粒蛋白質含量上具有很大的潛質。不同類型品種粒重和蛋白質積累動態(tài)基本一致, 灌漿前中期積累速率快、量多, 積累絕大部分, 奠定基礎; 灌漿后期主要合成儲藏蛋白[26], 對加工品質非常關鍵, 但更易受環(huán)境因素、氣象災害如干熱風等的影響, 面包小麥后期蛋白質積累量相對較高。同樣, 強勢粒前中期積累速率快、量多, 弱勢粒后期積累相對較多, 可能更易受環(huán)境影響, 對最后粒重和蛋白質含量/品質穩(wěn)定性影響較大。杜金哲等[28]研究認為, 籽粒蛋白質絕對累積量與粒重的消長一致。但籽粒灌漿不同階段對粒重和蛋白質積累的影響不同, 其中最大灌漿速率與粒重正相關[30], 快速積累階段對提高粒重[31-32]、改善品質[33-34]尤為重要。本研究結果表明, 粒重最大生長速率一般出現在開花后18~21 d、快速增重時期為開花后12~26 d, 蛋白質最大積累速率一般出現在開花后21~24 d、快速積累時期為開花后13~32 d, 可以看出, 干物質和蛋白質同時快速積累時期為開花后13~26 d, 因此提高此階段灌漿速率可能是產量和品質協(xié)調提高的有效途徑。

本研究選用的濟麥22為目前年種植面積最大的高產中筋廣適型品種, 石4185為國家黃淮北片多年對照品種, 濟麥20曾為年推廣面積最大的優(yōu)質面包小麥品種, 濟麥6487為優(yōu)質面包小麥品系。選用上述4個品種, 擬通過分析小麥穗粒位籽粒形成過程中粒重和蛋白質含量變化動態(tài)及蛋白質積累規(guī)律差異, 探尋高產和優(yōu)質面包小麥的穗型契合點, 為高產優(yōu)質小麥新品種培育提供參考依據。從本試驗結果來看, 強勢粒產量和品質均明顯優(yōu)于弱勢粒、且更加穩(wěn)定, 下部弱勢粒在灌漿盛期灌漿速率大, 且后期蛋白質含量回升速度快, 強勢粒粒重與蛋白質含量相關不顯著, 而成熟期中部弱勢粒與之顯著正相關。因此, 在選育高產優(yōu)質小麥品種過程中, 籽粒不宜過大, 盡量減少小花位數, 適當增加中、下部籽粒[10,24], 提高開花后13~26 d的灌漿速率, 加強耐熱性選擇, 這可能是產量和品質進一步協(xié)調提高的有效途徑。然而, 本試驗僅分析了開花后小麥穗粒位粒重和蛋白質含量的變化動態(tài), 實際蛋白質組分與各組分的分布對小麥加工品質也具有重要影響[26], 對此今后工作中還需進一步研究。

我國自開展極地考察以來，由于受隨船人員人數的限制，隨船醫(yī)療保障采取的是單船單人模式，即整船只有1名醫(yī)務人員為全船提供醫(yī)療保障，本次考察也不例外，這就對隨船醫(yī)師提出了較高的要求，不僅要求隨船醫(yī)師具備廣博的臨床醫(yī)學知識，還要掌握常規(guī)的檢查技能和特殊疾病的診療措施。既往的隨船醫(yī)師均來自上海各大三甲醫(yī)院，均具備豐富的臨床經驗和診療技能，均圓滿完成科考保障任務。

4 結論

小麥籽粒的著生部位對開花后各時期的粒重、蛋白質積累量和蛋白質含量有重大影響, 其變異大于年份和基因型變異。大粒品種較小粒品種更容易受環(huán)境影響, 穩(wěn)定性差。籽粒干物質和蛋白質積累量均表現為強勢粒大于弱勢粒。強勢粒前、中期積累速率快、量多, 受氣候影響小, 產量和品質更加穩(wěn)定。成熟期, 中部強勢粒、下部強勢粒和下部弱勢粒蛋白質含量較高, 對加工品質非常關鍵。

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Effects of Spikelet and Grain Positions on Grain Weight and Protein Content of Different Wheat Varieties

LI Hao-Sheng1, CAO Xin-You1, SONG Jian-Min1, LIU Peng2, CHENG Dun-Gong1, LIU Ai-Feng1, WANG Can-Guo1, LIU Jian-Jun1,*, and SUN Zheng-Juan1

1Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China;2Dezhou Academy of Agricultural Sciences, Dezhou 253015, China

Wheat seeds are developed in a spatial-temporal order resulting in different grain weights and protein contents in different positions of spike. Dissecting the position effect of grain weight and protein content is helpful to go into the mechanism of yield and quality formation. This study was carried out in the 2009–2010 and 2010–2011 winter wheat seasons with four varieties in three quality types. The dynamic changes of grain weight, protein accumulation and protein content were measured according to spikelet–grain position. Variations of grain weight and protein accumulation affected by spikelet–grain position were greater than those by environment (year) or genotype. Variation of protein content affected by environment was larger than that by genotype or spikelet–grain position, however, the spikelet–grain position was the first affecting factor at maturity stage. Large-grain variety was more sensitive to environment, whereas, small-grain variety was relatively stable. During grain filling, the protein content of strong-gluten wheat was higher than that of medium-gluten wheat, and influenced greatly by filling stage and environment. The single grain weight, protein content, and protein accumulation of superior grains were significantly higher than those of inferior grains during the grain-filling period, and the mid-position grains were significantly superior to the upper- and lower-position grains. However, the difference between mid- and lower-position grains became smaller with the filling process, until no significant difference for protein content at maturity stage (36 days after flowering). For each genotype or spikelet–grain position, the dynamics of single grain weight and protein accumulation showed an “S” curve (slow-fast-slow) and the dynamics of protein content showed a “V” curve (high-low-high). During the late filling stage, the supervisor grains in mid- and lower-positions, as well as inferior grains in lower-position had faster increase of protein content than grains in other positions. For grain weight, the maximum growth rate appeared at 18–21 days after flowering, and the rapid growth period appeared at 12–26 days after flowering. For grain protein, the maximum accumulation rate appeared at 21–24 days after flowering, and the fast accumulation period was from 13 to 32 days after flowering. It is concluded that moderate grain size and floret number are important for high-yield and high-quality wheat breeding, and an appropriate increase of the mid- and lower-position grains may accelerate grain-filling speed at 13–26 days after flowering.

Spikelet–grain position; Single grain weight; Protein content; Protein accumulation

本研究由國家自然科學基金項目(31271635), 山東省自主創(chuàng)新重大關鍵技術計劃項目(2014GJJS0201-1), 國家現代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項(CARS-03-1-8)和山東省農業(yè)科學院青年英才培養(yǎng)計劃資助。

This study was supported by the National Natural Science Founding of China (31271635), Shandong Provincial Innovation Project for Key Technologies (2014GJJS0201-1), China Agriculture Research System (CARS-03-1-8), and the Yong Talents Training Program of Shandong Academy of Agricultural Sciences.

2016-01-22; Accepted(接受日期): 2016-07-27; Published online(網絡出版日期)： 2016-11-25.

10.3724/SP.J.1006.2017.00238

劉建軍, E-mail: ljjsaas@163.com

E-mail: lihaosheng810@163.com

URL:http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20161125.1201.002.html