史順增,熊德成,*,馮建新,許辰森,鐘波元,鄧飛,陳云玉,陳光水,楊玉盛

1 福建師范大學(xué)濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地,福州 350007 2 福建師范大學(xué)地理研究所,福州 350007

模擬氮沉降對杉木幼苗細根的生理生態(tài)影響

史順增1,2,熊德成1,2,*,馮建新1,2,許辰森1,2,鐘波元1,2,鄧飛1,2,陳云玉1,2,陳光水1,2,楊玉盛1，2

1 福建師范大學(xué)濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地,福州 350007 2 福建師范大學(xué)地理研究所,福州 350007

細根對氮沉降的生理生態(tài)響應(yīng)將顯著影響森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和碳吸存。為了揭示氮沉降對杉木細根的生理生態(tài)影響,對一年生杉木(Cunninghamialanceolata)幼苗進行了模擬氮沉降試驗,并測定施氮1年后杉木幼苗細根生物量、細根形態(tài)學(xué)特征(比根長、比表面積)、元素化學(xué)計量學(xué)指標(biāo)(C、N、P、C/N、C/P、N/P)、細根代謝特征(細根比呼吸速率、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物)。結(jié)果表明：(1)杉木細根生物量隨氮添加水平的升高而顯著降低,尤其是0—1 mm細根生物量;細根比根長和比表面積隨氮添加水平升高而顯著增大。(2)氮添加后杉木細根C含量、C/N、C/P顯著降低,高氮添加導(dǎo)致1—2 mm細根N含量和N/P顯著升高,而低氮添加導(dǎo)致1—2 mm細根P含量顯著升高、N/P顯著降低,而0—1 mm細根的N、P含量則保持相對穩(wěn)定。(3)氮添加后杉木細根比呼吸速率無顯著變化,細根可溶性糖含量隨氮添加增加而顯著增加,而淀粉含量和NSC顯著降低。綜合以上結(jié)果表明：氮添加后用于細根形態(tài)構(gòu)建的碳分配減少,這可能會減少土壤中有機碳的保留,0—1 mm細根的形態(tài)更易發(fā)生變化,但是其內(nèi)部 N、P養(yǎng)分含量相對更穩(wěn)定以維持生理活動,細根NSC對氮添加的響應(yīng)表明施氮可能導(dǎo)致細根受光合產(chǎn)物的限制。

氮沉降;細根;生物量;細根形態(tài);細根呼吸;非結(jié)構(gòu)性碳水化合物

由于化石燃料的使用和農(nóng)業(yè)施肥的增加[1],在20世紀(jì)大氣氮沉降增加了3—5倍[2],甚至在某些地區(qū)增加的更多[3- 4]。預(yù)計到21世紀(jì)末全球氮沉降速率會增加2—3倍[5]。我國中東部森林生態(tài)系統(tǒng)氮沉降已超過20 kg N hm-2a-1,成為全球三大氮沉降區(qū)之一,并呈逐漸加重趨勢[6]。然而,有關(guān)氮沉降將對森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和碳吸存產(chǎn)生怎樣的影響,目前還存在很大的不確定性[7]。

杉木(Cunninghamialanceolata)是中國南方重要的造林和用材樹種,杉木林種植廣泛,面積1239.1×104hm2,蓄積量為47357.33×104m3,分別占全國人工林面積和蓄積量的26.55%和46.89%,在中國人工林中占據(jù)重要地位[8]。目前,杉木人工林對氮沉降的響應(yīng)已有一些研究,如氮沉降對生產(chǎn)力[9]、凋落物分解[10]、土壤養(yǎng)分[9]、養(yǎng)分平衡[11]等的影響,但氮沉降對杉木地下特別是細根的影響目前還鮮見報道。

細根(≤2 mm)是水分和養(yǎng)分吸收的主要器官,也是根系中活躍性和敏感度最高的部分[12-13],同時細根周轉(zhuǎn)又是土壤碳輸入的主要途徑,因而細根對氮沉降的生理生態(tài)響應(yīng)如何,將顯著影響森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和碳源匯變化。目前有關(guān)氮沉降對細根的影響雖有一定研究[7,14],但細根對氮沉降的生理生態(tài)響應(yīng)仍存在一定的爭議,如細根生物量對氮沉降的響應(yīng)既可能增加、也可能降低或不變;氮沉降對細根比根長的影響亦表現(xiàn)為降低或增加[14]。同時,整體上看,氮沉降對細根生物量、形態(tài)的影響研究較多,而對細根生理代謝(細根呼吸)的研究十分缺乏,有關(guān)氮沉降對細根化學(xué)計量學(xué)的影響中大多關(guān)注碳、氮含量,而對細根磷含量的影響研究很少;而對細根生物量、形態(tài)、化學(xué)計量學(xué)和生理活性同時研究的則更少[14]。因而只有從這幾個方面同時研究才更能全面深入反映細根生理生態(tài)變化。

為此,本研究通過模擬氮沉降試驗,研究氮沉降對杉木幼苗細根生理生態(tài)的影響,以為進一步揭示氮沉降對杉木人工林生產(chǎn)力和碳吸存的影響提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地主要位于福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化研究站陳大觀測點(26°19′N,117°36′E),該區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,多年平均氣溫20.1 ℃,多年平均降水量1 670 mm,降水多集中于3—8月份。本研究區(qū)土壤以花崗巖發(fā)育的紅壤和黃壤為主。

根據(jù)樣地氮沉降水平的背景值(36 kg N hm-2a-1),本試驗設(shè)置對照(CT)、低氮(LN)(40 kg N hm-2a-1)、高氮(HN)(80 kg N hm-2a-1)處理,每種處理5個重復(fù),每個實驗小區(qū)面積2 m×2 m,共15個小區(qū)。小區(qū)四周主要用4塊PVC板(200 cm × 70 cm深)焊接而成,與周圍土壤隔開。小區(qū)土壤為人工填土,土壤取自附近的杉木林土壤,按0—10 cm、10—20 cm、20—70 cm分層取回,剔除根系、石塊和其他雜物,土壤分層混合均勻后,按原分層重填回試驗小區(qū)內(nèi),并調(diào)整土壤容重至與自然土壤容重接近。2013年11月在每個小區(qū)種植4棵1年生杉木幼苗。并于2014年3月份開始施氮肥(NH4NO3,分析純),每月月初以溶液的形式對小區(qū)噴灑,全年共12次。按照處理水平要求,將每個小區(qū)每次所需要噴灑的NH4NO3溶解在 800 mL(相當(dāng)年降雨量增加約2 mm)去離子水中,用手提式噴霧器在小區(qū)四周從幼苗林冠上方對小區(qū)均勻噴灑。對照小區(qū)噴灑等量的去離子水。

2015年1月,采用土鉆法在每個小區(qū)隨機取4個土樣,土鉆直徑3.5 cm,測定0—10 cm和10—20 cm土壤的基本理化性質(zhì)(表1)。

表1 氮沉降試驗小區(qū)土壤理化性質(zhì)(0—10 cm 和10—20 cm)

同行不同字母表示不同處理在同一指標(biāo)中達到0.05顯著水平,圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差

1.2 實驗方法

1.2.1 細根取樣

2015年1月,在每個樣地中心布設(shè)一個內(nèi)生長環(huán)(直徑20 cm,深度20 cm)。內(nèi)生長環(huán)布設(shè)時,先把內(nèi)生長環(huán)砸入土壤,將環(huán)內(nèi)的土壤分層挖出,迅速帶回實驗室仔細挑出所有根系,并用水清洗干凈,挑出杉木活根,并按0—1 mm,1—2 mm進行分級。然后將土壤分層回填至內(nèi)生長環(huán)中。從各徑級杉木細根樣品中,隨機挑出一部分進行細根呼吸測定,剩余樣品直接在微波爐中殺青2 min,之后在65 ℃烘箱中烘48 h至恒重,用于測定細根碳(C)、氮(N)、磷(P)、非結(jié)構(gòu)性碳(NSC)含量。

1.2.2 細根呼吸和細根形態(tài)測定

為了保證測定數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確,細根在離體后立即清洗測定根系呼吸,每布設(shè)一個樣地內(nèi)生長環(huán)就測定1次根呼吸,每個樣地的細根呼吸測定均在離體后2 h之內(nèi)完成。測定細根呼吸前,將挑選好的杉木細根放入液態(tài)的生理緩沖液(10 mmol/L MES,1 mmol/L CaSO4)中,放置約10 min,緩沖液用燒杯盛放在溫度為18 ℃的水浴鍋中,以達到與待測環(huán)境的平衡,其余待測的細根樣品均存放在冰箱中冷藏保持活性。細根呼吸用液相氧電極(Oxytherm, Hansatech, UK)進行測定,吸取2.3 mL水浴鍋燒杯中的緩沖液加入氧電極反應(yīng)槽中,之后將燒杯中的細根放入反應(yīng)槽中進行呼吸測定,與此同時將下一個樣品放入水浴鍋燒杯的緩沖液中[15]。每個樣地每個徑級均測定5—6個重復(fù)。

細根樣品測完后立即用數(shù)字化掃描儀Epson scanner進行掃描,并用專業(yè)根系掃描分析系統(tǒng)WinRHIZO(WinRhizo Pro STD 1600+,Regent Inc. Canada)對不同處理不同徑級的細根圖像獲得根形態(tài)指標(biāo)。掃描后的細根放置在65 ℃烘箱中烘干至恒重。整理獲得以下數(shù)據(jù)：比根長(SRL)=根長/干重(m/g)、比表面積(SRA)=表面積/干重(cm2/g)、比呼吸速率(SRR)=呼吸速率×體積/60/干重(nmolO2g-1s-1)、組織密度(RTD)=干重/體積(g/cm3)。

1.2.3 細根生物量測定

2015年4月(施氮后1年左右),采用土芯法在對照(CT)、低氮(LN)、高氮(HN)小區(qū)內(nèi)對根系進行隨機取樣,每個小區(qū)取四個土鉆,土鉆直徑3.5 cm,取樣深度分0—10 cm、10—20 cm、20—40 cm和40—60 cm。將杉木細根挑出后立即帶回實驗室清洗,剔除死根后分0—1 mm和1—2 mm徑級。分別裝入小信封袋中放入65 ℃烘箱中烘干至恒重。

1.2.4 細根C、N、P測定方法

直接殺青烘干的細根在獲取重量后使用球磨儀磨碎,稱取10 mg用元素分析儀(vario EL III Element Analyzer, Germany)測定杉木細根中C、N含量;稱取250 mg細根樣品用HClO4-H2SO4消煮法脫硅定容到100 mL,靜置24h,獲取上清液,用連續(xù)流動分析儀(skalar san++, HOL)測定P含量。

1.2.5 細根非結(jié)構(gòu)性碳測定方法

使用改進后的苯酚-硫酸法[16-17]對細根非結(jié)構(gòu)性碳進行測定。

蔗糖標(biāo)準(zhǔn)液的配制：將分析純蔗糖在80 ℃恒溫箱中烘至恒重,稱取0.1 g樣品(精確至0.0001 g),加少量水溶解后轉(zhuǎn)入100 mL容量瓶中,并用蒸餾水定容成20、40、60、80、100 g/L濃度的蔗糖標(biāo)準(zhǔn)液,用紫外分光光度計在490 nm處測定吸光值,制成標(biāo)準(zhǔn)曲線。

可溶性糖的提?。悍Q取粉碎干樣60 mg,加入80%乙醇10 mL,萃取24 h后用4000 r/min離心10 min,將離心后的上清液傾入適當(dāng)?shù)娜萘科?在殘留沉淀物中再加入80%乙醇5 mL,繼續(xù)離心5 min,獲取上清液;定容后即可用于可溶性糖濃度測定。

淀粉的提取：將上述提取后的殘余物在100 ℃下烘3 h,加入10 mL蒸餾水、3 mL 3% HCl在水浴鍋中水解0.5 h,然后過濾、定容,即可用于淀粉含量測定。

可溶性糖和淀粉濃度測定: 取1 mL溶液,轉(zhuǎn)移到離心管中,加入1 mL (溶于80%乙醇的) 20%苯酚溶液,然后立即將5 mL濃硫酸加入液面,搖晃離心管1 min,靜置15 min,采用紫外可見分光光度計在490 nm處測定吸光值,再根據(jù)蔗糖的標(biāo)準(zhǔn)曲線計算出可溶性糖和淀粉的濃度。

1.2.6 數(shù)據(jù)處理與分析

使用統(tǒng)計軟件SPSS19.0,對細根生物量、細根比根長(SRL)、細根比表面積(SRA)、C、N、P、C/N、N/P、C/P、細根比呼吸速率(SRR)、可溶性糖(soluble sugar)、淀粉(starch)、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(Nonstructural carbohydrates,NSC)、糖淀比數(shù)據(jù)進行雙因素方差分析(施氮處理、徑級),再利用單因素方差分析及最小顯著差異多重比較檢驗同一處理、不同徑級間,以及同一徑級、不同處理間細根各指標(biāo)的差異。相關(guān)圖表采用Origin 9.0軟件及Excel 2007完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮添加對細根生物量和形態(tài)特征的影響

從表2中可以看出,氮添加、徑級以及兩者之間的交互作用對細根生物量的影響均達到顯著水平(P<0.05)。與CT細根總生物量相比,HN處理細根總生物量極顯著降低(P<0.01),而LN處理無顯著差異(P>0.05)。在0—1 mm徑級中, CT、LN、HN的細根生物量依次呈顯著降低的趨勢。在1—2 mm徑級中,CT、LN、HN處理細根生物量無顯著差異(P>0.05)?？梢缘贸?氮添加導(dǎo)致細根特別是0—1 mm細根生物量顯著降低(圖1)。

圖1 不同處理各徑級細根生物量、比根長、比表面積和組織密度Fig.1 Fine root biomass,specific root length,specific root surface area and root tissue density of different diameter class under different treatment不同大寫字母表示同一徑級不同處理差異顯著,不同小寫字母表示同一處理不同徑級差異顯著,圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差

指標(biāo)IndexP處理Treatment徑級Diameterclass處理×徑級Treatment×Diameterclass生物量Biomass/(g/m2)0.007<0.0010.010比根長Specificrootlength/(m/g)0.002<0.0010.397比表面積Specificrootsurfacearea/(cm2/g)0.0330.0010.144組織密度Roottissuedensity/(g/cm3)0.4800.6160.063碳含量C/(mg/g)<0.0010.4040.003氮含量N/(mg/g)0.0020.0010.802磷含量P/(mg/g)0.0020.1040.053碳氮比C/N0.0010.0020.399氮磷比N/P0.0010.0750.019碳磷比C/P<0.0010.0110.011比呼吸速率Specificrespirationrate/(nmolO2g-1s-1)0.3370.0020.574可溶性糖Solublesugar/(mg/g)0.0470.0610.197淀粉Starch/(mg/g)<0.0010.8140.884非結(jié)構(gòu)性碳水化合物Nonstructuralcarbohydrates/(mg/g)0.0030.1690.627糖淀比Solublesugar/Starch<0.0010.2690.106

氮添加和徑級對細根比根長和比表面積的影響達到顯著水平(P<0.05),氮添加和徑級的交互作用對比根長、比表面積的影響不顯著(P>0.05),氮添加、徑級以及氮添加與徑級的交互作用對細根組織密度均無顯著影響(P>0.05)(表2)。與CT處理相比,LN、HN處理細根比根長和比表面積均顯著增加(P<0.05)。在0—1 mm徑級中,LN、HN處理的細根比根長均顯著增加(P<0.05),HN處理的細根比表面積極顯著增加(P<0.01)、組織密度顯著降低(P<0.05)。在1—2 mm徑級中,只有LN處理細根比根長顯著增加(P<0.05)。

2.2 氮添加對細根元素化學(xué)計量學(xué)性質(zhì)的影響

氮添加對細根C、N、P、C/N、N/P、C/P均有顯著影響(P<0.05);徑級對細根N含量、C/N、C/P有顯著影響(P<0.05),對細根C、P、N/P無顯著影響(P>0.05);氮添加與徑級的交互作用對細根C含量、N/P、C/P有顯著影響(P<0.05),對細根N、P、C/N均無顯著影響(P>0.05)(表2)。在0—1 mm徑級中,與CT相比,LN、HN處理的細根C含量、C/P均極顯著降低(P<0.01),HN處理的細根C/N顯著降低(P<0.05)。在1—2 mm徑級中,與CT相比, LN處理細根N/P、C/P顯著降低(P<0.05),細根P顯著增加(P<0.05);HN處理細根C、C/N顯著降低(P<0.05),細根N、N/P比顯著增加(P<0.05);HN處理細根N、C/P、N/P顯著高于LN(P<0.05),而LN處理細根P含量卻顯著高于HN(P<0.05)。(圖2)

圖2 不同處理各徑級的細根C、N、P含量,以及CN比、NP比、CP比Fig.2 Fine root concent of C,N,P and ratios of C/N,N/P,C/P of different diameter class under different treatment不同大寫字母表示同一徑級不同處理差異顯著,不同小寫字母表示同一處理不同徑級差異顯著,圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差

2.3 氮添加對細根生理代謝的影響

從表2中可以看出,氮添加使可溶性糖含量、糖淀比顯著增加(P<0.05),細根淀粉含量、NSC的極顯著降低(P<0.01);徑級和氮添加與徑級之間的交互作用對細根可溶性糖含量、淀粉含量、細根NSC和糖淀比均無顯著影響(P>0.05);而徑級對細根比呼吸速率影響達到極顯著水平(P<0.01),氮添加和氮添加與徑級之間的交互作用對細根比呼吸速率無顯著差異(P>0.05)。與CT相比,LN處理細根淀粉含量、NSC極顯著降低(P<0.01),糖淀比極顯著升高(P<0.01),細根可溶性糖含量無顯著差異(P>0.05);HN處理細根可溶性糖含量和糖淀比極顯著升高(P<0.01)、細根淀粉含量和NSC均顯著降低(P<0.05)。CT、LN和HN處理之間細根比呼吸速率無顯著差異。0—1 mm徑級中,與CT相比,LN和HN處理的細根淀粉含量、NSC均顯著降低(P<0.05),細根糖淀比顯著升高(P<0.05)。在1—2 mm徑級中,與CT相比,LN處理淀粉含量、NSC顯著降低(P<0.05)、糖淀比顯著升高(P<0.05);HN處理可溶性糖含量、糖淀比均極顯著升高(P<0.01),淀粉含量極顯著降低(P<0.01)(圖3)。

圖3 不同處理各徑級的細根可溶性糖、淀粉、NSC、糖淀比、比呼吸速率Fig.3 Fine root Soluble sugar,Starch,NSC,Soluble sugar/Starch and Specific respiration rate of different diameter class under different treatment不同大寫字母表示同一徑級不同處理差異顯著,不同小寫字母表示同一處理不同徑級差異顯著,圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差

3 討論

3.1 氮添加對細根生物量、形態(tài)的影響

目前,關(guān)于樹木細根生物量如何響應(yīng)氮沉降還存在爭議,一些研究表明,氮添加會導(dǎo)致細根生物量增加[18- 19];也有研究表明細根對氮沉降的響應(yīng)是生物量降低[20-21]。研究表明,根系對養(yǎng)分有效性的響應(yīng)更多地通過細根生物量的調(diào)整(即分配的調(diào)整)[22],本研究中也發(fā)現(xiàn)氮添加導(dǎo)致細根生物量減少這與Poorter[22],Liu[23]和Lamersdorf[24]等人研究一致。細根的形態(tài)與其功能密切相關(guān),可反映出根系對環(huán)境的適應(yīng)的策略[25]。植物根系比根長大則吸收養(yǎng)分和水分的效率就高,同時比根長的大小可以反映植物根系生理活性的強弱[26]。本研究中氮添加后細根生物量降低,細根比根長和比表面積顯著增加。這在一定程度上表明細根對資源吸收的功能補償作用,即通過增加比根長和比表面積以彌補細根生物量的降低,特別是彌補對養(yǎng)分(如P)和水分的吸收。與此同時,在氮限制的生態(tài)系統(tǒng)研究中則有相反的結(jié)論：認為氮添加會使植物細根比根長減小[27- 28]。本研究區(qū)地處北半球中亞熱帶,是全球三大氮沉降區(qū)之一,大部分地區(qū)土壤氮有效性較高,植物生長主要受到磷素限制。氮添加后,杉木幼苗為了適應(yīng)土壤養(yǎng)分環(huán)境變化,細根生物量降低,而細根比根長和比表面積增大以增強吸收其它土壤養(yǎng)分的能力[29]。

3.2 氮添加對杉木細根化學(xué)計量學(xué)的影響

在本研究中,氮添加導(dǎo)致細根內(nèi)N含量升高,C/N降低(特別是1—2 mm),這與Li[14]等的meta分析結(jié)果一致;同時氮添加導(dǎo)致細根C含量降低,與Ostertag[30]和Zhu[31]等研究結(jié)果一致;而據(jù)Li[14]等的meta分析結(jié)果顯示氮添加對細根C含量卻無顯著影響。本研究中,添加LN導(dǎo)致細根P含量顯著升高(特別是在1—2 mm細根中),表明低氮添加有利于促進細根對P的吸收。本研究區(qū),植物生長主要受P限制,而添加低氮后,因土壤有效氮增加,細根不需要為吸收氮而耗費更多能量,可以分配更多的能量攝取土壤中的其它養(yǎng)分比如限制性元素P。如有研究表明氮添加會顯著促進細根對P的吸收[11]。本研究中HN并沒有促進細根對P的吸收,這表明氮添加對細根P吸收的促進作用與氮添加水平有關(guān)。目前普遍認為較低的N/P指示植物生長主要受氮素限制,較高和中等水平的N/P能否反映植物受到磷素的限制尚無一致結(jié)論[32- 33]。然而在本研究中,N/P均小于12,對于是否受到磷素的限制以及杉木幼苗細根生長的N/P閾值還有待進一步研究。

本研究中只有HN處理才導(dǎo)致1—2 mm氮含量升高,說明杉木細根對氮的耐受限度可能較高,在較低的氮添加水平下可能不會導(dǎo)致細根內(nèi)氮的積累。與1—2 mm細根相比,0—1 mm細根的N、P含量相對保持穩(wěn)定,表明生理活躍的器官(如吸收根、葉片)可能需要保持相對穩(wěn)定的N、P含量以維持功能,而較粗的根則可能對養(yǎng)分(N、P)起到貯藏的作用,因而可能更易發(fā)生變化。

3.3 氮添加對杉木細根生理代謝的影響

NSC是細根呼吸的底物,不僅為新根生長和組織損失再生提供碳源,而且能為養(yǎng)分吸收(如氮、磷等)提供能量[34],在維持根系(尤其是細根)生理功能(如養(yǎng)分吸收和運輸)和生態(tài)功能(如C和N循環(huán))方面具有重要作用[35]?？扇苄蕴鞘呛粑x可以直接利用的底物,而淀粉作為可溶性糖的儲存庫將會在需要時轉(zhuǎn)化為可溶性糖。本研究中,氮添加使細根可溶性糖含量顯著升高(特別是1—2 mm),淀粉含量顯著降低,NSC顯著降低,糖淀比顯著增加。這表明氮添加后細根加速了對NSC的消耗,細根淀粉更多的轉(zhuǎn)化為可溶性糖。

有研究表明,組織氮濃度和細根呼吸速率密切相關(guān)[36- 37],氮添加強烈影響細根的功能特性,細根呼吸會顯著增加[14];然而也有研究表明長期緩慢氮添加試驗雖然會顯著增加細根組織氮濃度,但是并沒有顯著改變細根比呼吸速率,組織氮濃度與比呼吸速率的線性關(guān)系會因土壤氮有效性的不同而變化[38]。本研究中氮添加并沒有導(dǎo)致比根呼吸增加,主要原因可能在于：(1)氮添加并沒有導(dǎo)致細根氮含量顯著升高(除HN 1—2 mm外);(2)即使細根氮含量升高(如HN處理1—2 mm),增加的氮可能并沒有參與生理代謝活動,所以比根呼吸速率并不一定與組織氮濃度顯著相關(guān)[38- 39];(3)細根呼吸速率較低可能與細根受到光合產(chǎn)物供應(yīng)限制有關(guān)(本研究中氮添加后NSC下降)。

值得注意的是,本研究僅是僅在冬季(1月)對細根一次取樣測定的結(jié)果。然而,細根的生理生態(tài)性質(zhì)可能表現(xiàn)出季節(jié)性變化,因而冬季取樣測定的結(jié)果是否能夠反映一年中不同季節(jié)的情況還有待進一步的研究。然而,在冬季取樣測定的結(jié)果仍具有很大的意義,因為秋季至冬季是植物光合產(chǎn)物重新往地下補充的季節(jié)[40],因為冬季細根組織內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳分配的差異以及其它生理生態(tài)性質(zhì)的差異,正好可以反映出一年中不同氮處理對苗木光合能力和碳消耗之間平衡的影響。

4 結(jié)論

氮沉降導(dǎo)致細根特別是0—1 mm細根生物量降低,比根長和比表面積增大,細根氮含量升高,碳含量、C/N比和C/P比降低。但只有HN導(dǎo)致1—2 mm氮含量和N/P顯著升高,只有LN導(dǎo)致1—2 mm細根磷含量顯著升高和N/P顯著降低;與1—2 mm細根相比,0—1 mm細根的N、P含量相對保持穩(wěn)定。細根比呼吸速率沒有顯著變化;但NSC含量降低,特別是淀粉含量下降、糖淀比升高,表明氮添加后細根可能受光合產(chǎn)物供應(yīng)限制。結(jié)果表明氮添加后用于細根形態(tài)構(gòu)建的碳分配減少,這可能會減少土壤中有機碳的保留;較細細根的形態(tài)更易發(fā)生變化,但是其內(nèi)部N、P養(yǎng)分含量相對更穩(wěn)定以維持生理活動;細根NSC對氮添加的響應(yīng)表明氮添加可能導(dǎo)致細根光合產(chǎn)物供應(yīng)受限。但本文結(jié)論僅建立在冬季一次細根取樣測定的結(jié)果之上,在更長的處理時間后以及在一年不同季節(jié)中杉木細根對氮沉降是否表現(xiàn)出相似的生理生態(tài)響應(yīng)有待深入研究。

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Ecophysiological effects of simulated nitrogen deposition on fine roots of Chinese fir (Cunninghamialanceolata) seedlings

SHI Shunzeng1,2,XIONG Decheng1,2,*,FENG Jianxin1,2, XU Chensen1,2, ZHONG Boyuan1,2, Deng Fei1,2, CHEN Yunyu1,2， CHEN Guangshui1,2, YANG Yusheng1,2

1StateKeyLaboratoryofSubtropicalMountainEcology(FoundedbyMinistryofScienceandTechnologyandFujianProvince),FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China2SchoolofGeographicalSciences,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China

The ecophysiological responses of fine roots to nitrogen deposition will significantly influence the productivity and carbon sequestration of forest ecosystems. Currently, there is large quantity of researches on the responses of fine roots to nitrogen deposition, but there are still some controversies. In the present study,a simulated nitrogen deposition experiment was conducted to investigate the impact of nitrogen deposition on fine root ecophysiological traits of 1-year-old Chinese fir (Cunninghamialanceolata) seedlings. According to the ambient nitrogen deposition, three nitrogen addition levels were set: control (CT, 0 kg N hm-2a-1), low nitrogen (LN, 40 kg N hm-2a-1), and high nitrogen (HN, 80 kg N hm-2a-1). Ingrowth core method and soil core method were applied to measure fine root biomass, morphology (specific root length and specific root surface area, root tissue density), stoichiometry (C, N, P, C/N, C/P, N/P), and metabolic characteristics (specific root respiration rate, soluble sugar, starch, nonstructural carbohydrates) after one year of simulated nitrogen deposition. The results showed that: (1) Nitrogen addition significantly reduced Chinese fir fine root biomass, but significantly increased specific root length and specific root surface area, especially for roots of the 0—1 mm diameter class. While nitrogen addition had no significant effect on fine root tissue density, HN treatment did decrease fine root tissue density of the 0—1 mm roots. Compared with the 1—2 mm roots, the 0—1 mm roots were more flexible to change in terms of root biomass, specific root length, specific root surface area. (2) Nitrogen addition significantly reduced C concentration and decreased C/N and C/P in fine roots, N concentration and the N/P ratio in fine roots of 1—2 mm were significantly increased in HN treatment, while in LN treatment, P concentration was significantly increased and N/P significantly decreased in fine root of 1—2 mm. There seemed an interesting phenomenon that P absorption of fine roots was improved only under low level nitrogen addition. Compared with the 1—2 mm roots, the 0—1 mm roots had more conservative concentrations of both N and P.(3)Under nitrogen addition, specific fine root respiration rate had no significant change. Soluble sugar concentration in fine roots increased significantly with nitrogen addition, but the concentrations of starch and nonstructural carbohydrate were significantly reduced. In conclusion, the results showed that the C allocation to build fine roots decreased with nitrogen addition and it might decrease soil C sequestration through fine root turnover. Compared with the 1—2 mm roots, the 0—1 mm roots seemed more flexible to alter their morphology (specific length and surface area), while more conservative in N and P concentrations in order to maintain the ecophysiological activities in fine roots. Under nitrogen addition, specific root respiration was unchanged, but the total nonstructural carbohydrate in fine roots significantly decreased and more starch was converted into soluble sugar, which implied that fine roots under nitrogen addition might subject to carbohydrate limitation.

nitrogen deposition;fine root;biomass;fine root morphology;fine root respiration;nonstructural carbohydrate

國家自然科學(xué)基金資助項目(31500408);國家973前期專項課題資助項目(2014CB460602);福建省杰出青年基金項目滾動資助項目(2014J07005)

2016- 04- 15;

2016- 07- 25

10.5846/stxb201604150696

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xdc104@163.com

史順增,熊德成,馮建新,許辰森,鐘波元,鄧飛,陳云玉,陳光水,楊玉盛.模擬氮沉降對杉木幼苗細根的生理生態(tài)影響.生態(tài)學(xué)報,2017,37(1):74- 83.

Shi S Z,Xiong D C,Feng J X, Xu C S, Zhong B Y, Deng F, Chen Y Y, Chen G S, Yang Y S.Ecophysiological effects of simulated nitrogen deposition on fine roots of Chinese fir (Cunninghamialanceolata) seedlings.Acta Ecologica Sinica,2017,37(1):74- 83.