鄭 永, 劉小飛,*, 鄭 蔚, 周嘉聰, 蘇瑞蘭, 林偉盛, 熊德成, 胥 超, 陳岳民, 楊玉盛

1 福建師范大學地理科學學院, 福州 350007 2 福建師范大學濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地, 福州 350007 3 三明市三元區(qū)林業(yè)局, 三明 365000

應用高頻觀測探討不同森林經營方式下礦質土壤呼吸的晝夜動態(tài)特征

鄭 永1,2, 劉小飛1,2,*, 鄭 蔚1,2, 周嘉聰1,2, 蘇瑞蘭3, 林偉盛1,2, 熊德成1,2, 胥 超1,2, 陳岳民1,2, 楊玉盛1,2

1 福建師范大學地理科學學院, 福州 350007 2 福建師范大學濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地, 福州 350007 3 三明市三元區(qū)林業(yè)局, 三明 365000

礦質土壤呼吸是森林生態(tài)系統土壤碳庫損失的重要途徑之一,也是森林生態(tài)系統碳(C)平衡估算中的關鍵因子。了解礦質土壤呼吸在不同時間尺度上的變化,對理解森林生態(tài)系統C循環(huán)應對全球變化的響應至關重要,而高頻觀測是探討礦質土壤呼吸在不同時間尺度變化的重要手段之一。通過高頻自動觀測系統與Li- 8100土壤CO2通量測量系統,對福建省三明市陳大鎮(zhèn)國有林場的米櫧(Castanopsiscarlesii)次生林在不同森林經營方式下(CK對照,RR皆伐,RB火燒)的礦質土壤呼吸與土壤溫度和含水量的晝夜動態(tài)進行分析,并比較2種采樣策略下礦質土壤呼吸的年、日均通量差異。結果表明:1)不同森林經營方式的礦質土壤呼吸與土壤溫度和土壤含水量均存在著明顯的季節(jié)動態(tài),礦質土壤呼吸速率年均值表現為CK(2.18 μmol m-2s-1)>RB(1.93 μmol m-2s-1)>RR(1.89 μmol m-2s-1)。 2)在不同森林經營方式下,采用手動觀測的礦質土壤呼吸年平均日通量顯著低于高頻觀測結果,而采用高頻觀測09:00—11:00時間段內觀測數據計算日通量與高頻自動觀測系統全天(24h)結果無顯著差異；3)不同森林經營方式下的林地,土壤水熱條件的變化是影響礦質土壤呼吸的重要因素之一。雙因子模型擬合結果表明,土壤溫度和含水量共同解釋了CK、RR和RB礦質土壤呼吸速率的年變化的96.8%,62.8%,95.4%,擬合結果明顯優(yōu)于以溫度為單因子的指數模型。因此,未來氣候變化背景下,為準確評估和預測不同森林經營方式對土壤與大氣間碳通量交換的影響,采用高頻自動觀測技術觀測礦質土壤呼吸,將有利于提高碳通量估算精度。

不同森林經營方式；高頻自動觀測；礦質土壤呼吸；晝夜動態(tài)；碳通量

土壤是陸地生態(tài)系統中最大的碳庫,據估計,全球土壤有機碳庫約1500 Pg (1 Pg = 1015g),約是大氣碳庫的2倍,生物碳庫的3倍[1]。土壤呼吸是土壤碳庫和大氣碳庫交換的主要方式之一,其觀測手段主要為手動觀測和高頻自動觀測,由于土壤呼吸的時空異質性,現今對土壤呼吸通量的評估仍存在著許多不確定性[2]。如：Savage等[3]在美國哈佛森林發(fā)現手動觀測低估土壤呼吸日通量的13%,而Wang等[4]在加拿大農田生態(tài)系統發(fā)現手動觀測值相較于高頻觀測高估了土壤呼吸日通量的17%,手動觀測的局限性在于不能進行短時間內頻繁的觀測,也無法準確評估土壤呼吸對降雨、寒潮等特殊事件的響應,而高頻自動觀測方法能準確、迅速捕捉土壤呼吸對各種事件的響應過程,對評估未來氣候變化下不同生態(tài)系統土壤呼吸的變化,進而估算全球碳通量有著重要的意義[5-7]。

土壤異養(yǎng)呼吸是森林生態(tài)系統土壤碳庫損失的重要途徑,也是森林生態(tài)系統碳平衡主要分量之一,與凈初級生產力共同決定森林碳匯的大小[8-9],熱帶和亞熱帶森林生態(tài)系統中異養(yǎng)呼吸占土壤總呼吸的60%—76%[10],而礦質土壤呼吸占異養(yǎng)呼吸的30%—83%[11]。礦質土壤呼吸主要來源于土壤微生物分解有機質釋放的CO2,而土壤水分和溫度是影響微生物活性的關鍵因子,其表現在土壤溫度升高提高微生物活性,加快有機質的分解速度,土壤含水量的增加則會有利于土壤中溶解性有機質的擴散,提高微生物可利用養(yǎng)分,從而促進礦質土壤呼吸[12-13]。

有關森林土壤呼吸及其影響因素的研究已有大量報道[14-16],但主要集中在溫帶森林[17-18]。煉山是亞熱帶地區(qū)的主要造林方式,現今有關營林活動(特別是皆伐和火燒等)對亞熱帶森林礦質土壤呼吸的晝夜動態(tài)的研究則鮮有報道。因而,本研究通過對亞熱帶森林不同經營方式下礦質土壤呼吸進行手動和高頻自動觀測,探討不同經營方式的中亞熱帶米櫧林礦質土壤呼吸之間的晝夜動態(tài)特征,以及手動觀測與高頻自動觀測對礦質土壤呼吸年通量估算的差異性,提高未來氣候變化情景下不同森林經營方式下土壤與大氣間CO2交換量的估算精度,進一步改進土壤呼吸經驗模型。

1 研究區(qū)概況

試驗地位于福建三明森林生態(tài)系統與全球變化野外觀測研究站-陳大觀測點(26°19′N,117°36′E),平均海拔330 m,平均坡度33 °,年均氣溫19.1 ℃,年均降水量1749 mm,屬中亞熱帶季風性氣候。本區(qū)內土壤厚度超過1 m,由黑云母花崗巖發(fā)育的紅壤。米櫧次生林前身為米櫧天然林,1978年天然林皆伐后天然更新演替形成,林分密度為2650株/hm2,平均樹高19.7 m,平均胸徑13.5 cm。主要樹種為米櫧(Castanopsiscarlesii)、閩粵栲(CastanopsisfissaRehd)、木荷(Schimasuperba)等,以米櫧為優(yōu)勢樹種。林下植被主要有毛冬青(IlexpubescensHook)、狗骨柴(Tricalysiadubia)、矩圓葉鼠刺(Iteachinensis)、沿海紫金牛(Ardisiapunctate)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)等。試驗地土壤理化性質見表1。

表1 試驗地土壤理化性質

不同小寫字母表示不同處理之間存在顯著差異(P<0.05),圖中數據為平均值±標準差(n=3);CK: Control; RR: Residual retention after clear cutting; RB: Residual burning after clear cutting

2 研究方法

2.1 樣地設置與礦質土壤呼吸測定

2011年11月在米櫧次生林(總面積為17.1 hm2)設置9塊20 m× 20 m標準地,分布于4個山坡,山坡間有30 m左右的坡溝相隔。樣地于2011年12月、2012 年3月相繼完成皆伐和火燒處理,各處理設置3個重復,并按隨機區(qū)組排列,其處理分別為:(1)將原有次生林作為對照處理(CK);(2)在采伐跡地上采取人促更新,即皆伐(Residue Retention,RR);(3)對采伐跡地上火燒后人工造林,即火燒(Retention Burning,RB)。采用壕溝法去根: 2012 年4月,在各標準樣地上、中、下各布設1 m× 1 m的正方形區(qū)域,在其四周用鐵鍬挖壕溝,垂直挖深0.6—0.8 m (看不到根系),切斷根(不移走)后插入細密的尼龍網(100目)以阻止根向小區(qū)內生長[19],貼地面剪除小區(qū)內的植被,所有挖壕溝小區(qū)定期清理地表植被。

礦質土壤呼吸測定采用Li- 8100A (美國,基因公司) 土壤CO2通量全自動測量系統測定,礦質土壤呼吸測定頻率為每半個小時測定1次,全天24 h不間斷測定。在測定礦質土壤呼吸速率的同時,應用Li- 8100A配套的土壤溫濕度傳感器測定土壤5 cm深處的溫度和體積含水量。觀測時間為2013年8月到2014年7月,并分別在2013年8月、10月、12月和2014年3月,選擇連續(xù)3天晴朗天氣,其觀測的數據分別代表2013年夏季、秋季、冬季和2014年春季礦質土壤呼吸。

于相同的觀測時間段內,使用Li- 8100開路式土壤碳通量測量系統在09:00—12:00手動測定礦質土壤呼吸[20],每個測定點測定時間為2 min,觀測時間在每個月月中(15日左右)和月末(30日左右)。同時,采用時域反射儀(Model TDR300, Specturm Company, Aurora, USA)測量附近0—12 cm范圍內的土壤體積含水量,每個測定點周圍測量3次,取平均值,采用長桿電子溫度探針(SK- 250WP, Sato Keir-Yoki, Kanda, Japan)測定附近土壤5 cm深處的土壤溫度。

2.2 數據處理

土壤呼吸日通量R(g C/m2)計算公式為:

R=Rs×3600×24×12/1000000

(1)

運用以下模型分析土壤呼吸速率與土壤溫度、土壤含水量的關系:

Rs=aW+b

(1)

Rs=aebt

(2)

Rs=aebtWc

(3)

式中,Rs表示土壤呼吸速率,t表示土壤5 cm深處溫度,W表示0—12 cm土壤含水量,a、b、c為待定參數。

土壤呼吸的溫度敏感性(Q10) 計算公式為:

Q10=e10b

(4)

式中,b為(2)式中計算的常量。

運用SPSS 19.0進行數據分析,并用Origin9.0進行圖形繪制,采用重復測量方差(repeated-measures ANONA)檢驗不同處理之間礦質土壤呼吸速率、溫度、含水量的差異性,采用單因素方差(one-way ANONA)分析米櫧次生林不同森林經營方式日平均碳排放通量的差異。

3 結果與分析

3.1 不同季節(jié)礦質土壤呼吸的晝夜動態(tài)特征

各處理年均礦質土壤呼吸表現出CK(2.18 μmol m-2s-1)>RB(1.93 μmol m-2s-1)>RR(1.89 μmol m-2s-1)的趨勢(圖1),但不同處理的礦質土壤呼吸在不同季節(jié)的變化趨勢并不一致。CK和RB礦質土壤呼吸速率表現為夏季高,冬季低；RR礦質土壤呼吸速率則秋季最高,春季最低。春夏季,CK和RB的礦質土壤呼吸顯著高于RR(P<0.05)；秋冬季RR的礦質土壤呼吸顯著高于CK和RB (P<0.05)。RR的礦質土壤呼吸季節(jié)變化則與土壤溫度出現了季節(jié)滯后效應,CK和RB的土壤含水量季節(jié)變化均呈現春季高,冬季低的趨勢,RR的土壤含水量春季最高,夏季最低(圖1)。

圖1 不同森林經營方式土壤CO2速率、土壤溫度和含水量的季節(jié)動態(tài)Fig.1 Different forest management of mineral soil CO2 rate, soil temperature and water content of seasonal dynamics不同大寫字母表示同一處理不同季節(jié)之間存在顯著差異(P<0.05),不同小寫字母表示同一季節(jié)不同處理之間存在顯著差異(P<0.05);圖中數據為平均值±標準差(n=3)

礦質土壤呼吸的晝夜變化較大,不同季節(jié)的晝夜動態(tài)也不一致(圖2)。CK夏季礦質土壤呼吸速率最高值出現在06:00和22:00左右,最低值出現在18:00左右,而秋、冬和春季節(jié)最高值出現于17:00左右,而最低值出現在08:00左右,其日變幅分別達到為32%,40%,49%和48%。RR夏、秋、冬和春季節(jié)的礦質土壤呼吸速率最高值出現在于06:00和晚上23:00左右,最低值出現在18:00左右,其日變幅分別達到為54%,26%,77%和66%。RB夏、秋、冬和春季節(jié)的礦質土壤呼吸速率最高值出現在13:00左右,最低值出現在06:00左右,其日變幅分別達到為45%,36%,74%和89%。

圖2 不同森林經營方式的礦質土壤呼吸速率、土壤溫度和含水量的各季節(jié)的晝夜動態(tài)變化Fig.2 Different forest management of mineral soil respiration rate, and soil temperature and moisture content of dynamic changes in different season

3.2 高頻觀測與手動觀測CO2通量比較

如表2所示,與高頻觀測結果相比,CK、RR和RB全年手動觀測土壤呼吸年通量分別低估約38%、15%和26%,而09:00—11:00時間段內采用高頻自動觀測系統觀測值計算年通量與高頻自動觀測結果無顯著差異。此外,如圖3所示,CK和 RB手動觀測的礦質土壤呼吸速率均低于高頻自動觀測,并存在顯著差異(P<0.05),RR手動觀測的礦質土壤呼吸速率除秋季顯著低于高頻自動觀測,在其他季節(jié)與其均無顯著性差異(P>0.05)。CK、RR和RB的09:00—11:00 時間段內觀測的土壤呼吸速率在不同季節(jié)中與高頻觀測的日平均呼吸速率均無顯著差異(P>0.05)(表2)。

3.3 不同森林經營方式下礦質土壤呼吸與溫度和水分的關系

通過對全年數據分析發(fā)現,不同處理礦質土壤呼吸與土壤溫度均呈極顯著正相關(P<0.01),其中CK(R2=0.90)和RB(R2=0.90)的土壤呼吸與溫度的相關性高于RR(R2=0.22) (表3),但在不同季節(jié)表現略有不同。CK、RR和RB處理在春季礦質土壤呼吸與土壤溫度的相關性最高(R2分別為0.85,0.54和0.79)。CK處理的年均Q10為1.72,而RR處理顯著降低Q10值(1.27),但RB處理則提高了Q10值(1.84)。與土壤溫度相比,不同森林經營方式的礦質土壤呼吸與土壤含水量線性模型的相關性水平較差,僅在RR處理出現統計學上的相關性(表3),CK與RB處理均與土壤含水量無顯著相關性(P>0.05)。此外,采用溫度和含水量雙因素模型分別共同解釋CK、RR和RB的礦質土壤呼吸季節(jié)變化的54.6%—86.3%、25.3%—59.4%和32.5%—75.9%,年變化的96.8%,62.8%和95.4%,擬合結果明顯優(yōu)于以溫度或含水量為單因子的經驗模型,且整體上顯示CK和RB的礦質土壤呼吸與土壤溫度和含水量的相關性更強(CK>RB),說明本研究地土壤溫度與含水量在較大程度上共同影響著礦質土壤呼吸。

表 2 不同森林經營方式不同季節(jié)礦質土壤呼吸不同觀測方式的日通量差異

圖3 不同森林經營方式礦質土壤呼吸速率在不同觀測方式的顯著性Fig.3 The significant of in different forest management of mineral soil respiration rate in different observation methods不同小寫字母表示同一處理同一季節(jié)不同觀測方式之間存在顯著差異(P<0.05),圖中數據為平均值±標準差(n=3)

4 討論

4.1 礦質土壤呼吸晝夜動態(tài)變化

本研究結果發(fā)現皆伐(RR)和火燒(RB)一年后礦質土壤呼吸低于對照(CK)(圖1),可能與煉山措施和水土流失造成土壤有機碳含量下降有關(表1)。各季節(jié)CK和RB的礦質土壤呼吸晝夜呈單峰型變化,與Zhao等[21]研究結果相同。RB土壤呼吸速率日峰值出現于13:00左右,最小值出現于6點左右,與土壤溫度晝夜變化一致,國內外研究也得出類似結果[22-23],表明RB的礦質土壤呼吸在晝夜尺度上的變化主要受土壤溫度晝夜變化的驅動[24]。CK的礦質土壤呼吸在春、秋和冬季的礦質土壤呼吸峰值出現時間滯后于土壤溫度(圖 2c,b,e,f,g和h),可能與CK處理林冠覆蓋較密,達到土壤微生物的最適溫度和濕度需更長的時間有關。與其不同的是,CK夏季的礦質土壤呼吸和RR整年的礦質土壤呼吸速率日峰值與土壤溫度的相關性并不顯著,反而隨著土壤溫度的上升其礦質土壤呼吸速率出現下降趨勢 (圖 2),主要原因是在溫度不是主要限制因子時,較低土壤含水量對礦質土壤呼吸起限制作用[25-26]。本研究中除夏季的CK處理外,RR的土壤含水量均較高于CK和RR,過高的土壤含水量導致土壤氧氣含量下降,不利于土壤微生物活性,從而造成礦質土壤呼吸與土壤溫度的滯后現象[27-28]。

表3 不同森林經營方式礦質土壤呼吸與土壤溫度(T)和含水量(M)的關系

*表示達到顯著水平(0.05),**表示達到極顯著性水平(0.01)

4.2 手動觀測與高頻自動觀測

手動觀測和高頻自動觀測是目前土壤呼吸的主要兩種觀測方法。本研究發(fā)現,采用手動觀測的結果對礦質土壤呼吸年通量進行估算,CK、RR和RB分別比高頻自動觀測結果低估38%,15%和26%,且各處理之間顯差異著(P<0.05),其主要原因是手動觀測受觀測頻率限制,導致手動觀測所估算的礦質土壤呼吸平均日通量均小于高頻自動觀測結果[29]。CK、RB和RR的礦質土壤呼吸速率日平均值分別為04:00—06:00,07:00—09:00和08:00—10:00之間(圖2),與森林,農業(yè)和沼澤生態(tài)系統土壤呼吸速率的日平均值的結果并不一致,其認為土壤呼吸日平均值一般出現于09:00—13:00之間[30,31,32]。因此,若采用09:00—13:00之間的手動觀測數據代替日平均值,將大大低估礦質土壤呼吸日通量。但是,高頻自動觀測09:00—11:00的礦質土壤呼吸速率平均值與高頻自動觀測日均值無顯著差異(P>0.05),主要是因為高頻采樣可以減小兩者之間的誤差。

4.3 礦質土壤呼吸與土壤溫濕度關系

本研究CK和RB的礦質土壤呼吸與土壤溫度均呈指數相關(表3,R2=0.90),均在夏季達到最大值,與其他亞熱帶森林樣地土壤呼吸研究結果一致[33-34]。然而,RR的礦質土壤呼吸與土壤溫度的相關性較低(表3,R2=0.22),這可能由于RR處理更新初期,植物生長迅速,土壤微生物對水分和養(yǎng)分的需求大于溫度,而我們研究結果也表明RR的礦質土壤呼吸速率與土壤含水量相關性(表3,R2=0.47)高于溫度。與RR處理不同的是CK和RB的礦質土壤呼吸年均與土壤含水量均無顯著線性相關(表3,P>0.05),林內土壤含水量處于相對穩(wěn)定狀態(tài)[35],CK處理的土壤含水量日變幅均小于RR和RB(圖2)。

相較于單一因子,土壤溫度與土壤濕度的雙因子模型能更好解釋土壤呼吸的變化[36]。本研究期內土壤溫度和含水量共同解釋了CK和RB礦質土壤呼吸97%和95%的變化,但RR土壤含水量和土壤溫度卻只解釋了土壤呼吸速率63%的變化,這表明皆伐地除溫度和水分外,可能還受其它因素的影響,如皆伐地仍存在未分解完的采伐剩余物和新近死亡根系,其所排放的CO2并入礦質土壤呼吸。Karhu等[37]認為,土壤含水量有效性可以影響土壤呼吸的溫度敏感性,土壤溫度敏感性與土壤含水量呈負相關性。本研究中皆伐后土壤含水量的增加和火燒后土壤含水量的降低(圖1),因此使礦質土壤呼吸的Q10值呈現RB(1.84)>CK(1.72)>RR(1.27)的趨勢。

5 結論

皆伐和火燒的營林方式會顯著降低礦質土壤呼吸速率,并以火燒影響最大。采用手動觀測的礦質土壤呼吸年平均日通量均低于高頻自動觀測的結果,而采用高頻觀測09:00—11:00 時間段內觀測數據計算日通量與高頻觀測結果無顯著差異。土壤溫度和濕度可以共同解釋次生林和火燒處理的礦質土壤呼吸大部分變化(97%和95%),卻僅能解釋皆伐處理的礦質土壤呼吸部分變化(63%)。

因而,采用高頻自動高頻觀測方式對土壤呼吸進行觀測,不僅可以準確評估土壤呼吸與溫度和水分的相關性,而且還可以對日均、月均和年均土壤呼吸通量進行精確的評估,并且能通過高頻自動觀測技術有可能可以量化不同生態(tài)系統的土壤呼吸的動態(tài)變化,改進其經驗模型。

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High-frequency analysis of the diel patterns of mineral soil respiration under different forest management

ZHENG Yong1,2, LIU Xiaofei1,2,*, ZHENG Wei1,2,ZHOU Jiacong1,2, SU Ruilan3, LIN Weisheng1,2, XIONG Decheng1,2, XUchao1,2, CHEN Yuehmin1,2, YANG Yusheng1,2

1SchoolofGeographicalScience,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China2StateKeyLaboratoryofSubtropicalMountainEcology(FoundedbyMinistryofScienceandTechnologyandFujianProvince),FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China3SanyuanDistrictForestryBureauofSanming,Sanming365000,China

Mineral soil respiration is an important route for the loss soil carbon (C) in forest ecosystems, and it is a key factor for estimating the forest ecosystem carbon balance. Making sense of mineral soil respiration variation on temporal and spatial scales is a critical component of understanding forest ecosystem C cycle responses to climate change. Thus, high-frequency measurements have become one of the primary tools used to measure mineral soil respiration on both temporal and spatial scales. The objective of this study was to compare a manual system (Li- 8100A) with an automated system for measuring mineral soil respiration in a subtropical forest. We carried out the study in a secondaryCastanopsiscarlesiiforest with different forest management (Control, CK; Residual retention after clear cutting, RR; Residual burning after clear cutting, RB) in Sanming, Fujian. The results obtained were as follows. (1) The mineral soil respiration flux, soil temperature, and soil moisture content under different forest managements all showed obvious seasonal dynamics, and mineral soil respiration rates were in the order of CK (2.18 μmol m-2s-1) > RB (1.93 μmol m-2s-1) > RR (1.89 μmol m-2s-1). (2) The annual flux determined using high-frequency measurement was significantly higher than that determined using the manual system, whereas there was no difference between the soil respiration rate calculated between 09:00 and 11:00 (high-frequency data) for different forest managements. (3) Soil hydrothermal condition is one of the important factors affecting mineral soil respiration under different forest management. A two-factor model show that included soil temperature and moisture explained the annual variation of mineral soil respiration rate as 96.8%, 62.8% and 95.4% in CK, RR, and RB treatments, respectively. The double factors model demonstrated that combined with soil temperature and moisture was explained the annual variation of mineral soil respiration rate 96.8%, 62.8% and 95.4% in CK, RR and RB, respectively. The results obtained using this model were better than those obtained using a single-factor model. Therefore, in order to accurately assess and predict the effects of different forest management on the C flux exchange between the soil and atmosphere under future climate change, high-frequency measurements should be considered.

different forest management; high frequency automatic observation; mineral soil respiration; diurnal patterns; carbon flux

國家自然科學基金重點資助項目(31130013);國家自然科學基金資助項目(31500407);福建省教育廳B類科技資助項目(JB14025)

2016- 08- 19;

2016- 11- 04

10.5846/stxb201608191698

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xfliu@fjnu.edu.cn

鄭永, 劉小飛, 鄭蔚, 周嘉聰, 蘇瑞蘭, 林偉盛, 熊德成, 胥超, 陳岳民, 楊玉盛.應用高頻觀測探討不同森林經營方式下礦質土壤呼吸的晝夜動態(tài)特征.生態(tài)學報,2017,37(1):93- 101.

Zheng Y, Liu X F, Zheng W,Zhou J C, Su R L, Lin W S, Xiong D C, Xu C, Chen Y M, Yang Y S.High-frequency analysis of the diel patterns of mineral soil respiration under different forest management.Acta Ecologica Sinica,2017,37(1):93- 101.