蘇秀婷

(浙江師范大學(xué) 數(shù)理與信息工程學(xué)院，浙江 金華321004)

耦合神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步

蘇秀婷

(浙江師范大學(xué) 數(shù)理與信息工程學(xué)院，浙江 金華321004)

從通道噪聲、突觸類型等方面對(duì)由興奮性和抑制性神經(jīng)元所組成的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步性進(jìn)行研究，結(jié)果表明：通道噪聲變小,神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步性會(huì)逐漸增強(qiáng)；興奮性突觸有助于促進(jìn)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步，而抑制性突觸會(huì)抑制網(wǎng)絡(luò)的同步；但隨著膜面積的增加，抑制性突觸對(duì)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步影響逐漸變小.

神經(jīng)元；通道噪聲；膜面積；突觸

隨著科學(xué)的發(fā)展，人們對(duì)神經(jīng)元模型的研究和對(duì)大腦的認(rèn)識(shí)越來越深入，然而合適的神經(jīng)元模型是構(gòu)造神經(jīng)動(dòng)力學(xué)模型的基礎(chǔ)．1952年，Hodgkin等通過對(duì)槍烏賊巨軸突的實(shí)驗(yàn)，得到了4維的Hodgk-in-Huxely神經(jīng)元模型(簡(jiǎn)稱HH模型)[1-2]．1961年，F(xiàn)itzHugh提出了它的2維簡(jiǎn)化版本．1962年，Nagumo等提出了等效電路，這個(gè)簡(jiǎn)化模型即為FitzHugh-Nagumo模型(簡(jiǎn)稱FN模型)．

噪聲普遍存在于自然界的各個(gè)領(lǐng)域，在神經(jīng)元非線性動(dòng)力學(xué)系統(tǒng)方面噪聲已有一定的研究．噪聲分為外噪聲(如突觸噪聲)和內(nèi)噪聲(如通道噪聲)，當(dāng)神經(jīng)細(xì)胞大小有限時(shí)，離子通道噪聲的隨機(jī)動(dòng)力學(xué)會(huì)導(dǎo)致膜電位的閾下波動(dòng)，并且影響神經(jīng)元的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)[3-7]．

近年來，非線性隨機(jī)系統(tǒng)的同步現(xiàn)象已吸引了各專家學(xué)者的廣泛關(guān)注．而在神經(jīng)系統(tǒng)中，神經(jīng)元的同步活動(dòng)在大腦的信息處理過程中扮演了重要的角色[8]．目前在神經(jīng)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)了很多同步現(xiàn)象，如化學(xué)突觸在ring神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)上引發(fā)的爆發(fā)式同步現(xiàn)象[9]，噪聲在HH神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)[10]和小世界神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)[11]上引發(fā)的同步現(xiàn)象，等．

本文以隨機(jī)的HH模型為基礎(chǔ)，構(gòu)建一個(gè)具有N個(gè)神經(jīng)元(其中NE(80%)個(gè)興奮性神經(jīng)元和NI(20%)個(gè)抑制性神經(jīng)元)所組成的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，研究分析了通道噪聲、突觸類型和耦合強(qiáng)度對(duì)HH神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)同步的影響．

1 模型

神經(jīng)信息傳遞是以神經(jīng)元?jiǎng)幼麟娢坏陌l(fā)放和傳遞為基礎(chǔ)，成千上萬個(gè)神經(jīng)元通過突觸連接而形成耦合的神經(jīng)系統(tǒng)[2]．本文考慮一個(gè)具有N個(gè)神經(jīng)元(其中NE(80%)個(gè)興奮性神經(jīng)元和NI(20%)個(gè)抑制性神經(jīng)元)所組成的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，每個(gè)神經(jīng)元膜電位遵循以下隨機(jī)HH方程[1-2]

gK(Vi,t)(Vi(t)-EK)+

gNa(Vi,t)(Vi(t)-ENa)]+Iexc+Iinh；

(1)

其中NK=ρK·A,NNa=ρNa·A分別表示鉀、鈉離子通道的總數(shù)，以上參數(shù)符號(hào)的意義及取值如下：

單位膜電容Cm=1 μF/cm2；

漏電的反轉(zhuǎn)電位EL=-54.4 mV；

鈉通道的反轉(zhuǎn)電位ENa=50 mV；

鉀通道的反轉(zhuǎn)電位EK=-77 mV；

漏電導(dǎo)gL=0.3 ms/cm2；

膜面積A，μm；

Na離子通道密度ρNa=60 channel/μm2；

K離子通道密度ρK=18 channel/μm2；

OK(Vi,t)為t時(shí)刻處于開狀態(tài)的鉀通道數(shù)；

ONa(Vi,t)為t時(shí)刻處于開狀態(tài)的鈉通道數(shù).

因不同離子通道所處的狀態(tài)有所不同，故每個(gè)神經(jīng)元的離子通道各狀態(tài)間的相互轉(zhuǎn)換可用Markov過程來描述,鈉通道見式(2),鉀通道式(3)．

(2)

(3)

其中mi 3hi 1對(duì)應(yīng)的是鈉通道的打開狀態(tài)，ONa(Vi,t)是處于mi 3hi 1狀態(tài)的鈉通道數(shù)．ni 4對(duì)應(yīng)的是鉀通道的打開狀態(tài)，OK(Vi,t)是處于ni 4狀態(tài)的鉀通道數(shù)．電壓依賴的轉(zhuǎn)換速率為：

(4)

當(dāng)反應(yīng)發(fā)生時(shí)，系統(tǒng)的狀態(tài)會(huì)隨之改變.每一個(gè)反應(yīng)Rk,(k=1,2,…,28)都對(duì)應(yīng)一個(gè)狀態(tài)改變向量νk和一個(gè)定義在狀態(tài)空間上的反應(yīng)速率函數(shù)λk(X,V).若以xk(Vi,t)表示t時(shí)刻處于Sk(k=1,2,…,13)狀態(tài)的離子通道個(gè)數(shù)，則反應(yīng)速率函數(shù)λk(X,V)為相應(yīng)的轉(zhuǎn)換速率乘以t時(shí)刻處于狀態(tài)Sk(k=1,2,…,13)的離子通道個(gè)數(shù)．令

而

則對(duì)于每個(gè)神經(jīng)元YNa(Vi,t)和YK(Vi,t)滿足以下Langevin方程:

(5)

(6)

其中Wk(t),k=1,2,3,…,28,為彼此獨(dú)立的Wiener過程．

圖1為神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)連接方式.按圖1連接方式，興奮性突觸輸入Iexc和抑制性突觸輸入Iinh可分別表示如下[12]:

E—興奮性神經(jīng)元群體 I—抑制性神經(jīng)元群體圖1 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)連接方式

(7)

(8)

(9)

(10)

同步指數(shù)可用于衡量神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中神經(jīng)元發(fā)放的同步程度，其定義如下:假設(shè)把一個(gè)較長(zhǎng)的時(shí)間段T進(jìn)行m等分并且窗口大小為τ，兩個(gè)神經(jīng)元i和j的鋒電位序列分別為Xi(l)=0或1，Xj(l)=0或1，l=1,2，…，m(T/m=τ)，其中1代表神經(jīng)元發(fā)放，0代表不發(fā)放，則兩個(gè)神經(jīng)元之間的相干性指標(biāo)為:

(11)

則神經(jīng)元同步指數(shù)C就是許多對(duì)神經(jīng)元之間相干性指標(biāo)Cij的均值.

(12)

2 數(shù)值仿真

本文分析通道噪聲、突觸類型和耦合強(qiáng)度對(duì)上述HH神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)同步性的影響．圖2是耦合強(qiáng)度為g=5ms/cm2)，取不同連接概率(RE、RI)和膜面積A時(shí)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的發(fā)放模式．由圖2可以看出，當(dāng)膜面積A不變時(shí)，隨著連接概率RE的增加和RI的減少，神經(jīng)元發(fā)放越來越同步；當(dāng)連接概率RE和RI不變時(shí)，隨著膜面積A的增大，神經(jīng)元的發(fā)放越來越同步且越來越少；但當(dāng)膜面積A增大到一定程度時(shí)，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步性慢慢趨于穩(wěn)定.這表明通道噪聲[3-7]和突觸類型會(huì)對(duì)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步產(chǎn)生一定的影響．

為了衡量神經(jīng)元發(fā)放的同步程度，圖3給出了在不同膜面積A下，連接概率RE、RI與同步指數(shù)C的關(guān)系．由圖3可見，當(dāng)膜面積A不變時(shí)，同步指數(shù)C隨著連接概率RE增大而增大，隨著連接概率RI的增大而減小.但當(dāng)膜面積A較大時(shí)，隨著連接概率RI的增大，同步指數(shù)C只是輕微減?。@表明興奮性突觸有助于促進(jìn)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步，而抑制性突觸會(huì)抑制網(wǎng)絡(luò)的同步，但隨著膜面積A的增加即通道噪聲的減小，抑制性突觸對(duì)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步性能影響越來越?。?/p>

圖2 不同的連接概率RE、RI和膜面積所對(duì)應(yīng)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)發(fā)放模式

圖3 不同膜面積下連接概率RE和RI與同步指數(shù)C的關(guān)系

為了進(jìn)一步研究通道噪聲和突觸類型對(duì)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)同步的影響，以下從不同耦合強(qiáng)度g下探討神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步情況．

圖4為在不同耦合強(qiáng)度g下膜面積A與同步指數(shù)C的關(guān)系.由圖4可見，在固定耦合強(qiáng)度g且連接概率RE=0.5和RI=0.5時(shí)，隨著膜面積A的增大同步指數(shù)C逐漸增大，而當(dāng)膜面積A增大到一定程度時(shí)，同步指數(shù)C保持在一定的水平，即使耦合強(qiáng)度g不同，這種趨勢(shì)仍然相同；這表明當(dāng)膜面積A很小即通道噪聲很大時(shí)，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)同步性很差，而隨著膜面積A的增加也就是通道噪聲變小時(shí)，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步性會(huì)逐漸增強(qiáng)，但膜面積A增加到一定程度時(shí)，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步程度會(huì)保持在一定的水平上.

圖5為在不同耦合強(qiáng)度g下膜面積A與發(fā)放率的關(guān)系．由圖5可見，當(dāng)固定耦合強(qiáng)度g時(shí)，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的發(fā)放率隨著膜面積A的增大而減?。欢?dāng)增大耦合強(qiáng)度g時(shí)，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的發(fā)放率變化并不明顯．這表明隨著通道噪聲的變小，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)發(fā)放率會(huì)逐漸減小，而耦合強(qiáng)度g對(duì)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)發(fā)放率的影響并不明顯．

圖6為在不同膜面積A和耦合強(qiáng)度g下，連接概率RE、RI與同步指數(shù)C的關(guān)系．從圖6可以看出，當(dāng)固定膜面積A和耦合強(qiáng)度g時(shí)，隨著連接概率RE的增大，同步指數(shù)C逐漸增大，而隨著連接概率RI的增大，同步指數(shù)C逐漸減少；即使耦合強(qiáng)度g不同，這種趨勢(shì)仍然相同.當(dāng)固定膜面積A時(shí)，隨著耦合強(qiáng)度g的增大，同步指數(shù)C有增加的趨勢(shì)，但會(huì)慢慢保持在一定的水平．這進(jìn)一步表明興奮性突觸可促進(jìn)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步，而抑制性突觸會(huì)抑制網(wǎng)絡(luò)的同步；并且增加耦合強(qiáng)度g有利于提高神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步．

圖4 膜面積與同步指數(shù)C的關(guān)系 圖5 膜面積與發(fā)放率的關(guān)系

圖6 不同膜面積A和耦合強(qiáng)度g下連接概率與同步指數(shù)的關(guān)系

3 結(jié)論

通過以上數(shù)值分析結(jié)果可知：1)當(dāng)膜面積A很小即通道噪聲很大時(shí)，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)同步性很差；而隨著膜面積A逐漸變大即通道噪聲變小時(shí)，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步性會(huì)逐漸增強(qiáng)；但膜面積A增加到一定時(shí)，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步程度會(huì)保持在一定的水平．2)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的發(fā)放率隨著膜面積A的增大而減小，而耦合強(qiáng)度g對(duì)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的發(fā)放率影響并不明顯．3)興奮性突觸有助于促進(jìn)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步，而抑制性突觸會(huì)抑制網(wǎng)絡(luò)的同步；但隨著膜面積A的增加，抑制性突觸對(duì)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步性能影響越來越?。?)增加耦合強(qiáng)度g有利于提高神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步．

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(責(zé)任編輯 鄧 穎)

Synchronization of Coupled Neural Networks

Su Xiuting

(School of Mathematics, Physics and Information Engineering, Zhejiang Normal University, Jinhua, Zhejiang 321004)

Synchronization of the neural network that consists of inhibitory and excitatory neurons was studied in this paper in terms of channel noise, synapse type and other aspects. The result suggests that the lower noise is associated with the stronger synchronization of neural networks. In addition, excitatory synapses can promote the synchronization of neural networks while inhibitory synapses can destroy and inhibit it, but the influence of inhibitory synapses on neural networks gradually becomes smaller with the increase of membraneA.

neuron; channel noise; membraneA; synapse

2016-07-14

蘇秀婷(1990- ),女,廣東惠州人,碩士,研究方向：計(jì)算神經(jīng)科學(xué).

10.16169/j.issn.1008-293x.k.2016.09.06

O29

A

1008-293X(2016)09-0028-05