陳 斯，艾訓(xùn)儒*，姚 蘭,2，林 勇，黃 偉，陳 俊

(1.湖北民族學(xué)院 林學(xué)園藝學(xué)院，湖北 恩施 445000；2.北京林業(yè)大學(xué) 自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，北京 100083)

?

不同恢復(fù)群落的山地常綠落葉闊葉混交林優(yōu)勢種及主要伴生種種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)

陳 斯1，艾訓(xùn)儒1*，姚 蘭1,2，林 勇1，黃 偉1，陳 俊1

(1.湖北民族學(xué)院 林學(xué)園藝學(xué)院，湖北 恩施 445000；2.北京林業(yè)大學(xué) 自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，北京 100083)

山地常綠落葉闊葉混交林是我國特有的自然植被類型和天然林類型，為研究山地常綠落葉闊葉混交林優(yōu)勢種及主要伴生種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)，揭示其生物多樣性形成及維持機(jī)制，作者依托湖北恩施森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站的建設(shè)，對木林子自然保護(hù)區(qū)不同恢復(fù)群落的山地常綠落葉闊葉混交林開展了植物群落調(diào)查，從物種組成、徑級結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)等方面分析了優(yōu)勢種及主要伴生種群的群落特征.結(jié)果表明：3個(gè)恢復(fù)群落中，DBH≥1 cm的木本植株分別有148種6 970株、176種4 533株和149種4 048株，隸屬于14科23屬、19科26屬和16科25屬；從整體上看，3個(gè)恢復(fù)群落優(yōu)勢種及主要伴生種的物種豐富度隨垂直層自上而下呈現(xiàn)“單峰型”，個(gè)體多度隨垂直層降低而增加，平均樹高分別為5.94、5.21和4.61 m；群落物種豐富度整體上均隨徑級增大而下降，個(gè)體多度均呈倒“J”型分布，小徑級個(gè)體數(shù)量多，平均胸徑分別為4.18、4.35和4.48 cm.總之，木林子自然保護(hù)區(qū)不同恢復(fù)群落的山地常綠落葉闊葉混交林群落物種組成豐富，多數(shù)種群自然更新良好，群落整體上正處于演替進(jìn)程中.

山地常綠落葉闊葉混交林；木林子自然保護(hù)區(qū)；自然恢復(fù)；垂直結(jié)構(gòu)；徑級結(jié)構(gòu)

植物群落是一定地段內(nèi)不同植物在長期歷史過程中逐漸形成的生態(tài)復(fù)合體[1]，是由生物因子和非生物因子長期相互作用而形成.群落結(jié)構(gòu)是植物群落的基本屬性，可反映群落對環(huán)境的適應(yīng)、動(dòng)態(tài)和機(jī)能，是認(rèn)識(shí)群落組成及動(dòng)態(tài)變化的基礎(chǔ)[2-3].山地常綠落葉闊葉混交林的生物多樣性較高，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，這為研究此類森林群落的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)造成了很大難度，而優(yōu)勢種群對群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境起明顯的控制作用.因此，對山地常綠落葉闊葉混交林優(yōu)勢種及主要伴生種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)研究，有助于認(rèn)識(shí)整個(gè)森林群落結(jié)構(gòu)，揭示群落更新趨勢、穩(wěn)定性和演替規(guī)律[4-7]，為闡明此類森林群落的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律和生物多樣性維持機(jī)制提供理論依據(jù).

山地常綠落葉闊葉混交林是我國特有的自然植被類型和天然林類型[8]，是木林子自然保護(hù)區(qū)主要植被類型之一.目前的有關(guān)研究主要涉及群落物種組成[9]、木本植物生物多樣性[10-11]等，極少涉及優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài).本文在建立森林固定監(jiān)測樣地和植被調(diào)查的基礎(chǔ)上，首次分析了不同恢復(fù)群落山地常綠落葉闊葉混交林的優(yōu)勢種及主要伴生種群和與其相關(guān)的結(jié)構(gòu)特征及演替趨勢，旨在能更好地了解山地常綠落葉闊葉混交林群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)，為可持續(xù)經(jīng)營和合理管理此類森林提供重要參考，為人工群落生境確定和物種選擇與搭配提供科學(xué)依據(jù).

圖1 木林子自然保護(hù)區(qū)地理位置及樣地分布圖Fig.1 Diagram of thegeographic location and sample plots distribution in Mulinzi Nature Reserve

1 研究區(qū)及其自然概況

木林子國家級自然保護(hù)區(qū)位于湖北省鶴峰縣東北部，地理坐標(biāo)29°55′59″～30°10′47″ N，109°59′30″～110°17′58″ E，海拔為1 100～2 095.6 m，保護(hù)區(qū)面積20 838 hm2.山地常綠落葉闊葉混交林廣泛分布于1 200～1 800 m的海拔梯度上，區(qū)域內(nèi)既有保存完好的原生老齡林(old growth forest,OG)，也有處于不同恢復(fù)群落(自然恢復(fù)20 a、自然恢復(fù)35 a)的次生林.境內(nèi)雨量充沛，年均降水量為1 700～1 900 mm，但季節(jié)分配不均；氣候溫暖濕潤，年均氣溫15.5℃，年均相對濕度為82%；日照充足，無霜期270～279 d；屬于中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候.土壤類型多樣，自然土壤沿海拔由低到高有山地黃壤、山地黃棕壤和山地棕壤等，土壤pH值在4.5～6.5之間.

2 研究方法及數(shù)據(jù)處理

2.1 樣地設(shè)置與植被調(diào)查

選取山地常綠落葉闊葉混交林集中分布的典型地段，分別在自然恢復(fù)100 a以上的老齡林(OG)、80年代初期皆伐后自然恢復(fù)35a的次生林和90年代中期皆伐后自然恢復(fù)20a的次生林中，用全站儀設(shè)置15個(gè)面積為20 m×20 m的固定監(jiān)測樣地(共45個(gè))，樣地四角均埋設(shè)水泥樁作永久標(biāo)記.按插值法將每個(gè)20 m×20 m的樣地用紅色包裝繩分隔為4個(gè)10 m×10 m的樣方(共180個(gè))和16個(gè)5 m×5 m的樣塊(共720個(gè)).

以每個(gè)樣地為基本調(diào)查單元，對胸徑(DBH)≥1 cm的所有木本植物進(jìn)行掛牌、測定點(diǎn)標(biāo)記和測樹因子檢測(個(gè)體的編號(hào)、種名、胸徑、樹高、萌生情況).以樣地西南角為坐標(biāo)原點(diǎn)，測定每個(gè)個(gè)體的x軸和y軸.野外不能鑒別的物種通過采集標(biāo)本到室內(nèi)查閱相關(guān)植物志或請植物分類學(xué)專家進(jìn)行鑒別.

2.2 優(yōu)勢種及主要伴生種群的確定

重要值(IV)是物種的綜合數(shù)量指標(biāo)，能表征物種在群落中的地位和作用，可反映物種在群落中的優(yōu)勢程度.本文以物種的IV為數(shù)量指標(biāo)，選取3個(gè)恢復(fù)群落中IV排列前30的物種作為優(yōu)勢種及主要伴生種(見表2)，并進(jìn)行結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)分析.IV的計(jì)算公式為[12]：

IV=(RA+RF+RP)/3

式中：RA、RF、RP分別為相對密度、相對頻度和相對顯著度，a、f、p對應(yīng)某物種的密度、頻度和顯著度.

2.3 種群結(jié)構(gòu)劃分與數(shù)據(jù)處理

根據(jù)山地常綠落葉闊葉混交林樹木的高度特征，按照上限排外法，將優(yōu)勢種群的高度級劃分為5個(gè)垂直層次：Ⅰ層≥25 m、Ⅱ?qū)?20～25 m、Ⅲ層10～20 m、Ⅳ層5～10 m、Ⅴ層<5 m.

根據(jù)山地常綠落葉闊葉混交林物種生長周期，同樣按照上限排外法，將優(yōu)勢種群的徑級劃分為10個(gè)等級：Ⅰ級<5、Ⅱ級5～10、Ⅲ級10～15、Ⅳ級15～20、Ⅴ級20～25、Ⅵ級25～30、Ⅶ級30～35、Ⅷ級35～50、Ⅸ級50～100、Ⅹ級≥100 cm.

采用時(shí)間代替空間的方法分析不同恢復(fù)群落優(yōu)勢種及主要伴生種群的年齡結(jié)構(gòu)，并用多重比較(Tukey-Kramer HSD)分析它們在不同恢復(fù)群落的個(gè)體高度、個(gè)體胸徑的差異.

表1 不同恢復(fù)群落優(yōu)勢種及主要伴生種的垂直結(jié)構(gòu)Tab.1 Vertical structure of dominant and associated populations in different recovery communities

3 結(jié)果與分析

3.1 不同恢復(fù)群落優(yōu)勢種及主要伴生種群的物種組成

統(tǒng)計(jì)分析可知，3個(gè)恢復(fù)群落中DBH≥1 cm的木本植物分別有148種、176種和149種.其中，自然恢復(fù)20a群落的優(yōu)勢種群占20.3%，隸屬14科23屬；殼斗科(Fagaceae)植物最多(6種)，其次是薔薇科(Rosaceae)植物(4種)；單種及寡種科植物7種.自然恢復(fù)35a群落的優(yōu)勢及主要伴生種占17.0%，隸屬19科26屬；山礬科(Symplocaceae)植物最多(4種)，其次是殼斗科、山茱萸科(Cornaceae)和樟科(Lauraceae)(均有3種)；單種及寡種科植物有13種.OG群落中優(yōu)勢種占20.1%，隸屬16科25屬；植物種類最多的是殼斗科(6種)，其次是山礬科(5種)、山茶科(Theaceae)(3種)；10種為單種及寡種科植物.

3.2 不同恢復(fù)群落優(yōu)勢種及主要伴生種群的垂直結(jié)構(gòu)

3.2.1 自然恢復(fù)20a群落 物種豐富度隨垂直層自上而下呈快速增長趨勢(表1).Ⅲ層有25種，占群落優(yōu)勢種及主要伴生種總種數(shù)的83.33%，以殼斗科植物(5種)最多；落葉樹種(20種)占該層物種數(shù)的80%.Ⅳ、Ⅴ層都有30種優(yōu)勢種及主要伴生種，均以殼斗科植物(5種)為主，落葉樹種(23種)占優(yōu)勢地位.

個(gè)體多度由垂直層自上而下呈現(xiàn)“單峰型”，即個(gè)體多度在Ⅳ層(4 223株)達(dá)到峰值，占優(yōu)勢種及主要伴生種總個(gè)體數(shù)的60.59%；個(gè)體數(shù)超過500株的物種依次是川陜鵝耳櫪(688株)、半邊月(566株)、青岡(558株).Ⅴ層的個(gè)體多度(2 199株)占群落總個(gè)體數(shù)的31.55%，個(gè)體多度最多的物種是半邊月(272株)，其次是青岡(257株).

3.2.2 自然恢復(fù)35a群落 物種豐富度隨垂直層自上而下呈現(xiàn)“單峰型”，即Ⅳ層的物種豐富度(29種)較高，占優(yōu)勢種及主要伴生種總種數(shù)的96.67%，山礬科植物(4種)最多；落葉樹種(17種)所占比例為58.62%，低于自然恢復(fù)20 a群落.Ⅲ、Ⅴ層都有27種，都以山礬科植物(4種)和山茱萸科植物(3種)為主，但物種組成并不完全相同.

個(gè)體多度隨垂直層降低而增加.H≥20 m的物種有亮葉樺(2株)和合歡(1株)，占優(yōu)勢種及主要伴生種總個(gè)體數(shù)的0.07%.Ⅲ層個(gè)體數(shù)占優(yōu)勢種及主要伴生種總個(gè)體數(shù)的10.48%，川陜鵝耳櫪(80株)、亮葉樺(74株)分別占該垂直層個(gè)體數(shù)的16.84%和15.58%.Ⅳ、Ⅴ層共占群落總個(gè)體數(shù)的89.45%，個(gè)體數(shù)位居前3的是山礬、川陜鵝耳櫪和翅柃.

3.2.3 OG群落 物種豐富度隨垂直層自上而下也呈現(xiàn)“單峰型”，Ⅲ層物種豐富度(28種)占優(yōu)勢種及主要伴生種總種數(shù)的93.33%，殼斗科植物最多(6種)，其次是山礬科植物(5種)；落葉樹種(13種)占該層物種數(shù)的46.43%.Ⅳ、Ⅴ層均有27種，有26種物種相同，單種及寡種科種植物較多，表明群落主要伴生種及主要伴生種在空間生態(tài)位上產(chǎn)生了一定程度的分化.

個(gè)體多度也隨垂直層降低而增加.H≥25 m的物種(白辛樹1株)占優(yōu)勢種及主要伴生種總個(gè)體數(shù)的0.02%.粉椴(3株)、錐栗(2株)、亮葉樺(1株)、香椿(1株)和米心水青岡(1株)的樹高達(dá)到Ⅱ垂直層(20 m≤H<25 m)，占優(yōu)勢種及主要伴生種總個(gè)體數(shù)的0. 20%.Ⅲ層(279株)占優(yōu)勢種及主要伴生種總個(gè)體數(shù)的6.89%，其中青岡(107株)占該垂直層個(gè)體數(shù)的38.35%.Ⅳ、Ⅴ層個(gè)體數(shù)共占優(yōu)勢種及主要伴生種總個(gè)體數(shù)的92.89%，青岡、翅柃和黃丹木姜子的個(gè)體數(shù)量較多.

3.3 不同恢復(fù)群落優(yōu)勢種及主要伴生種群的徑級結(jié)構(gòu)

3.3.1 自然恢復(fù)20a群落 物種豐富度隨徑級增大呈單調(diào)下降趨勢(圖2).DBH<10 cm的物種占優(yōu)勢種及主要伴生種總種數(shù)的96.67%以上，僅4種(川陜鵝耳櫪、光葉水青岡、灰柯和小葉青岡)物種的DBH≥25 cm，群落最大DBH是灰柯種群(DBHmax=44 cm)，表明群落小徑級木較多.有20%的物種僅分布于Ⅰ、Ⅱ徑級，如茶莢蒾只在Ⅰ徑級中分布；26.67%的物種連續(xù)分布在前5個(gè)徑級，說明多數(shù)物種的徑級分布范圍狹窄.

個(gè)體多度整體上呈倒“J”型分布.Ⅰ徑級(DBH<5 cm)個(gè)體占優(yōu)勢種及主要伴生種總個(gè)體的73.29%，DBH<10 cm的個(gè)體(6 599株)占94.68%，DBH≥30 cm的個(gè)體(2株)僅占優(yōu)勢種及主要伴生種總個(gè)體的0.03%.結(jié)果表明，小徑級木所占比例較高，種群自然更新良好，群落正處于演替進(jìn)程中.

圖2 自然恢復(fù)20a群落中不同徑級的物種豐富度及個(gè)體多度Fig.2 Species richness and individual abundance of different diameter classes in 20a of natural recoverystages

3.3.2 自然恢復(fù)35a群落 物種豐富度整體上隨徑級增大而下降.Ⅱ徑級分布有大葉楊和鹽膚木種群，其物種豐富度高于Ⅰ徑級，說明這兩種群林下更新受抑制，僅一些DBH較大且對環(huán)境適應(yīng)能力及對資源利用較強(qiáng)的個(gè)體存活.個(gè)體僅分布在Ⅳ徑級范圍內(nèi)(DBH<20 cm)的物種(11種)占優(yōu)勢種及主要伴生種總種數(shù)的36.67%，常綠樹種10種占總種數(shù)的33.33%；DBHmax(杉木)為47.7 cm.可見，群落小徑級木和中徑級木比例較高，常綠樹種逐漸興起.有10%的物種連續(xù)分布在前8個(gè)徑級，說明優(yōu)勢種及主要伴生種群的徑級分布范圍在不斷擴(kuò)大.

個(gè)體多度整體上呈倒“J”型分布.76.17%的個(gè)體分布在Ⅰ徑級范圍內(nèi)，前3個(gè)徑級(DBH<15 cm)共有4 328株，占優(yōu)勢種及主要伴生種總個(gè)體數(shù)的95.5%.DBH≥30 cm的個(gè)體有20株，占優(yōu)勢種及主要伴生種總個(gè)體數(shù)的0.44%，以錐栗(7株)為主，其次是青岡(4株)和亮葉樺(4株).

圖3 自然恢復(fù)35a群落中不同徑級的物種豐富度及個(gè)體多度Fig.3 Species richness and individual abundance of different diameter classes in 35a of natural recoverystages

3.3.3 OG群落 物種豐富度隨徑級增大呈波動(dòng)式下降，共有3次峰值.Ⅰ徑級有28種物種，占優(yōu)勢種及主要伴生種總個(gè)體數(shù)的93.33%，出現(xiàn)第1次峰值；有落葉樹種12種、常綠樹種18種.2、3次峰值分別出現(xiàn)在Ⅵ和Ⅷ徑級，均有12種物種，但物種組成并不完全相同，說明該群落優(yōu)勢種及主要伴生種群的徑級分布范圍較寬且有明顯的間斷現(xiàn)象.DBH≥100 cm的物種共有2株(香椿和錐栗)，群落DBHmax為105 cm，說明群落具有一定的古老性.此外，群落有珙桐(24株)、白辛樹(6株)等珍稀瀕危植物和國家重點(diǎn)保護(hù)植物，說明該群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，而復(fù)雜的結(jié)構(gòu)孕育了更多的物種.

個(gè)體多度整體上也呈倒“J”型分布.Ⅰ徑級有3 048株，占優(yōu)勢種及主要伴生種總個(gè)體數(shù)的75.30%；超過90.34%的優(yōu)勢種及主要伴生種群DBH<10 cm.僅分布在前4個(gè)徑級的物種有12種，其個(gè)體數(shù)最多的是青岡(659株)、其次是翅柃(537株)和尖連蕊茶(444株)，均為常綠樹種.DBH≥50 cm的個(gè)體有20株，占優(yōu)勢種及主要伴生種總個(gè)體數(shù)的0.49%，以錐栗(9株)和香椿(3株)為主.

圖4 OG群落中不同徑級的物種豐富度及個(gè)體多度Fig.4 Species richness and individual abundance of different diameter classes in old growth foreststages

圖5 不同恢復(fù)群落優(yōu)勢種及主要伴生種群常綠與落葉樹種的物種豐富度Fig.5 Species richness of dominantand associated populations of evergreen and deciduous species in differentrecovery communities

3.4 不同恢復(fù)群落優(yōu)勢種及主要伴生種群的生活型變化

不同恢復(fù)群落中，落葉喬木的物種變化分別為15種、14種、13種，落葉灌木的物種變化分別為8種、4種、1種，均隨自然恢復(fù)年限增加而減少；常綠喬木的物種變化分別為6種、9種、13種，常綠灌木的變化分別為1種、3種、3種，整體上都隨自然恢復(fù)年限增加而增加.

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)構(gòu)特征

4.1.1 垂直結(jié)構(gòu) 就以往研究來看，無論是對大樣地[13-14]，還是小樣地[15-16]的群落垂直結(jié)構(gòu)研究，其林冠層高度一般不超過為20 m.本文按樹高將木林子自然保護(hù)區(qū)山地常綠落葉闊葉混交林優(yōu)勢種及主要伴生種的垂直結(jié)構(gòu)劃分為5個(gè)垂直層次，其中Ⅰ層H≥25 m，說明該區(qū)域山地常綠落葉闊葉混交林的垂直結(jié)構(gòu)較復(fù)雜.

3個(gè)恢復(fù)群落中，多數(shù)物種的H<20 m，H≥20 m的個(gè)體分別占群落優(yōu)勢種及主要伴生種總個(gè)體數(shù)的0.01%、0.07%和0.22%，表明樹高20 m是山地常綠落葉闊葉混交林物種在高度上的一個(gè)分界點(diǎn)，而高于20 m是該類型群落建群種的一個(gè)必備屬性，這與以往多數(shù)研究結(jié)果相一致[16-18].

3個(gè)恢復(fù)種群中，青岡、山礬和翅柃等物種的個(gè)體多度隨垂直層次降低而增加，說明植株個(gè)體主要分布于Ⅴ、Ⅳ垂直層，小徑級木所占比例較高，物種自然更新良好，這與該自然保護(hù)區(qū)巴東櫟和多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)等物種的研究結(jié)果相一致[19]；亮葉樺、鹽膚木、白辛樹和香椿等物種的個(gè)體多度隨垂直層次降低而減少，這與東白山自然保護(hù)區(qū)馬尾松(Pinusmassoniana)的研究結(jié)果相一致[16]；川陜鵝耳櫪、半邊月和珙桐等物種的個(gè)體多度隨垂直層次降低呈單峰曲線，即物種在中間高度層次上的個(gè)體多度多，這可能是因?yàn)橹械葟郊壍奈锓N采取強(qiáng)烈保守的生活史策略，致使生長緩慢、死亡率低，從而在中等徑級出現(xiàn)峰值[19-21].總體來看，隨群落自然恢復(fù)年限增加優(yōu)勢種及主要伴生種的個(gè)體多度呈下降趨勢，這可能與群落演替階段等密切相關(guān).越到群落演替早期，可利用的環(huán)境資源越豐富，一方面種內(nèi)及種間競爭較弱，各種群能較好地共存于群落中；另一方面一些陽性落葉樹種以R-生態(tài)對策可迅速占領(lǐng)群落較大生存空間[11].

4.1.2 徑級結(jié)構(gòu) 總體來看，3個(gè)恢復(fù)群落優(yōu)勢種及主要伴生種的物種豐富度均隨徑級增大而降低，超過20%的物種僅包含2個(gè)徑級(Ⅰ、Ⅱ徑級)，超過60%的物種僅分布在前5個(gè)徑級(DBH<30 cm)，表明優(yōu)勢種及主要伴生種在徑級分布上具有明顯的間斷現(xiàn)象，這與浙江天童山常綠闊葉林中的南酸棗(Choerospondiasaxiliaris)和栲樹(Castanopsisfargesii)等物種的徑級特征相似[22].

3個(gè)群落優(yōu)勢種及主要伴生種的個(gè)體多度總體上均呈倒“J”型分布，其結(jié)果與鼎湖山厚殼桂(Cryptocaryachinensis)、黃葉樹(Xanthophyllumhainanense)等優(yōu)勢物種[18]、八大公山多脈青岡、亮葉水青岡(Faguslucida)等物種[21]及長白山紅皮云杉(Piceakoraiensis)種群[23]相同.超過90%的個(gè)體集中分布在Ⅰ、Ⅱ徑級，說明群落小徑級木個(gè)體較多，種群自然更新良好.隨自然恢復(fù)年限增加優(yōu)勢種及主要伴生種的個(gè)體多度在Ⅰ-Ⅲ徑級范圍內(nèi)快速減少(圖2、3、4)，其原因可能是自然恢復(fù)年限越長群落可利用的環(huán)境資源越少，種群立木間對資源的利用性競爭加強(qiáng)，種群自疏和它疏效應(yīng)增大，從而導(dǎo)致群落個(gè)體數(shù)量減少[11].自然恢復(fù)35a群落中，Ⅳ-Ⅵ徑級的個(gè)體多度高于自然恢復(fù)20a和OG群落，這可能是因?yàn)樵撊郝涮幱谘萏嬷衅谟休^多常綠樹種逐漸興起，而一些早期陽生性較強(qiáng)且壽命較長的種群還未完全退出群落，導(dǎo)致群落混交度較高、個(gè)體多度較多.

4.2 動(dòng)態(tài)趨勢

4.2.1 種類組成 3個(gè)群落共有59種優(yōu)勢種及主要伴生種(表1)，說明不同恢復(fù)群落優(yōu)勢種及主要伴生種的物種組成不盡相同，表明木林子自然保護(hù)區(qū)山地常綠落葉闊葉混交林群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜.一般來講，群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜其物種多樣性就越高[24].本研究結(jié)果顯示，自然恢復(fù)35a群落中DBH≥1 cm的木本植物有176種，高于浙江天童山20 hm2常綠闊葉林(152種)[22].整體而言，隨自然恢復(fù)年限增加落葉樹種的比例不斷下降，而常綠樹種的比例不斷升高.

4.2.2 IV的動(dòng)態(tài)趨勢 3個(gè)群落中，排列前3的物種IV>1(表1)，即共有6個(gè)物種的IV>1(青岡、川陜鵝耳櫪、半邊月、山礬、翅柃和尖連蕊茶).其中，青岡在3個(gè)群落中的IV都大，在OG群落中IVmax=2.36，說明青岡是山地常綠落葉闊葉混交林的建群種.

自然恢復(fù)20a～35a期間，除亮葉樺、錐栗、四照花、山礬和翅柃的IV增大以外，其他種群的IV均呈下降趨勢；自然恢復(fù)35a-OG期間，青岡、翅柃、黃丹木姜子、錐栗、薄葉山礬、交讓木、葉萼山礬和尖連蕊茶8個(gè)種群的IV增大，其他22個(gè)種群的IV降低.

4.2.3 優(yōu)勢種及主要伴生種動(dòng)態(tài)趨勢的綜合分析 20a群落中，鹽膚木、野漆、櫻桃、棘莖楤木和望春玉蘭5個(gè)種群的徑級結(jié)構(gòu)呈紡錘形或壺型錐體，屬于典型的衰退型種群；半邊月、灰柯、城口榿葉樹、光葉水青岡和錐栗這5個(gè)種群呈部分間斷的更新方式，屬于進(jìn)展與衰退相間出現(xiàn)的波動(dòng)種群；其它20個(gè)種群的幼齡級個(gè)體多，呈連續(xù)更新的方式，屬于進(jìn)展種群.35a群落中，檫木、合歡、亮葉樺、大葉楊和鹽膚木種群在Ⅰ徑級(DBH<5 cm)的植株個(gè)體少于5株，說明種群林下更新不良，僅少數(shù)大徑級的個(gè)體存活，這與豬血木(Euryodendronexcelsum)、裸果木(Gymnocarposprzewalskii)等一些珍稀瀕危植物的徑級結(jié)構(gòu)相似[25-26]，種群衰退趨勢明顯；川陜鵝耳櫪、燈臺(tái)樹、楓香樹、杉木、石灰花楸和錐栗這6個(gè)種群的植株個(gè)體在不同垂直層次和徑級中均存在顯著的波動(dòng)，說明這些種群的進(jìn)展期和衰退期相間出現(xiàn)；其它19個(gè)種群的個(gè)體數(shù)量在垂直結(jié)構(gòu)和徑級結(jié)構(gòu)上都呈金字塔型，說明這些種群屬于進(jìn)展種群.OG處于群落演替后期，種群老齡個(gè)體所占比重較大.紅柴枝、苦櫪木、米心水青岡、香椿、錐栗和亮葉樺6個(gè)種群的個(gè)體數(shù)量均隨垂直層次和徑級變化呈現(xiàn)單峰曲線(DBH在35～100 cm徑級范圍內(nèi)分布數(shù)量最多)，其中亮葉樺和錐栗種群DBH≥30 cm的個(gè)體數(shù)量分布占種群個(gè)體總數(shù)的100%、82.35%，這說明群落老齡化發(fā)展趨勢明顯.珙桐幼年時(shí)期(10a生以前)喜歡較蔭蔽的環(huán)境，當(dāng)進(jìn)入中齡期后，小樹和中樹對光的需求不斷增加[27-28]，由于部分大樹和衰退種群的存在，隨著群落演替進(jìn)展，群落內(nèi)必然會(huì)出現(xiàn)林窗，可為陽性樹種更新及耐陰性物種快速生長提供可能性；此外，白辛樹、青岡、巴東櫟、灰柯、稠李、川陜鵝耳櫪、粉椴和木荷8個(gè)種群與木林子保護(hù)區(qū)15 hm2大樣地中白櫟(Quercusfabri)、樺椴(Tiliachinensis)等物種一樣，都屬于進(jìn)展與衰退相間出現(xiàn)的波動(dòng)種群[19].

群落由種群構(gòu)成，群落動(dòng)態(tài)是所有種群動(dòng)態(tài)的綜合表現(xiàn)[19].木林子自然保護(hù)區(qū)3個(gè)恢復(fù)群落的山地常綠落葉闊葉混交林優(yōu)勢種及主要伴生種中超過50%的物種屬于進(jìn)展種群，少于16.67%的物種屬于衰退種群，這體現(xiàn)了群落的進(jìn)展?fàn)顟B(tài).優(yōu)勢種及主要伴生種的物種豐富度和個(gè)體多度均隨樹高和徑級降低而增加，表明多數(shù)物種的自然更新良好，群落整體上正處于演替進(jìn)程中.

表2 不同恢復(fù)群落優(yōu)勢種及主要伴生種群的植物名錄(按IV降序排列)Tab.2 Species of dominantand associatedpopulations in different recovery communities (According to the descending order of IV)

[1] JERNVALL J,FORTELIUS M.Maintenance of trophic structure in fossil mammal communities: site occupancy and taxon resilience[J].The American Naturalist,2004,164(5):614-623.

[2] 史作民,程瑞梅,劉世榮,等.寶天曼植物群落物種多樣性研究[J].林業(yè)科學(xué),2002,38(6):17-23.

[3] 陳偉,楊小波,李時(shí)興,等.海南中部山區(qū)植被演變階段植物物種多樣性與群落結(jié)構(gòu)多樣性變化規(guī)律[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2014,35(4):784-790.

[4] LOREAU M,NAEEM S,INCHAUSTI P,et al.Biodiversity and ecosystem functioning: current knowledge and future challenges[J].Science,2001,5543(294):804-808.

[5] TILMAN D,REICH P B,KNOPS J M H.Biodiversity and ecosystem stability in a decade-long grassland experiment[J].Nature,2006,7093(441):629-632.

[6] 劉萬德,臧潤國,丁易.海南島霸王嶺兩種典型熱帶季雨林群落特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(7):3465-3476.

[7] 宋厚娟,葉吉,師帥,等.長白山區(qū)闊葉紅松林殘留片段木本植物物種組成與群落結(jié)構(gòu)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2014,25(5):1239-1249.

[8] 周光裕.中國的落葉闊葉林：兼論常綠落葉闊葉混交林的歸屬問題[J].寧波大學(xué)學(xué)報(bào),1996,9(3):93-102.

[9] 艾訓(xùn)儒,易永梅.清江流域植被研究[M].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社,2005.

[10] 姚蘭,崔國發(fā),易詠梅,等.湖北木林子保護(hù)區(qū)大樣地的木本植物多樣性[J].林業(yè)科學(xué),2016,52(1):1-9.

[11] 湯景明,艾訓(xùn)儒,易永梅,等.鄂西南木林子常綠落葉闊葉混交林恢復(fù)過程中優(yōu)勢樹種生態(tài)位動(dòng)態(tài)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32(20):6334-6342.

[12] 張金屯.數(shù)量生態(tài)學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社,2014.

[13] 祝燕,趙谷風(fēng),張儷文,等.古田山中亞熱帶常綠闊葉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測樣地：群落組成與結(jié)構(gòu)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2008,32(2):262-273.

[14] 丁暉,方炎明,楊青,等.武夷山中亞熱帶常綠闊葉林樣地的群落特征[J].生物多樣性,2015,23(4):479-492.

[15] 卜志國,于清芹,盧銀平,等.燕山山脈天然次生油松林群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性分析[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2014,23(4):99-104.

[16] 王云泉,田磊,仲磊,等.東白山自然保護(hù)區(qū)木荷-馬尾松群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性分析[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(理學(xué)版),2015,42(1):38-46.

[17] 黃忠良,孔國輝,葉萬輝,等.鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林定位研究(Ⅱ)錐栗、黃果厚殼桂群落種群垂直結(jié)構(gòu)與年齡結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)特征.中國科學(xué)院鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站.熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究[M].北京：中國環(huán)境科學(xué)出版社，1998：7-17.

[18] 葉萬輝,曹洪麟,黃忠良,等.鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20公頃樣地群落特征研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2008,32(2):274-286.

[19] 姚蘭.湖北木林子保護(hù)區(qū)15 hm2大樣地森林群落結(jié)構(gòu)及多樣性[D].北京：北京林業(yè)大學(xué),2016.

[20] YUE B,YE W,MULLER-LANDAU H C,et al.Unimodal tree size distributions possibly result from relatively strong conservatism in intermediate size classes[J].Plos One,2012,7(12):491-495.

[21] 盧志軍,鮑大川,郭屹立,等.八大公山中亞熱帶山地常綠落葉闊葉混交林物種組成與結(jié)構(gòu)[J].植物科學(xué)學(xué)報(bào),2013,31(4):336-344.

[22] 楊慶松,馬遵平,謝玉彬,等.浙江天童20 hm2常綠闊葉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測樣地的群落特征[J].生物多樣性,2011,19(2):215-223.

[23] 李艷麗,楊華,亢新剛,等.長白山云冷杉種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)分析[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,36(3):18-25.

[24] REINERS W,WORLEY I,LAWRENCE D.Plant diversity in a chronosequence at Glacier Bay,Alaska[J].Ecology,1971,52(1):55-69.

[25] 申仕康,馬海英,王躍華,等.瀕危植物豬血木(Euryodendronexcelsum H.T.Chang) 自然種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(5):2404-2412.

[26] 王立龍,王亮,張麗芳,等.不同生境下瀕危植物裸果木種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2015,39(10):980-989.

[27] WANG G,HAN S H,WANG H C,et.al.Living characteristics of rare and endangered species Davidia involucrate[J].Journal of Forestry Research,2004,15(1):39-44.

[28] 程蕓.珙桐與光葉珙桐的生物學(xué)特性及群落結(jié)構(gòu)研究[D].北京：北京林業(yè)大學(xué),2008.

責(zé)任編輯：高 山

The Structure and Dynamics of Dominant and Associated Populationsin Mixed Evergreen and Deciduous Broad Leaved Forest in Mountainous Region of Different Recovery Communities

CHEN Si1，AI Xunru1*,YAO Lan1,2,LIN Yong1,HUANG Wei1,CHEN Jun1

(1.School of Forestry and Horticulture,Hubei University for Nationalities,Enshi 445000,China;2.School of Nature Conservation,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China)

Mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest is a typical natural vegetation type and natural forest type in China. In order to study the dominant and associated population structure and its dynamicst and reveal the mechanism of the formation and maintenance of biodiversity,we rely on the construction of National Forest Ecosystem Research Station of Hubei Enshi, to investigate the plant community of mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest in different stages of natural recovery in Mulinzi Nature Reserve,and we analyzed the community characteristics of dominant and associated populations from the aspects of species composition, the areal-types, the diameter class structure and the vertical structure. The results show that: Among the dominant and associatedpopulations in different recovery communities, the species number of woody plants at breast height (DBH)≥1 cm is 148,176,149 and the plant number is 6 970,4 533,4 048.They belong to 23 genera of 14 families,26 genera of 19 families and 25 genera of 16 families.Overall, the species richness of the dominant species showed the ″unimodal type″ with the vertical layer drops in the 3 stages of natural recovery,the individual abundance increases with the decrease of the vertical layer.The average tree height is 5.94,5.21 and 4.61 m respectively. The species richness of different recovery communities decreases with the increase of the diameter class in different recovery communities,individual multi degree is inverted ″J″ type distribution. The number of small diameter class is large,the average tree DBH is 4.18,4.35 and 4.48 cm respectively. In short, the species composition of the forest communities is rich in the mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest in different stages of natural recovery in Mulinzi Nature Reserve. Most of the population naturally updates well and the whole community is in a positive succession.

mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest; Mulinzi Nature Reserve; natural recovery; vertical structure; size structure

2016-11-27.

清江流域退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)生態(tài)效應(yīng)評價(jià)(D20122901).

陳斯(1990- )，女(土家族)，碩士生,主要從事森林生態(tài)與生物多樣性保護(hù)的研究；*

艾訓(xùn)儒(1967- )，男(土家族)，博士，教授，主要重生森林生態(tài)學(xué)、農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)和環(huán)境生態(tài)學(xué)等的研究.

1008-8423(2016)04-0467-08

10.13501/j.cnki.42-1569/n.2016.12.023

S718.52

A