袁 銳，張朝暉，陳 輝，方 蘋,陳 靜，劉訓(xùn)猛，吳亞鋒，王晶晶

( 江蘇省水生動物疫病預(yù)防控制中心，江蘇 南京 210036 )

羅氏沼蝦“鐵殼”現(xiàn)象及其防控研究進展

袁 銳，張朝暉，陳 輝，方 蘋,陳 靜，劉訓(xùn)猛，吳亞鋒，王晶晶

( 江蘇省水生動物疫病預(yù)防控制中心，江蘇 南京 210036 )

羅氏沼蝦；鐵殼蝦；良種選育；養(yǎng)殖管理；促進生長

羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)又名馬來西亞大蝦、淡水長臂大蝦，是世界上最大的淡水蝦類，原產(chǎn)于東南亞即印度—西太平洋區(qū)域的熱帶和亞熱帶地區(qū)[1-2]。羅氏沼蝦生長快、食性廣、肉質(zhì)營養(yǎng)成分好，養(yǎng)殖區(qū)域?qū)?、養(yǎng)殖周期短，可以就近活體上市，鮮活度高，運銷成本低，具有較高的經(jīng)濟價值和養(yǎng)殖效益，已在印度、泰國、越南、馬來西亞、印度尼西亞、孟加拉國等東南亞國家和中國臺灣地區(qū)廣泛養(yǎng)殖[3]，全球養(yǎng)殖產(chǎn)量從1997年的2.2×103t增至2008年的逾2.85×105t[4]。自1976年中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院將羅氏沼蝦引入我國并且經(jīng)由中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所試養(yǎng)成功以來，羅氏沼蝦養(yǎng)殖技術(shù)日趨成熟，養(yǎng)殖面積不斷擴大，目前我國廣東、江蘇、浙江、上海、福建、北京、海南、遼寧、湖北、湖南、河南、江西、四川、安徽及新疆等地均已引種養(yǎng)殖[5]。

隨著養(yǎng)殖規(guī)模和集約化程度的不斷提高，羅氏沼蝦也如其他養(yǎng)殖蝦類一樣，受到各類細菌或病毒的侵襲，不斷發(fā)生各種病害。目前已經(jīng)明確的羅氏沼蝦疾病主要有4類：一類是寄生蟲病，如聚縮蟲(Zoothamniumsp.)、累枝蟲(Epistylissp.)、鐘形蟲(Vorticellasp.)等引起的幼體寄生蟲感染[6]；另一類是真菌性疾病，如酵母菌[7]和鐮刀菌(Fusariumsp.)[8]感染親蝦引起的嚴重疾??；還有兩類危害較大的疾病分別由各類細菌和病毒引起，如普通變形桿菌(Proteusvulgaris)引起的親蝦紅體病[9]，哈維弧菌(Vibrioharveyi)感染引起的發(fā)光病[10]，木糖葡萄球菌(Staphylococcusxylosus)引起的親蝦肌肉白濁癥[11]，陰溝腸桿菌(Enterobactercloacae)引起的幼體爆發(fā)病[12]，諾達病毒和極小病毒引起的白尾病[13]，雙順反子病毒引起的羅氏沼蝦幼體綜合癥[14]等。這些疫病的發(fā)生極大地阻礙了羅氏沼蝦的健康養(yǎng)殖，然而近年來在江蘇高郵等地出現(xiàn)的羅氏沼蝦“鐵殼”現(xiàn)象更是嚴重影響了羅氏沼蝦的養(yǎng)殖發(fā)展和經(jīng)濟效益，成為困擾沼蝦養(yǎng)殖戶的一大心病。

1 癥狀及其可能的原因

1.1 癥狀

羅氏沼蝦“鐵殼”現(xiàn)象是一種生長日期不短，甚至有可能大于正常發(fā)育所需日期，但蝦的規(guī)格明顯小于性成熟時常規(guī)規(guī)格的現(xiàn)象，具體表現(xiàn)是蝦長至5 cm后蛻殼間隔時間延長，生長明顯變慢，一些6～7 cm、甚至不足5 cm的蝦就已經(jīng)性成熟，蝦殼變硬，雌蝦抱卵，雄蝦長出“大而長”的大爪，比正常性成熟的蝦規(guī)格小得多，一般情況下攝食量下降，但也有“不少吃卻長不大”的現(xiàn)象。這些鐵蝦降低了商品蝦的品質(zhì)，很容易死亡，嚴重影響?zhàn)B殖的產(chǎn)量和效益。

1.2 可能的原因

1.2.1 非均勻性個體生長

Ra′anan 等[15]根據(jù)行為和生長速率的不同，將雄性羅氏沼蝦幼體分為跳躍型和滯后型：跳躍型最終會成長為體形較大的藍爪雄蝦或黃爪雄蝦，而滯后型一般會成長為體形很小的小雄蝦。Ranjeet 等[16]將這一現(xiàn)象稱為非均勻性個體生長。導(dǎo)致這種非均質(zhì)個體生長的原因主要有3種：基因差異、孵化次序或蛻殼時間等內(nèi)在因素[17-18]；引起沼蝦對食物或空間等有限資源競爭的環(huán)境因素[19]；社會地位、領(lǐng)土權(quán)等社會群落因素[20]。而這些內(nèi)外因素最終導(dǎo)致了大量的小雄蝦無法成長為藍爪雄蝦或黃爪雄蝦。Ra′anan等[21-22]的研究表明，小雄蝦有潛力發(fā)育為藍爪雄蝦和黃瓜雄蝦，但是，遺傳和環(huán)境因素的影響較大。

Ranjeet等[23]分析了3種雄性蝦的蛋白質(zhì)組成、氨基酸序列、DNA/RNA比值等一系列的遺傳學(xué)數(shù)據(jù)，證實非均質(zhì)個體生長現(xiàn)象的產(chǎn)生具有明顯的遺傳基礎(chǔ)。Banu等[24]應(yīng)用先進的微衛(wèi)星技術(shù)比較了不同表型的3種雄蝦的基因差異，結(jié)果表明，藍爪雄蝦和小雄蝦這兩種雄蝦的遺傳距離最遠，其次是黃爪雄蝦和小雄蝦，藍爪雄蝦和黃爪雄蝦的遺傳距離近一些，這也進一步證實了3種雄蝦的基因差異性。大量小雄蝦的出現(xiàn)可以在一定程度上歸因于遺傳問題，而雌蝦的生長比雄蝦更易受到基因的控制[25], 因此種質(zhì)問題可以看作是產(chǎn)生大量小個體蝦的主要原因。目前中國養(yǎng)殖的羅氏沼蝦大多為20世紀70年代末至80年代初從馬來西亞引進種的繁殖后代，經(jīng)過多代人工集約化養(yǎng)殖和人工繁殖以及長期的近親繁殖，種質(zhì)退化現(xiàn)象已經(jīng)普遍存在。

1.2.2 性早熟

另一個不可忽視的原因是各種因素導(dǎo)致的羅氏沼蝦性早熟[26]。通常在接近性成熟時，羅氏沼蝦將攝入的能量優(yōu)先分配到性腺發(fā)育上，使得營養(yǎng)生長受到一定程度的影響，從而產(chǎn)生“鐵蝦”。甲殼類動物的性染色體和性別決定機制處于進化的早期階段[27]，性別決定的遺傳力明顯小于高等脊椎動物，性腺發(fā)育也就更容易受到溫度、鹽度、群體密度、水質(zhì)等外界環(huán)境因素的影響。有研究表明，在控制羅氏沼蝦卵巢成熟中扮演重要角色的性腺抑制激素的表達與溫度密切相關(guān)[28]。姚泊[29]也認為，水溫是影響羅氏沼蝦卵巢成熟的主要環(huán)境因素之一。鹽度對于甲殼類性早熟的影響研究較多，如魏薇等[30]證實在高鹽度環(huán)境下，中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)體內(nèi)雌二醇含量升高，引起性早熟。周夢穎[5]探討了養(yǎng)殖密度、鹽度、溫度對于羅氏沼蝦性早熟的影響，結(jié)果表明，養(yǎng)殖密度、鹽度、溫度顯著影響沼蝦的性腺發(fā)育，而且隨著試驗時間的延長，這3種環(huán)境因子對于羅氏沼蝦生長的抑制效應(yīng)也越來越明顯，鹽度對于羅氏沼蝦的性別比也有顯著的影響，隨著鹽度的升高，沼蝦的雌性率上升。因此，除了遺傳因素導(dǎo)致的性早熟外，環(huán)境的不合適以及養(yǎng)殖方式的不恰當(dāng)也有可能引起羅氏沼蝦性早熟，抑制生長。

1.2.3 其他原因

養(yǎng)殖環(huán)境以及水質(zhì)因子等對羅氏沼蝦的生長也有顯著影響，如養(yǎng)殖密度、溫度、鹽度、pH、食物競爭[19]等，尤其是幼蝦和成蝦開始行底棲生活之后。

羅氏沼蝦是一種熱帶動物，生長發(fā)育需要較高的水溫。然而，有研究表明，在25 ℃水溫下羅氏沼蝦的飼料利用率高于在30 ℃下的飼料利用率[31]；Tidwell等[32]比較了25 ℃和27～30 ℃下沼蝦的產(chǎn)量，結(jié)果表明，25 ℃水溫下羅氏沼蝦的產(chǎn)量更高；水溫對日本沼蝦(M.nipponense)幼體的生長也具有顯著的影響[33]。

水生動物的自然氣息環(huán)境或養(yǎng)殖水體常處于變動狀態(tài)，雖然甲殼動物的鹽度適應(yīng)范圍較廣，但鹽度也會影響其生長。翁祖桐等[34]研究表明，在半咸水中養(yǎng)殖的羅氏沼蝦可以正常發(fā)育，但與淡水養(yǎng)殖相比，半咸水產(chǎn)出的羅氏沼蝦個體差異較大，平均體質(zhì)量也較小，單位面積產(chǎn)量低。在0～15的鹽度下，羅氏沼蝦生長良好[35-36]，超過此鹽度，則個體差異較大，死亡率高，蛻殼頻率也顯著降低，產(chǎn)量顯著下降。

在淡水養(yǎng)殖環(huán)境中，pH隨白天水生植物的光合作用和夜間動植物的呼吸作用而不斷變化，一般為6.6～10.2[37]。有研究表明，pH較低時斑節(jié)對蝦(Penaeusmonodon)[38]生長發(fā)育遲緩。 pH的變化可以影響與免疫有關(guān)的酶的活性，從而影響甲殼類動物的免疫，臺灣海洋大學(xué)的研究表明，當(dāng)pH低于6.8時，羅氏沼蝦的蛻殼頻率顯著下降，體質(zhì)量也明顯低于pH 7.4時的體質(zhì)量[39]。

2 防控建議

國內(nèi)的羅氏沼蝦經(jīng)近40年的地區(qū)間或地區(qū)內(nèi)的閉鎖繁殖，部分基因出現(xiàn)了純化趨勢，單個地方種群出現(xiàn)明顯的單態(tài)性。國內(nèi)眾多學(xué)者的研究表明，目前我國養(yǎng)殖群體間遺傳分化水平普遍較低，而國外群體間的遺傳分化程度較高，遺傳距離大、親緣關(guān)系遠[40-45]，因此根據(jù) “遠緣雜交”基本原理，可以考慮引入國外群體以提高選育群體的遺傳多樣性，雜交產(chǎn)生優(yōu)良品種的可能性也較大，從而改善我國羅氏沼蝦養(yǎng)殖群體小，種質(zhì)不斷退化的問題，改良羅氏沼蝦的生長性狀。目前羅氏沼蝦育種主要有雜交育種、誘變育種、性別控制等幾種方式。

2.1 雜交育種

一般來說，雙親的親緣關(guān)系、地理分布越遠，雙親間相對性狀的差異就越大，雜種優(yōu)勢就越強，亦更可能獲得性狀一致的雜種優(yōu)勢。周勁松等[41]研究表明，引進親緣關(guān)系較遠的種群與本地種群雜交所獲得的雜交群體的遺傳多樣性明顯高于本地種群，養(yǎng)殖性狀也明顯提高；羅坤等[46]測定了3個群體(緬甸群體、浙江養(yǎng)殖群體、廣西養(yǎng)殖群體)及其6個雜交組合的5月齡子一代羅氏沼蝦的4個生長性狀(頭胸甲長、腹長、體長、體質(zhì)量)，結(jié)果表明，雜交后代表現(xiàn)出一定程度的雜交優(yōu)勢，其中體質(zhì)量的雜種優(yōu)勢最高。一些研究也表明，選取地理分隔較遠的羅氏沼蝦進行雜交所產(chǎn)生的部分后代的生長率、體質(zhì)量等性狀出了一定的雜種優(yōu)勢[47-48]。雜交的受精率也是影響雜種優(yōu)勢的重要因素。范忠剛等[49]以孟加拉國和越南引進種群為父母本做正、反雜交，研究了雜交后代的繁殖參數(shù)。結(jié)果表明，各雜交組合的各項繁殖參數(shù)差異不顯著，受精率在60.0%～69.7%，低于預(yù)期的測定結(jié)果，說明雜交的繁殖力并不穩(wěn)定，而且由于數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)研究還不夠深入，使得雜交育種還具有一定的盲目性。

2.2 大規(guī)模家系選育

采用大規(guī)模家系選育技術(shù)可以在一定程度上有效消除雜交育種的盲目性。通過建立基礎(chǔ)群體, 采用人工設(shè)計連續(xù)雜交系統(tǒng)建立大規(guī)模半同胞家系(50～100個半同胞家系), 在標準化的條件下分池培育子代到可以進行熒光標記規(guī)格, 經(jīng)標記后放入同一養(yǎng)殖池內(nèi)進行培育，以消除環(huán)境差異對遺傳方差的影響, 再以最佳線性無偏預(yù)測法為基礎(chǔ)估計遺傳力、育種值, 確定出具有經(jīng)濟性狀優(yōu)勢的家系及個體。優(yōu)勢個體再經(jīng)定向交尾, 進入下一輪的大規(guī)模家系選育。在此過程, 選擇優(yōu)良個體或家系為生產(chǎn)提供優(yōu)勢親蝦及蝦苗。期望經(jīng)過連續(xù)不斷的選育, 獲得新品種或品系[50]，如“南太湖1號”[51]與“南太湖2號”[52]種苗便是應(yīng)用這種選擇育種技術(shù)的成果。

2.3 性別控制

除了選擇育種，單性養(yǎng)殖作為提高養(yǎng)殖效益的一個重要途徑，也被廣泛用于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)[53-55]。早在1986年，Sagi等[56]就指出，雄蝦的規(guī)格、生長速率等比雌蝦更有優(yōu)勢，全雄蝦養(yǎng)殖會顯著提高羅氏沼蝦養(yǎng)殖效益，甚至可增產(chǎn)60%[57]。產(chǎn)生全雄蝦的關(guān)鍵在于使雄蝦的性腺不表達，這樣的雄蝦基因型沒有改變，只是表現(xiàn)型變成雌性，這種基因型為雄性卻具有繁殖能力的雄蝦稱為新型母蝦，將其與正常的雄蝦交配受精。親本基因型都是雄性，這樣產(chǎn)出來的蝦苗就全是雄性[58-59]。然而切除性腺的技術(shù)較為繁瑣，只適用于實驗室，難以應(yīng)用到實際生產(chǎn)，目前Sagi[60]利用特異性標記技術(shù)識別雄蝦和雌蝦，再注射胰島素類的物質(zhì)，使雄蝦的性腺不表達，提高了生產(chǎn)雌蝦的成功率，也使全雄養(yǎng)殖具有廣闊的應(yīng)用前景。

2.4 多倍體育種

目前關(guān)于羅氏沼蝦的多倍體育種研究還較少，但是，其他水生動物的試驗證明，人工誘導(dǎo)多倍體可以有效改良水生動物的生長，一般具有生長快、個體大、成活率高等特點[61-63]。張?zhí)熹萚64]采用熱休克和細胞松弛素成功誘導(dǎo)出了羅氏沼蝦四倍體，誘導(dǎo)率最高可達35.86%，這是國內(nèi)首次誘導(dǎo)羅氏沼蝦四倍體的報道。雖并未進行生長試驗，但鑒于四倍體動物的普遍優(yōu)勢特點，四倍體羅氏沼蝦的生長性能仍然值得期待。

3 養(yǎng)殖管理

3.1 捕撈策略

即使全雄養(yǎng)殖可以提升沼蝦產(chǎn)量，但也不能完全消除非均質(zhì)生長的負面影響，因此針對羅氏沼蝦生長習(xí)性采取合適的養(yǎng)殖策略尤為重要。

針對羅氏沼蝦改變生長方式的特點制訂合理的捕撈策略，可以有效提高羅氏沼蝦產(chǎn)量。早在1972年，日本學(xué)者Fujimura等[65]的研究就表明，選擇性移出較大的個體，可以有效促進羅氏沼蝦的整體生長。因為羅氏沼蝦的社會制度等級森嚴，體型最大的藍螯沼蝦以及較大的黃鰲沼蝦占據(jù)著大量的空間和食物資源，明顯擠占小雄蝦的生存空間[66]，而整個養(yǎng)殖雄蝦養(yǎng)殖群體中，小雄蝦的比例一般能達到50%，因此小雄蝦的生長效率直接影響了沼蝦的整體養(yǎng)殖效益，將達到出塘規(guī)格的藍鰲沼蝦和黃鰲沼蝦及時捕撈出，釋放出食物、資源空間，小雄蝦將會得到補償性生長，有效提升了養(yǎng)殖產(chǎn)量。不論是在水箱里還是在塘口里，這樣的捕撈策略都行之有效[67-68]。

3.2 養(yǎng)殖密度

吳銳全等[69]研究表明，在3.0×105～6.0×105尾/hm2的放養(yǎng)密度范圍內(nèi)，養(yǎng)殖密度越高，相應(yīng)的產(chǎn)量也越高。但是，羅氏沼蝦對低溶氧的適應(yīng)能力較差，有附著塘底生長，爭奪食物、空間資源的習(xí)性，因此過高的養(yǎng)殖密度會加劇這種競爭而影響產(chǎn)量。D′Abramo等[70]研究發(fā)現(xiàn)，增加養(yǎng)殖水體的體積和底棲表面積，可以有效提高養(yǎng)殖產(chǎn)量；而在養(yǎng)殖池塘中設(shè)置附著基[71-76]等生態(tài)設(shè)施也可以提高養(yǎng)殖表面積，在一定程度上緩解資源競爭提高產(chǎn)量。此外，養(yǎng)殖密度對藍爪雄蝦、黃爪雄蝦、小雄蝦3種雄蝦的比例[77]、幼蝦的生長率[78]、個體生長的分化[79]均有不同程度的影響，因此，合適的養(yǎng)殖密度對提高羅氏沼蝦產(chǎn)量至關(guān)重要。

3.3 微藻效應(yīng)

在養(yǎng)殖池塘中加入適量的微藻類物質(zhì)也可以有效提高羅氏沼蝦成活率、生長率[80]。Manzi等[81]認為，微藻可能直接為沼蝦幼苗提供營養(yǎng)，但這一說法還缺乏直接的證據(jù)。有研究認為，微藻含有大量的二十碳五烯酸[82]，可以為鹵蟲(Artemiasp.)提供豐富的營養(yǎng)，提高鹵蟲的營養(yǎng)價值，而鹵蟲是沼蝦幼苗的重要營養(yǎng)來源，因此微藻可以通過鹵蟲為沼蝦提供營養(yǎng)，促進生長。微藻還可以有效降低氨氮含量，改善養(yǎng)殖水環(huán)境[83-84]。

4 促生長物質(zhì)

4.1 活性物質(zhì)

在蝦類飼料中添加一些特殊的活性物質(zhì)，如植物提取物、微量元素等，可以提高蝦的飼料利用率、促進養(yǎng)殖蝦類的生長及免疫能力、提升抗應(yīng)激能力，具有廣闊的應(yīng)用空間。香蕉皮富含淀粉、粗蛋白、脂肪、膳食纖維、維生素等營養(yǎng)物質(zhì)，被廣泛應(yīng)用于家畜和家禽的飼料中[85]。Rattanavichai等[86]研究表明，在飼料中添加6.0 g/kg的香蕉皮提取物，可以明顯促進羅氏沼蝦的生長；Harpaz[87]研究證實，添加甜菜堿可以刺激沼蝦攝食，提高了沼蝦的攝食效率，平均體質(zhì)量比對照組高17%。

4.2 中草藥

一些中草藥不僅具有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，而且能改善飼料適口性，提高沼蝦攝食率和飼料利用率，提高沼蝦產(chǎn)量。在飼料中添加0.1%～0.2% 的大黃蒽醌類提取物顯著提高了羅氏沼蝦的生長率，其平均體長較對照組顯著提高[88-89]。因此添加合適的中草藥亦不失為提高養(yǎng)殖效益的一種選擇。

4.3 微量元素

微量元素如Mn、Zn等在一些魚類和甲殼類動物的免疫反應(yīng)、肌肉組分、應(yīng)急耐受力等中具有重要作用[90-96]。然而沼蝦從養(yǎng)殖水環(huán)境吸收的微量元素往往不能完全滿足營養(yǎng)需求，因此在飼料中添加適當(dāng)?shù)奈⒘吭乜梢杂行аa充沼蝦的營養(yǎng)需求。Asaikkutti等[97]證實，在飼料中添加16 mg/kg的錳氧化物納米粒，可以顯著提高羅氏沼蝦的生長率；在飼料中添加60 mg/kg的Zn[98]也可以顯著提高羅氏沼蝦的生長率。此外，添加一些外源性激素類物質(zhì)[3]如γ-氨基丁酸和血清素，也可以有效促進羅氏沼蝦的生長。

5 展 望

傳統(tǒng)的羅氏沼蝦育苗通常采用自繁親蝦進行育苗，一般是小群體內(nèi)的近親繁育。多年后，羅氏沼蝦的種質(zhì)退化已然十分嚴重，其個體小，容易性早熟，大量出現(xiàn)鐵殼現(xiàn)象，養(yǎng)殖效益下滑。在當(dāng)前羅氏沼蝦種質(zhì)良莠不齊的情況下，采取適宜的養(yǎng)殖策略，應(yīng)用微藻類物質(zhì)以及在飼料中添加適量的活性物質(zhì)以及中草藥等方法不失為一種應(yīng)急的對策。然而，立足長遠來看，開展良種選育工作，改善羅氏沼蝦苗種品質(zhì)，才能從根本上解決鐵殼蝦問題。全雄養(yǎng)殖也可以看作是一種解決問題的方向，這種養(yǎng)殖模式在越南等國家已經(jīng)成功推廣，效益可觀，值得我國借鑒。

[1] 陳國孝．羅氏沼蝦[J]．動物學(xué)雜志，1981(3)：35-37．

[2] 李增崇．羅氏沼蝦生物學(xué)及人工養(yǎng)殖[J]．動物學(xué)雜志，1987，22(2)：5-8．

[3] Chettri J，Sahu N P，Pal A K，et al．Comparative performance of gamma amino butyric acid (GABA) and 5-hydroxytryptamine (5-HT) in the diet of larvae and post larvae of giant freshwater prawn，Macrobrachiumrosenbergii：effect of dose and route of administration on growth and survival[J]．Aquaculture，2007，270(1)： 240-248．

[4] Karaket T，Poompuang S，Na-Nakorn U，et al．DNA microsatellite-based evaluation of early growth performance among strains of freshwater prawnMacrobrachiumrosenbergiiDe Man[J]．Aquaculture，2011， 311(1/4)：115-122．

[5] 周夢穎．養(yǎng)殖密度、鹽度和溫度對羅氏沼蝦性別分化和早期性腺發(fā)育的影響[D]．上海：上海海洋大學(xué)，2014．

[6] 鄧勇輝，熊國根，周智勇，等．羅氏沼蝦常見病及其防治技術(shù)[J]．江西水產(chǎn)科技，2002(2)：44-45．

[7] 孫玉華，孫其煥．羅氏沼蝦親蝦暴發(fā)性疾病病原的研究與防治[J]．水產(chǎn)學(xué)報，1998，22(1)：56-60．

[8] 唐電明，麻秀珍，騰云．一起羅氏沼蝦鐮刀菌病的診斷[J]．廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1997(4)：196-197．

[9] 徐洋，沈錦玉，姚嘉赟，等．羅氏沼蝦主要病害研究概況[J]．生物學(xué)雜志，2012，29(6)：74-76．

[10] Tonguthai K．Diseases of the freshwater prawn,Macrobrachiumrosenbergii[J]．AAHRI Newsletter Article, 1997，4(2)：1-4．

[11] 姜蘭，鄧國成，石存斌，等．羅氏沼蝦肌肉白濁病病原研究[J]．水生生物學(xué)報，2002，26(3)：477-482．

[12] 陳雪峰，楊國梁，高強，等．羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)幼體新暴發(fā)病病原陰溝腸桿菌的分離鑒定[J]．海洋與湖沼，2015，46(6)：1467-1476．

[13] Jean-Robert B，Joannes S．Viral diseases of the giant freshwater prawnMacrobrachiumrosenbergii: a review[J]．Journal of Invertebrate Pathology，2011，106(1)：131-142．

[14] 潘曉藝，沈錦玉，石正麗，等．羅氏沼蝦雙順反子病毒基因組全序列及其應(yīng)用：中國，CN20110296487.9 [P]．2012-02-15．

[15] Ra′anan Z，Cohen D．The effect of group interactions on the development of size distribution inMacrobrachiumrosenbergii(De Man)juvenile populations[J]．Biol Bull，1984，166(1)：22-31．

[16] Ranjeet K，Kurup B M．Heterrogeneous individual growth ofMacrobrachiumrosenbergii[J]．Aquabyte，2002，25 (2)：13-18．

[17] Smith T I J，Sandifer P A．Population structure of Malaysian prawnMacrobrachiumrosenbergii(De Man) reared in earthen ponds in South California，1974—1976[J]．Proc World Maricult Soc，2009，9(1/4)：19-38．

[18] Sandifer P A，Smith T I J．Possible significance of variation in the larval development of palaemonid shrimp [J]．J Exp Mar Biol Ecol，1979，39(1)：55-64．

[19]Magnuson J J．An analysis of aggressive behavior, growth and competition for food and space in Medaka(Oryziaslatipes) (Pisces，Cyprinodontidae)[J]．Can J Zool，2011，40(2)：313-363．

[20] Symon,P E K．Behavioural adjustments of population density to available food by juveniles of Atlantic salmon[J]．J Anim Ecol，1971，40(3)：569-587．

[21] Ra′anan Z，Sagi A，Wax Y，et al．Growth，size，rank and maturation of the freshwater prawnMacrobrachiumrosenbergii：analysis of marked prawn in an experimental population [J]．Biol Bull，1991，181(3)：379-386．

[22] Ilan K，Amir S．The biology and management of size variation[G]∥New M B， Valenti W C. Freshwater Prawn Culture, Oxford: Blackwell Science，2000：259-289．

[23] Ranjeet K， Kurup B M．Primary intrinsic factors governing the heterogenous individual growth in male morphotypes ofMacrobrachiumrosenbergii[G]∥International Conference on Fisheries，Aquaculture and Environment in the NW Indian Ocean，Sultanate of Oman：Sultan Qaboos University，2001:165-173．

[24] Banu M R，Siraj S S，Chiristianus A，et al．Genetic variation among different morphotypes of the male freshwater prawnMacrobrachiumrosenbergii(De Man)[J]．Aquaculture Reports，2015(1)：15-19．

[25] Malecha S，Masuno S，Onizuka D．The feasibility of measuring the heritability of growth pattern variation in juvenile freshwater prawns,Macrobrachiumrosenbergii(De Man)[J]．Aquaculture，1984，38(4)：347-363．

[26] 王廣軍．羅氏沼蝦性早熟原因及預(yù)防措施[J]．水產(chǎn)養(yǎng)殖，2001(2)：9．

[27] Wu C G，Xiang J H．Genetic determination and exogenous influence in sex differentiation in crustacean [J]．Developoment & Reproductive Biology，2012，11(2)：88-94．

[28] Qiao H，Xiong Y，Zhang W，et al．Characterization, expression, and function analysis of gonad-inhibiting hormone in oriental river prawn,Macrobrachiumnipponenseand its induced expression by temperature[J]．Comparative Biochemistry and Physiology Part A，2015(185)：1-8．

[29] 姚泊．不同溫泉水水溫對羅氏沼蝦卵巢發(fā)育的影響[J]．廣州師院學(xué)報：自然科學(xué)版，1991(1)：68-72．

[30] 魏薇，吳嘉敏，魏華．鹽度對中華絨螯蟹性早熟生理機制的影響[J]．中國水產(chǎn)科學(xué)，2007，14(2)：278-280．

[31] New M B．Freshwater prawn culture: a review [J]．Aquaculture，1990，88(2)：99-143．

[32] Tidwell J H，Webster C D，Goodgame-Tiu L，et al．Population characteristics ofMacrobrachiumrosenbergiifed diets containing different protein sources under coolwater conditions in earthen ponds [J]．Aquaculture，1994，126(3/4)：271-281．

[33] Wang W N，Wang A L, Liu Y，et al．Effects of temperature on growth，adenosine phosphates，ATPase and cellular defense response of juvenile shrimpMacrobrachiumnipponense[J]．Aquaculture，2006，256(1/4)：624-630．

[34] 翁祖桐，林國清，陳伯云，等．羅氏沼蝦半咸水養(yǎng)殖[J]．福建水產(chǎn)，1995，6(2)：33-37．

[35] Huong D T T，Wang T，Bayley M，et al．Osmoregulation， growth and moulting cycles of the giant freshwater prawn (Macrobrachiumrosenbergii) at different salinities[J]．Aquaculture Research，2010，41(9)：135-143．

[36] Chand B K，Trivedi R K, Dubey S K，et al．Effect of salinity on survival and growth of giant freshwater prawnMacrobrachiumrosenbergii(De Man) [J]．Aquaculture Reports，2015(2)：26-33．

[37] Boyd C E．Water quality in ponds for aquaculture[M]．Birmingham，AL：Birmingham Publishing，1990：482．

[38] Allan G L，Maguire G B．Effects of pH and salinity on survival, growth and osmoregulation inPenaeusmonodonFabricius[J]．Aquaculture，1992，107(1)：33-47．

[39] Chen S M， Chen J C．Effects of pH on survival, growth, molting and feeding of giant freshwater prawnMacrobrachiumrosenbergii[J]．Aquaculture，2003，218(1/4)：613-623．

[40] 孫成飛， 葉星，董浚鍵，等．羅氏沼蝦6 個養(yǎng)殖群體遺傳多樣性的微衛(wèi)星分析[J]． 南方水產(chǎn)科學(xué)，2015，11(2)：20-26．

[41] 周勁松，曹哲明，楊國梁．羅氏沼蝦緬甸引進種和浙江本地種及其雜交種的生長性能與SRAP分析[J]． 中國水產(chǎn)科學(xué)，2006，13(4)：667-673．

[42] 陳雪峰，楊國梁，孔杰，等． 人工養(yǎng)殖與選育對羅氏沼蝦遺傳多樣性的影響[J]． 水生生物學(xué)報，2012， 36(5)：867-873．

[43] 張海琪，何中央，徐曉林，等．羅氏沼蝦緬甸野生群體和浙江養(yǎng)殖群體的遺傳多樣性比較[J]．中國水產(chǎn)科學(xué)，2004，11(6)：506-512．

[44] 蔣欽楊，楊學(xué)明，郭亞芬，等．3個不同群體羅氏沼蝦線粒體16SrRNA基因序列分析及遺傳差異[J]．水產(chǎn)科學(xué)，2005，24(10)：28-31．

[45] 楊學(xué)明，郭亞芬，陳福艷，等．羅氏沼蝦3個群體線粒體COI基因的序列差異和遺傳標記研究[J]．遺傳，2006，28(5)：540-544．

[46] 羅坤，楊國梁，孔杰，等．羅氏沼蝦不同群體雜交效果分析[J]．海洋水產(chǎn)研究，2008，29(3)：67-73．

[47] Nguyen M T，Nguyen H N，Raul W P，et al．Estimates of strain additive and non-additive genetic effects for growth traits in a diallel cross of three strains of giant freshwater prawn (Macrobrachiumrosenbergii) in Vietnam[J]．Aquaculture，2010，299(1/4)：30-36．

[48] Nguyen M T，Raul W P，Nguyen H N，et al．Evaluation of growth performance in a diallel cross of three strains of giant freshwater prawn (Macrobrachiumrosenbergii) in Vietnam[J]．Aquaculture，2009，287(1/2)：75-83．

[49] 范忠剛，屈長青，鄧潛，等．原種羅氏沼蝦雜交后代的繁殖參數(shù)研究[J]． 生物學(xué)雜志，2014，31(3)：43-45．

[50] 楊國梁，王軍毅，孔杰，等．羅氏沼蝦大規(guī)模家系構(gòu)建與培育技術(shù)研究[J]．海洋水產(chǎn)研究，2008，29(3)：62 -66．

[51] 王軍毅，楊國梁，張宇，等．羅氏沼蝦“南太湖1 號”選育群體的生長性能與養(yǎng)殖效益分析[J]．水產(chǎn)養(yǎng)殖，2008，29(4)：7-10．

[52] 高強，楊國梁，王軍毅，等．羅氏沼蝦選育新品種—“南太湖2 號”與非選育群體生長性能的比較[J]．大連海洋大學(xué)學(xué)報，2012，27(2)：120-124．

[53] Beardmore J A，Mair G C，Lewis R I．Monosex male production in finfish as exemplified by tilapia: applications，problems and prospects[J]．Aquaculture，2001，197(1/4)：283-301．

[54] Devlin R H，Nagahama Y．Sex determination and sex differentiation in fish：an overview of genetic， physiological，and environmental influences[J]．Aquaculture，2002，208(3/4)：191-364．

[55] Gomelsky B．Chromosome set manipulation and sex control in common carp：a review[J]．Aquatic Living Resources，2003，16(5)：408-415．

[56] Sagi A，Ra′anan Z，Cohen D，et al．Production ofMacrobrachiumrosenbergiiin monosex population：yield characteristics under intensive monoculture conditions in cages[J]．Aquaculture，1986，51(3/4)：265-275．

[57] Nair C M，Salin K R，Raju M S，et al．Economic analysis of monosex culture of giant freshwater prawn (MacrobrachiumrosenbergiiDe Man)：a case study[J]．Aquaculture Research，2006，37(9)：949-954．

[58] Rungsin W，Swatdipong A，Na-Nakorm U．Development stages of androgenic glands in giant river prawn，MacrobrachiumrosenbergiiDe Man 1879 in relation to size and age，and the success rate of feminization after andrectomy in small and large size prawn[J]．Aquaculture，2012，354/355(2)：136-143．

[59] Sagi A．Toward a sustainable production of genetically improved all-male prawn (Macrobrachiumrosenbergii)：evaluation of production traits and obtaining neo-females in three Indian strains[J]．Aquaculture，2012，338/341(4)：197-207．

[60] Sagi A．The insulin-like androgenic gland hormone in crustaceans：from a single gene silencing to a wide array of sexual manipulation-based biotechnologies[J]．Biotechnology Advances，2012，30(6)：1543-1550．

[61] 樓允東．國外對魚類多倍體育種的研究[J]．水產(chǎn)學(xué)報，1984，8(4)：147-155．

[62] Cesar A，Verdugo R，Allen S K Jr．Triploid catarina scallop(ArgopectenventricosusSowerby Ⅱ,1842)：growth，gametogenesis and suppression of functional ermaphroditism[J]．Aquaculture，2000，186(1/2)：13-32．

[63] Wu C J．Retrospects and prospects of fish genetics and breeding research in China [J]． Aquaculture， 1990，85(1/4)：61-68．

[64] 張?zhí)熹瑮顣运N，鄒中菊，等．羅氏沼蝦四倍體誘導(dǎo)的研究[J]．水生生物學(xué)報，2005，29(5)：538-543．

[65] Fujimura T，Okamotode H．Notes on progress made in developing a mass culturing technique forMacrobrachiumrosenbergiiin Hawaii[G]∥Pillay T V R. Coastal Aquaculture in the Indo-Pacific Region, Oxford：Blackwell Science,1972:313-327．

[66] Karplus I，Samsonov E，Hulata G，et al． Social control of growth inMacrobrachiumrosenbergii：Ⅰ.the effect of claw ablation on survival and growth of communally raised prawns[J]．Aquaculture，1989，80(3/4)：325-335．

[67] Cohen D，Sagi A，Ra′anan Z，et al． The production ofMacrobrachiumrosenberhiiin monosex populations：Ⅲ. Yield characteristics under intensive monoculture conditions in earthen ponds[J]．Bamidgeh，1988，40(2)：57-63．

[68] Shamsur R S M，Abdul W M，Ashraful I M，et al．Effects of selective harvesting and claw ablation of all-male freshwater prawn (Macrobrachiumrosenbergii) on water quality, production and economics in polyculture ponds[J]．Aquaculture Research，2010，41(10)：404-417．

[69] 吳銳全，肖學(xué)錚，黃樟翰．羅氏沼蝦養(yǎng)殖密度與產(chǎn)量關(guān)系的研究[J]．淡水漁業(yè)，2000，30(3)：8-10．

[70] D′Abramo L R，Daniels W H，Gerard P D，et al．Influence of water volume，surface area, and water replacement rate on weight gain of juvenile freshwater prawns，Macrobrachiumrosenbergii[J]．Aquaculture，2000，182(1/2)：161-171．

[71] Peebles J B．The role of prior residence and relative size in competition for shelter by the Malaysian prawnMacrobrachiumrosenbergii[J]．Fish Bull，1979，76(4)：905-911．

[72] Smith T I J，Sandifer P A．Observations on the behavior of the Malaysian prawnMacrobrachiumrosenbergii(De Man) to artificial habitats [J]．Mar Behav Physiol，1979，6(2)：131-146．

[73] Cohen D，Raanan Z，Rappaport U，et al．The production of the freshwater prawnMacrobrachiumrosenbergii(De Man) in Israel：improved conditions for intensive monoculture[J]．Bamidgeh，1983(35)：31-37．

[74] Tidwell J H，Coyle S D，Schulmeister G，et al．Effects of added substrate on the production and population characteristics of freshwater prawns，Macrobrachiumrosenbergii，in ponds[J]． J World Aquacult Soc，1998，29(1)：17-22．

[75] Tidwell J H，Coyle S D，Van A rnum A，et al．Effects of substrate amount and orientation on production and population structure of freshwater prawnsMacrobrachiumrosenbergiiin ponds[J]．J Aqua Soc，2002，33(1)：63-69．

[76] Uddin M S，Azim M E，Wahab M A，et al．Effects of substrate addition and supplemental feeding on plankton composition and production in tilapia (Oreochromisniloticus) and freshwater prawn (Macrobrachiumrosenbergii) polyculture[J]．Aquaculture，2009，297(1/4)：99-105．

[77] Karplus I，Hulata G，Wohlfarth G W，et al．The effect of density ofMacrobrachiumrosenbergiiraised in earthen ponds on their population structure and weight distribution [J]．Aquaculture，1986，52(4)：307-320．

[78] Banua M R，Siraj S S，Christianus A，et.al．Comparison of all morphotype males and various types stocking density ofMacrobrachiumrosenbergii(De Man) on growth and survival rate [J]．Aquaculture Reports，2016(3)：184-188．

[79] Dinh T N，Mathieu W，Le T H，et al．Effects of larval stocking density and feeding regime on larval rearing of giant freshwater prawn(Macrobrachiumrosenbergii)[J]．Aquaculture，2010，300(1)：80-86．

[80] Malwine L， Chaoshu Z．Effect of microalgae concentration on larval survival，development and growth of an Australian strain of giant freshwater prawnMacrobrachiumrosenbergii[J]．Aquaculture，2009，289(1/2)：95-100．

[81] Manzi J J，Maddox M B．Algal supplement enhancement of static and recirculating system culture ofMacrobrachiumrosenbergiilarvae[J]．Helgoland Marine Research，1997，28(3)：447-455．

[82] Volkman J K，Jeffrey S W，Nichols P D，et al．Fatty acid and lipid composition of 10 species of microalgae used in mariculture [J]．J Exp Mar Biol Ecol，1989，128(3)：219-240．

[83] Cohen D，F(xiàn)inkel A，Sussman M．On the role of algae in larviculture ofMacrobrachiumrosenbergii[J]．Aquaculture，1976，8(3)：199-207．

[84] Michael B．Farming freshwater prawns．A manual for the culture of the giant river prawn (Macrobrachiumrosenbergii)[J]．Aquaculture Research，2003，34(12)：1109-1110．

[85] Mohapatra D，Mishra S，Sutar N．Banana and its by-product utilization: an overview [J]．J Sci Ind Res，2010，69(5)：323-329．

[86] Rattanavichai W， Cheng W. Dietary supplement of banana (Musaacuminata) peels hot-water extract to enhance the growth，anti-hypothermal stress, immunity and disease resistance of the giant freshwater prawn，Macrobrachiumrosenbergii[J]．Fish & Shellfish Immunology，2015，43(2)：415-426．

[87] Harpaz S．Enhancement of growth in juvenile freshwater prawn，Macrobrachiumrosenbergii，through the use of a chemoattractant[J]．Aquaculture，1997，156(3/4)：221-227．

[88] Liu B，Xie J，Ge X，et al．Effects of anthraquinone extract fromRheumofficinaleBail on the growth performance and physiological responses ofMacrobrachiumrosenbergiiunder high temperature stress [J]．Fish & Shellfish Immunology，2010，29(1)：49-57．

[89] Liu B，Xie J，He Y，et.al．Effects of anthraquinones extracted fromRheumofficinaleBail on the growth，non-specific immune response ofMacrobrachiumrosenbergii[J]．Aquaculture，2010，310(1/2)：13-19．

[90] Amund M，Bjarte L，Adel E，et al．Manganese requirement of Atlantic salmon (Salmosalar) fry [J]．Fisheries Science，2000，66(1)：1-8．

[91] Ye C X，Tian L X，Yang H J，et al．Growth performance and tissue mineral content of juvenile grouper (Epinepheluscoioides) fed diets supplemented with various levels of manganese[J]．Aquaculture Nutrition，2009，15(6)：608-614．

[92] Xian J A，Chen X D，Wang A L，et al．Effects of dietary manganese levels on growth, antioxidant defense and immune responses of the juvenile white shrimp，Litopenaeusvannamei，reared in low salinity water [J]．Fish and Shellfish Immunol，2013，34(6)：17-47．

[93] Nie J Q，Dong X H, Tan B P， et al．Effects of dietary manganese sources and levels on growth performance, relative manganese bioavailability, antioxidant activities and tissue mineral content of juvenile cobia (RachycentroncanadumL.)[J]．Aquacuture Research，2014，47(5)：1402-1412．

[94] Ma R，Hou H，Mai K，et al．Comparative study on the effects of chelated or inorganic manganese in diets containing tricalcium phosphate and phytate on the growth performance and physiological responses of turbotScophthalmusmaximus[J]．Aquaculture Nutrition，2015，21(6)：780-787．

[95] Liang J J，Wang S, Hang B，et al．Dietary manganese requirement of juvenile grass carp (CtenopharyngodonidellaVal.) based on growth and tissue manganese concentration [J]．Aquaculture Research，2014，46(12)：2991-2998．

[96] Yamaguchi M．Role of zinc in bone formation and bone resorption[J]．J Trace Elem Exp Med，1998，11(23)：119-135．

[97] Asaikkutti A，Bhavan P S，Vimala K，et al．Dietary supplementation of green synthesized manganese-oxide nanoparticles and its effect on growth performance，muscle composition and digestive enzyme activities of the giant freshwater prawnMacrobrachiumrosenbergii[J]．Journal of Trace Elements in Medicine and Biology，2016(35)：7-17．

[98] Muralisankar T，Bhavan P S，Radhakrishnan S，et al．Effects of dietary zinc on the growth，digestive enzyme activities，muscle biochemical compositions，and antioxidant status of the giant freshwater prawnMacrobrachiumrosenbergii[J]．Aquaculture，2015(448)：98-104．

PhenomenonandResearchProgressonPreventionandControlof‘IronShell’inGiantFreshwaterPrawnMacrobrachiumrosenbergii

YUAN Rui，ZHANG Zhaohui，CHEN Hui，F(xiàn)ANG Ping,CHEN Jing,LIU Xunmeng,WU Yafeng,WANG Jingjing

( Jiangsu Center For Control and Prevention of Aquatic Animal Infectious Disease，Nanjing 210036，China )

Macrobrachiumrosenbergii； iron shrimp；selective breeding；breeding management;promoting growth

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.03.022

S945.41

C

1003-1111(2017)03-0383-08

2016-07-22；

2016-09-12.

袁銳(1986-)，男，工程師； 研究方向：水生動物病害.E-mail：yr8624@163.com.通訊作者：張朝暉(1963-)，男，研究員；研究方向：生物學(xué). E-mail：zzh6495@sohu.com.