楊世平++王成桂++李揚(yáng)海++張美妹++陳兆明++孫成波
doi:10.15889/j.issn.1002-1302.2016.10.085
摘要:通過(guò)溫度、鹽度的漸變以及突變?cè)囼?yàn)研究長(zhǎng)毛明對(duì)蝦(Fenneropenaeus penicillatus)幼蝦對(duì)鹽度和溫度的適應(yīng)性。當(dāng)鹽度由2.5%突變至2.0%、1.5%時(shí),長(zhǎng)毛明對(duì)蝦幼蝦的96 h死亡率與對(duì)照組相比差異不顯著(P>0.05),其死亡率分別為8.33%、18.33%;當(dāng)鹽度由2.5%漸變至0.5%、3.7%時(shí),長(zhǎng)毛明對(duì)蝦幼蝦仍可正常攝食。當(dāng)溫度由 29 ℃ 突變至19 ℃時(shí),長(zhǎng)毛明對(duì)蝦幼蝦的96 h死亡率為18.33%;當(dāng)溫度由29 ℃漸變至13 ℃時(shí),長(zhǎng)毛明對(duì)蝦幼蝦攝食開(kāi)始減少,但其存活率仍為90.00%。試驗(yàn)結(jié)果表明,長(zhǎng)毛明對(duì)蝦幼蝦對(duì)鹽度變化的適應(yīng)性較強(qiáng),對(duì)低溫也有一定的耐受力。
關(guān)鍵詞:長(zhǎng)毛明對(duì)蝦;鹽度;溫度;適應(yīng)性
中圖分類(lèi)號(hào): S968.22文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A文章編號(hào):1002-1302(2016)10-0298-03
收稿日期:2015-10-16
基金項(xiàng)目:廣東省揚(yáng)帆計(jì)劃高層次人才項(xiàng)目(編號(hào):201334018);廣東海洋大學(xué)創(chuàng)新強(qiáng)校工程科研項(xiàng)目(編號(hào):GDOU2013050306)。
作者簡(jiǎn)介:楊世平(1977—),男,重慶人,博士,副教授,主要從事蝦蟹類(lèi)健康養(yǎng)殖及水產(chǎn)微生物學(xué)研究。E-mail:ysp20010@sina.com。
通信作者:孫成波,博士,教授,主要從事對(duì)蝦健康養(yǎng)殖與病害防治研究。E-mail:scb248@126.com。長(zhǎng)毛明對(duì)蝦(Fenneropenaeus penicillatus)屬節(jié)肢動(dòng)物門(mén)十足目(Decapoda)對(duì)蝦科(Penaeidae)明對(duì)蝦屬(Fenneropenaeus)[1],主要分布于印度洋、巴基斯坦至印度尼西亞沿海一帶,在我國(guó)福建省、臺(tái)灣地區(qū)、粵東沿海最為常見(jiàn)。早在20世紀(jì)80年代初,長(zhǎng)毛明對(duì)蝦的人工育苗技術(shù)已經(jīng)成功,使其成為我國(guó)南方地區(qū)的主要養(yǎng)殖品種之一。1986年,僅臺(tái)灣地區(qū)長(zhǎng)毛明對(duì)蝦的養(yǎng)殖產(chǎn)量就達(dá)到8 000 t[2-3]。學(xué)者們先后對(duì)長(zhǎng)毛明對(duì)蝦的親蝦培育、餌料、幼體發(fā)育等進(jìn)行了研究[4-7]。然而,隨著生長(zhǎng)速度較快的凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeus vannamei)的引進(jìn),長(zhǎng)毛明對(duì)蝦的養(yǎng)殖未能實(shí)現(xiàn)持續(xù)發(fā)展。近年來(lái),對(duì)蝦養(yǎng)殖過(guò)程中疾病頻發(fā),養(yǎng)殖成本不斷攀升,養(yǎng)殖效益大幅下降,學(xué)者們開(kāi)始研究和推廣南方本土品種長(zhǎng)毛明對(duì)蝦和墨吉明對(duì)蝦(F.merguiensis)來(lái)優(yōu)化對(duì)蝦養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)。
鹽度及溫度對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)和存活極為重要,能影響對(duì)蝦的生長(zhǎng)代謝、免疫力、能量轉(zhuǎn)化、存活等[8-13]。很多對(duì)蝦類(lèi)物種對(duì)鹽度變化均具有一定耐受力,表明鹽度耐受范圍較廣[14],但對(duì)蝦對(duì)鹽度的適應(yīng)范圍會(huì)因種類(lèi)的不同而表現(xiàn)出很大差異。關(guān)于溫度、鹽度對(duì)長(zhǎng)毛明對(duì)蝦受精卵孵化及無(wú)節(jié)幼體發(fā)育的影響已有研究[15],但未見(jiàn)長(zhǎng)毛明對(duì)蝦幼蝦對(duì)鹽度和溫度適應(yīng)性的報(bào)道。開(kāi)展長(zhǎng)毛明對(duì)蝦幼蝦對(duì)鹽度和溫度的適應(yīng)性研究,可為其增殖放流提供依據(jù),并對(duì)生產(chǎn)實(shí)踐具有重要的指導(dǎo)意義。
1材料與方法
1.1材料
購(gòu)買(mǎi)廣東省湛江市海區(qū)采捕的自然成熟的長(zhǎng)毛明對(duì)蝦親蝦,挑選個(gè)體大、性腺飽滿(mǎn)的雌蝦進(jìn)行產(chǎn)卵、孵化、培育,以得到的健康幼蝦作為試驗(yàn)材料。幼蝦的體長(zhǎng)為(2.26±0.02) cm,體質(zhì)量為(0.138±0.085) g。養(yǎng)殖用水為鹽度25%的自然海水,經(jīng)沉淀、沙濾后使用。采用精度為0.001 g的電子天平測(cè)量其體質(zhì)量,采用精度為0.1 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)量其體長(zhǎng)。
1.2方法
由于幼蝦前期均在自然水溫29 ℃、自然鹽度2.5%的環(huán)境下進(jìn)行培育,為盡可能降低環(huán)境因素的影響,試驗(yàn)的起始溫度和鹽度分別設(shè)定為29 ℃、2.5%。試驗(yàn)中,采用空調(diào)將實(shí)驗(yàn)室內(nèi)的溫度控制在29 ℃。采用充氣泵在恒溫空調(diào)房?jī)?nèi)對(duì)試驗(yàn)用海水不間斷地充氣,確保充足的溶氧以及恒定的溫度。
1.2.1鹽度突變?cè)囼?yàn)根據(jù)試驗(yàn)需要共設(shè)計(jì)10個(gè)鹽度梯度,分別為0.0%、0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、2.5%、3.0%、3.5%、4.0%、4.5%,每個(gè)鹽度梯度設(shè)3個(gè)平行,試驗(yàn)在裝有2 L海水的試驗(yàn)桶中進(jìn)行。將鹽度為2.5%(原海水鹽度)的試驗(yàn)組作為對(duì)照組。高鹽度組(3.0%、3.5%、4.0%、4.5%)的海水鹽度采用海水精進(jìn)行調(diào)節(jié),低鹽度組(0.0%、0.5%、1.0%、1.5%、2.0%)的海水鹽度采用經(jīng)曝氣處理的自來(lái)水進(jìn)行調(diào)節(jié)。試驗(yàn)時(shí),將幼蝦從暫養(yǎng)桶撈出后直接放入不同鹽度的海水中進(jìn)行試驗(yàn),每個(gè)試驗(yàn)桶放入幼蝦30尾。定期觀察各試驗(yàn)桶中幼蝦的攝食情況和活動(dòng)情況,并及時(shí)撈出死亡個(gè)體,記錄存活尾數(shù)。日投餌量為體質(zhì)量的30%左右,分3次投喂。試驗(yàn)期間(96 h)每天換水1次,并保持微充氣。
1.2.2鹽度漸變?cè)囼?yàn)在低鹽度漸變?cè)囼?yàn)中,試驗(yàn)期間每天調(diào)整鹽度1次。鹽度的初始降低幅度為0.5百分點(diǎn),直至鹽度為1.5%后,每次鹽度降低幅度調(diào)整為0.2百分點(diǎn),直至鹽度為0.1%,24 h后再將鹽度直接調(diào)整為0.0%。試驗(yàn)設(shè)6個(gè)平行。
在高鹽度漸變?cè)囼?yàn)中,試驗(yàn)期間每天調(diào)整鹽度1次。鹽度的初始增加幅度為0.5百分點(diǎn),直至鹽度為1.5%后,每次鹽度增加幅度調(diào)整為0.2百分點(diǎn),直至累計(jì)死亡率超過(guò)80%。試驗(yàn)設(shè)6個(gè)平行。試驗(yàn)用水及其配制方法、試驗(yàn)容器、試驗(yàn)條件、觀察記錄等均與鹽度突變?cè)囼?yàn)相同。
1.2.3溫度突變?cè)囼?yàn)試驗(yàn)于裝有2 L海水的試驗(yàn)桶中進(jìn)行。根據(jù)試驗(yàn)需要,分別設(shè)計(jì)14、19、24、29、34、39 ℃共6個(gè)溫度梯度,每個(gè)溫度梯度設(shè)3個(gè)平行,將29 ℃試驗(yàn)組作為對(duì)照組。采用白色泡沫箱內(nèi)裝淡水水浴的方式控制溫度,高溫組(34、39 ℃)采用缸內(nèi)電子恒溫器進(jìn)行加熱,低溫組(9、14、19、24 ℃)采用冰袋降溫,所有試驗(yàn)桶均放置溫度計(jì),以監(jiān)測(cè)控溫的準(zhǔn)確性。試驗(yàn)過(guò)程中的試驗(yàn)容器、試驗(yàn)條件、日常管理、觀察記錄等均與鹽度突變?cè)囼?yàn)一致。
1.2.4溫度漸變?cè)囼?yàn)在低溫漸變?cè)囼?yàn)中,試驗(yàn)期間每天調(diào)整溫度1次。溫度的初始降低幅度為5 ℃,直至溫度為19 ℃后,每次溫度降低幅度調(diào)整為2 ℃,直至累計(jì)死亡率超過(guò)80%。試驗(yàn)設(shè)6個(gè)平行。
在高溫漸變?cè)囼?yàn)中,試驗(yàn)期間每天調(diào)整溫度1次。試驗(yàn)開(kāi)始時(shí),直接將幼蝦從29 ℃的自然海水轉(zhuǎn)入34 ℃的海水中,此后每天調(diào)整溫度1次,每次溫度增加幅度為2 ℃,直至累計(jì)死亡率超過(guò)80%。試驗(yàn)設(shè)6個(gè)平行。試驗(yàn)過(guò)程中的試驗(yàn)容器、試驗(yàn)條件、日常管理、觀察記錄等均與鹽度突變?cè)囼?yàn)一致。
1.3數(shù)據(jù)處理
采用SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較和單因素方差分析(ANOVA),并對(duì)結(jié)果進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)。所有數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(x±s)表示。
2結(jié)果與分析
2.1鹽度突變?cè)囼?yàn)結(jié)果
將長(zhǎng)毛明對(duì)蝦幼蝦從鹽度為2.5%的海水中直接轉(zhuǎn)入其他鹽度的海水。當(dāng)長(zhǎng)毛明對(duì)蝦幼蝦養(yǎng)殖水體的鹽度突變至0.0%、4.5%時(shí),幼蝦出現(xiàn)急游、偶爾跳出水面、身體發(fā)白等現(xiàn)象,并于 1 h 后全部死亡。當(dāng)鹽度突變至4.0%時(shí),幼蝦停止攝食、身體發(fā)白,并出現(xiàn)大量死亡。當(dāng)鹽度突變至0.5%時(shí),幼蝦攝食量減少、空胃。當(dāng)鹽度突變至1.5%~2.5%時(shí),幼蝦能夠正常攝食,96 h存活率達(dá)到80%以上。方差分析顯示,不同鹽度組幼蝦的 96 h 死亡率存在顯著差異(P<005),但鹽度為1.5%、2.0%、2.5%各組之間的差異不顯著(P>0.05),表明長(zhǎng)毛明對(duì)蝦幼蝦對(duì)鹽度突變的適應(yīng)能力較強(qiáng)(表1)。
2.2鹽度漸變?cè)囼?yàn)結(jié)果
對(duì)養(yǎng)殖水體的鹽度進(jìn)行調(diào)整,從自然鹽度2.5%開(kāi)始,每 24 h 下降0.2~0.5百分點(diǎn),直至鹽度為0.0%。當(dāng)鹽度漸變至0.5%時(shí),長(zhǎng)毛明對(duì)蝦幼蝦的累計(jì)死亡率為55%,攝食正常。當(dāng)鹽度突變至0.5%時(shí),96 h累計(jì)死亡率為41.67%,低于漸變鹽度,但攝食明顯減少。當(dāng)鹽度漸變至0.1%時(shí),仍有41.25%的長(zhǎng)毛明對(duì)蝦幼蝦存活,但攝食停止。當(dāng)鹽度漸變至0.0%時(shí),24 h后長(zhǎng)毛明對(duì)蝦幼蝦全部死亡。方差分析顯示,鹽度對(duì)幼蝦的累計(jì)死亡率存在顯著影響(P<0.05)(表2)。
對(duì)養(yǎng)殖水體的鹽度進(jìn)行調(diào)整,從自然鹽度2.5%開(kāi)始,每 24 h 增加0.2~0.5百分點(diǎn),直至累計(jì)死亡率超過(guò)80%。當(dāng)鹽度漸變至3.7%時(shí),長(zhǎng)毛明對(duì)蝦幼蝦的累計(jì)死亡率為3417%,但攝食仍然正常。當(dāng)鹽度漸變至3.9%時(shí),幼蝦攝食開(kāi)始明顯減少,累計(jì)死亡率為45.83%。幼蝦的累計(jì)死亡率隨著鹽度的增加逐漸升高。當(dāng)鹽度漸變至4.7%時(shí),幼蝦停止攝食。方差分析顯示,鹽度對(duì)幼蝦的累計(jì)死亡率存在顯著影響(P<0.05)(表3)。
2.3溫度突變?cè)囼?yàn)結(jié)果
將長(zhǎng)毛明對(duì)蝦幼蝦從溫度為29 ℃的海水中直接轉(zhuǎn)入其他溫度的海水。當(dāng)溫度突變至14 ℃時(shí),幼蝦活動(dòng)能力驟減,停止攝食和游泳,沉底并大量死亡,于10 min后全部死亡。當(dāng)溫度突變至19 ℃時(shí),幼蝦的攝食量明顯減少,但其96 h累計(jì)死亡率僅為18.33%。當(dāng)溫度突變至39 ℃時(shí),幼蝦停止攝食,1 d后死亡率為100%。方差分析顯示,溫度對(duì)幼蝦的 96 h 死亡率存在顯著影響(P<0.05),但24 ℃與29 ℃之間差異不顯著(P>0.05)(表4)。
2.4溫度漸變?cè)囼?yàn)結(jié)果
對(duì)養(yǎng)殖水體的溫度進(jìn)行調(diào)整,從自然溫度29 ℃開(kāi)始,每24 h降低2~5 ℃,直至試驗(yàn)組累計(jì)死亡率超過(guò)80%。當(dāng)溫度漸變至15 ℃時(shí),幼蝦攝食正常,累計(jì)死亡率為6.67%。當(dāng)溫度漸變至13 ℃時(shí),幼蝦攝食減少、活動(dòng)減弱,但累計(jì)死亡率僅為10.00%。當(dāng)溫度漸變至11 ℃時(shí),幼蝦攝食停止。當(dāng)溫度漸變至9 ℃時(shí),幼蝦身體發(fā)白,停止游動(dòng)并沉底,于24 h內(nèi)全部死亡。方差分析顯示,24、19、17 ℃各溫度組間累計(jì)死亡率差異不顯著(P>0.05)(表5)。
對(duì)養(yǎng)殖水體的溫度進(jìn)行調(diào)整,從自然溫度29 ℃開(kāi)始,每24 h增加2~5 ℃,直至試驗(yàn)組累計(jì)死亡率超過(guò)80%。當(dāng)溫度漸變至38 ℃時(shí),幼蝦攝食減少,累計(jì)死亡率為60.83%。當(dāng)溫度漸變至40 ℃時(shí),幼蝦停止游動(dòng)并沉底,于24 h內(nèi)全部死亡。方差分析顯示,34~40 ℃各溫度組間累計(jì)死亡率差異顯著(P<0.05)(表6)。
3結(jié)論與討論
溫度和鹽度是水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖生產(chǎn)過(guò)程中極為重要的2個(gè)因素。目前,我國(guó)水產(chǎn)動(dòng)物人工養(yǎng)殖以露天池塘為主,溫度和鹽度易受天氣變化等因素的影響,大大增加了水產(chǎn)養(yǎng)殖的管理難度。一般認(rèn)為,蝦蟹類(lèi)可通過(guò)改變自身代謝狀況來(lái)克服鹽度滲透壓的影響,從而適應(yīng)不同的鹽度環(huán)境。Chen等研究發(fā)現(xiàn),在適宜的鹽度范圍內(nèi),鹽度升高時(shí)中國(guó)明對(duì)蝦(F. chinensis)的血淋巴滲透壓增加,組織水分也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化;當(dāng)鹽度超出其適應(yīng)范圍時(shí),對(duì)蝦需要通過(guò)消耗更多能量來(lái)調(diào)節(jié)體內(nèi)的滲透壓,以適應(yīng)鹽度的變化[15]。鹽度突變還會(huì)引起對(duì)蝦呼吸的變化,使呼吸與排泄的氧氮原子比(O/N)升高[16]。鹽度突變對(duì)羅氏沼蝦(Macrobrachium rosenbergii)、中國(guó)明對(duì)蝦、墨吉明對(duì)蝦、凡納濱對(duì)蝦的存活率均有不同程度的影響,鹽度突變幅度越大,對(duì)對(duì)蝦存活率的影響就越大[17-21]。本研究發(fā)現(xiàn),將長(zhǎng)毛明對(duì)蝦幼蝦從鹽度為2.5%的水體直接移至鹽度為0.5%的海水中時(shí),幼蝦攝食量明顯減少,而進(jìn)行鹽度漸變處理時(shí)其攝食基本保持正常??梢?jiàn),通過(guò)鹽度的漸變方式,長(zhǎng)毛明對(duì)蝦幼蝦可逐漸調(diào)整其滲透壓的調(diào)節(jié)強(qiáng)度和方式,更能適應(yīng)鹽度的變化。無(wú)論是鹽度突變還是鹽度漸變,當(dāng)鹽度為1.0%或3.5%時(shí),長(zhǎng)毛明對(duì)蝦幼蝦的存活率均低于80%,而墨吉明對(duì)蝦幼蝦的存活率均高于80%[19],表明墨吉明對(duì)蝦對(duì)鹽度的適應(yīng)范圍比長(zhǎng)毛明對(duì)蝦更廣。
對(duì)蝦屬于變溫動(dòng)物,其機(jī)體的生理調(diào)節(jié)機(jī)制和代謝水平直接受到環(huán)境溫度的影響。對(duì)蝦的攝食、生長(zhǎng)、發(fā)育、抗氧化酶活力、免疫指標(biāo)等也會(huì)受到溫度的影響[16,22-24]。將長(zhǎng)毛明對(duì)蝦幼蝦從溫度為29 ℃的海水中直接移至溫度為14 ℃的海水中時(shí),幼蝦活動(dòng)能力下降,停止攝食,無(wú)法游動(dòng)并沉底,大量死亡,10 min后存活率為0%。當(dāng)溫度漸變至13 ℃時(shí),其累計(jì)死亡率僅為10%??梢?jiàn),降低溫度的變化幅度可提高幼蝦對(duì)低溫的適應(yīng)性。本研究結(jié)果與賈旭穎等對(duì)凡納濱對(duì)蝦對(duì)溫度的適應(yīng)性研究結(jié)論類(lèi)似[25]。對(duì)蝦養(yǎng)殖過(guò)程中,在條件允許的情況下必須嚴(yán)格控制水溫變化,避免由水溫變化造成應(yīng)激后帶來(lái)的一系列疾病甚至死亡。當(dāng)養(yǎng)殖水溫漸變至15 ℃時(shí),長(zhǎng)毛明對(duì)蝦幼蝦能正常攝食,累計(jì)死亡率僅為6.67%;而墨吉明對(duì)蝦幼蝦卻表現(xiàn)出攝食減少,且累計(jì)死亡率為2583%[19],表明長(zhǎng)毛明對(duì)蝦比墨吉明對(duì)蝦更耐低溫。長(zhǎng)毛明對(duì)蝦、墨吉明對(duì)蝦的自然分布調(diào)查發(fā)現(xiàn),長(zhǎng)毛明對(duì)蝦分布于我國(guó)福建省、臺(tái)灣地區(qū)、廣東東部沿海,而墨吉明對(duì)蝦僅分布于我國(guó)南海地區(qū)[1]。
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