黃 偉，艾訓(xùn)儒*，姚 蘭，林 勇，陳 斯，陳 俊，陳思藝，黃 升

(1 湖北民族學(xué)院 林學(xué)園藝學(xué)院，湖北 恩施 445000；2.恩施冬升植物開(kāi)發(fā)有限責(zé)任公司，湖北 恩施 44500)

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木林子國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)大樣地四照花種群空間分布格局研究

黃 偉1，艾訓(xùn)儒1*，姚 蘭1，林 勇1，陳 斯1，陳 俊1，陳思藝1，黃 升2

(1 湖北民族學(xué)院 林學(xué)園藝學(xué)院，湖北 恩施 445000；2.恩施冬升植物開(kāi)發(fā)有限責(zé)任公司，湖北 恩施 44500)

采用點(diǎn)格局分析法對(duì)湖北木林子國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)大樣地的主要優(yōu)勢(shì)種群四照花進(jìn)行了空間分布格局研究，同時(shí)計(jì)算了其種群分布與5項(xiàng)環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù).結(jié)果發(fā)現(xiàn)，四照花種群在中小尺度上呈聚集分布，且聚集強(qiáng)度隨尺度增加而波動(dòng)，在大尺度上經(jīng)隨機(jī)分布遞變?yōu)榫鶆蚍植?；隨種群年齡的增加，種群個(gè)體間正相關(guān)性逐漸下降，種群聚集度隨之下降，且年齡差距越大的個(gè)體間，空間負(fù)相關(guān)性越高；在研究尺度范圍內(nèi)，四照花種群與川陜鵝耳櫪和石灰花楸兩種群呈顯著空間正相關(guān)，與小葉青岡種群呈顯著負(fù)相關(guān)；四照花種群的空間分布與海拔、凸度、坡度、土壤pH值4項(xiàng)環(huán)境因子的相關(guān)性呈極顯著，而與坡向無(wú)關(guān).

點(diǎn)格局；相關(guān)系數(shù)；重要值；優(yōu)勢(shì)種；四照花

種群的空間分布格局是指同種生物在一定時(shí)空范圍內(nèi)的分布方式與配置特點(diǎn)，是種群內(nèi)個(gè)體間、種群與所屬群落異種個(gè)體間及種群與環(huán)境間相互作用的綜合體現(xiàn)[1-2].對(duì)種群空間分布格局的研究可以解釋種群的生態(tài)適應(yīng)性對(duì)策[3-6]，對(duì)群落優(yōu)勢(shì)種空間分布格局的研究有助于揭示群落的生物多樣性維持機(jī)制[7-9].

四照花[10](Dendrobenthamiajaponica(DC.) Fang )屬山茱萸科四照花屬植物，落葉喬木；主要分布于長(zhǎng)江流域諸省及河南、陜西、甘肅；其花黃白色，光彩四照，故名“四照花”，花期5-6月；其果為球形聚合果，果期9-10月.

1 研究區(qū)域概況

木林子常綠落葉闊葉混交林大樣地位于湖北木林子國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，該保護(hù)區(qū)位于湖北省西南部恩施州鶴峰縣境內(nèi)，為云貴高原的東北延伸部分武陵山脈東北端石門(mén)支脈，地理坐標(biāo)29°55′59″～30°10′47″ N，109°59′30″～110°17′58″ E，海拔范圍1 100～2 096 m.保護(hù)區(qū)面積20 838 hm2，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均氣溫15.5℃，絕對(duì)最高溫和最低溫分別為39 ℃和-17.1℃，多年平均降水量1 733.7 mm，年均相對(duì)濕度82% ，全年無(wú)霜期270～279 d；山地黃壤、山地黃棕壤和山地棕壤為其主要自然土壤，800～1 500 m為山地黃棕壤，1 500 m以上為棕壤，成土母質(zhì)為綠色砂頁(yè)巖、紫色砂頁(yè)巖和泥質(zhì)頁(yè)巖.

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2013年6-9月，在木林子國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)內(nèi)，選擇地勢(shì)相對(duì)平緩、內(nèi)部地形相對(duì)一致的區(qū)域，按照熱帶林業(yè)科學(xué)中心(CTFS)的標(biāo)準(zhǔn)和技術(shù)規(guī)范，采用實(shí)時(shí)動(dòng)態(tài)測(cè)量?jī)x(RTK)從樣地原點(diǎn)沿東西方向和南北方向每隔20 m定點(diǎn)建立東西長(zhǎng)300 m、南北長(zhǎng)500 m的15 hm2固定監(jiān)測(cè)樣地.將15 hm2大樣地劃分為375塊20 m×20 m的樣地，樣地4角用經(jīng)過(guò)防腐處理的不銹鋼管作永久標(biāo)記，在每塊20 m×20 m的樣地內(nèi)用插值法細(xì)分為4個(gè)10 m×10 m的樣方共1 500個(gè)和16個(gè)5 m×5 m的小樣方共6 000個(gè).

在對(duì)樣地生境因子調(diào)查的基礎(chǔ)上(坡度、坡向、坡位、土壤、樣地中心點(diǎn)經(jīng)緯度和海拔等)，對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1.0 cm的木本植物個(gè)體在胸徑1.3 m處用紅色油漆標(biāo)記，對(duì)所有標(biāo)記的植物個(gè)體用銅絲(5.0 cm≥DBH≥1.0 cm個(gè)體)或鏍紋鋼釘(DBH>5.0 cm個(gè)體)套掛制有唯一編號(hào)的特制鋁牌.以樣地為基本單元，對(duì)已標(biāo)記掛牌的所有植物個(gè)體進(jìn)行測(cè)樹(shù)因子及坐標(biāo)檢測(cè)，主要包括物種登記與鑒別、胸徑、樹(shù)高以及在樣地的坐標(biāo)值(以樣地西南角為原點(diǎn)，測(cè)定x軸和y軸).

2.2 環(huán)境因子測(cè)定

以樣地(20 m × 20 m)為研究單元，根據(jù)大樣地的原始建設(shè)數(shù)據(jù)推算各樣地(20 m × 20 m)四個(gè)角的相對(duì)高程，計(jì)算各樣地(20 m × 20 m)的海拔、凸度、坡度和坡向4個(gè)地形因子；在每個(gè)樣選擇中心點(diǎn)和兩個(gè)隨機(jī)點(diǎn)進(jìn)行土壤取樣，然后測(cè)定每個(gè)樣地的土壤pH值.

2.3 主要優(yōu)勢(shì)種群的確定及其年齡結(jié)構(gòu)劃分

本研究主要以物種重要值(IV)[11-12]大小來(lái)衡量物種在樣地內(nèi)的優(yōu)勢(shì)程度.首先,計(jì)算樣地內(nèi)各物種的重要值(IV)，然后對(duì)計(jì)算結(jié)果進(jìn)行從大到小排序，靠前者即為樣地的主要優(yōu)勢(shì)種.與重要值(IV)計(jì)算有關(guān)的公式如下：

(1)

其中：Dr為相對(duì)密度，Pr為相對(duì)優(yōu)勢(shì)度，F(xiàn)r為相對(duì)頻度，計(jì)算公式依次為：

(2)

(3)

(4)

其中：Ni、Si、Fi分別為種i在樣地內(nèi)的個(gè)體數(shù)、胸高斷面積和頻度，N、S、F分別為樣地內(nèi)所用種的個(gè)體總數(shù)、胸高段面積之和和頻度之和.

本文采用“胸徑代替年齡”[13-14]的方法，結(jié)合樣地內(nèi)各主要優(yōu)勢(shì)種群的實(shí)際生長(zhǎng)情況，根據(jù)其徑級(jí)結(jié)構(gòu)將其種群劃分為幼樹(shù)、小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)和老樹(shù)五個(gè)年齡段，并統(tǒng)計(jì)各優(yōu)勢(shì)種群各年齡段的個(gè)體數(shù)，然后繪制其種群年齡結(jié)構(gòu)圖.

2.4 空間格局分析

本文主要采用點(diǎn)格局[3]分析方法(Ripley’s K函數(shù))對(duì)四照花種群空間分布格局進(jìn)行如下兩方面的研究：①種群整體空間分布格局隨研究尺度的變化情況；②種群不同年齡段個(gè)體的空間分布格局隨研究尺度的變化情況.其中Ripley’s K函數(shù)的計(jì)算式為：

(5)

其中，A為樣地面積，n為總點(diǎn)數(shù)(植物個(gè)體數(shù))，r為研究尺度，Wij為邊界效應(yīng)消除參數(shù)，uij為兩個(gè)點(diǎn)i和j之間的距離，當(dāng)uij≤r時(shí)，Ir(uij)=1；當(dāng)uij>r時(shí)，Ir(uij)=0.

在實(shí)際分析中，常用方差穩(wěn)定性和線(xiàn)性效果更好的Ripley’s L函數(shù)，計(jì)算式為：

(6)

然后用Monte-Carlo擬合檢驗(yàn)計(jì)算上下包跡線(xiàn)(Envelopes)，置信水平為95%，當(dāng)L(r)位于上包跡線(xiàn)以上時(shí)，為集群分布；當(dāng)L(r)位于包跡線(xiàn)以?xún)?nèi)時(shí)，為隨機(jī)分布；當(dāng)L(r)位于下包跡線(xiàn)以下時(shí)，為均勻分布.

2.5 空間相關(guān)性分析

本文所涉及的空間相關(guān)性分析主要包括以下兩方面：①四照花種群內(nèi)不同年齡段個(gè)體間的空間相關(guān)性分析；②四照花種群與樣地內(nèi)其他主要優(yōu)勢(shì)種群間的空間相關(guān)性分析.

空間相關(guān)性的分析同樣運(yùn)用Ripley’s K函數(shù)[3]，但其有關(guān)參數(shù)意義有所不同，具體如下：

(7)

(8)

其中，n1和n2分別為種1和種2的個(gè)體數(shù)，i和j分別為種1和2的第i和第j個(gè)個(gè)體，其他參數(shù)意義與式(1)所述相同.

然后用Monte-Carlo擬合檢驗(yàn)計(jì)算上下包跡線(xiàn)(Envelopes)，置信水平為95%，當(dāng)L(r)位于上包跡線(xiàn)以上時(shí)，表示種1和種2顯著正相關(guān)；當(dāng)L(r)位于包跡線(xiàn)以?xún)?nèi)時(shí)，表示種1和種2空間無(wú)關(guān)聯(lián)；當(dāng)L(r)位于下包跡線(xiàn)以下時(shí)，表示種1和種2顯著負(fù)相關(guān).

2.6 環(huán)境因子相關(guān)性分析

為分析四照花種群空間分布與環(huán)境因子間的相關(guān)性，本文以每個(gè)樣地內(nèi)四照花的個(gè)體數(shù)為變量，分別計(jì)算其與每個(gè)環(huán)境因子變量間的相關(guān)系數(shù)r[15-16]，并對(duì)其顯著性進(jìn)行雙尾檢驗(yàn).r系數(shù)的計(jì)算式為：

(9)

數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)處理在Excel中進(jìn)行，空間格局和空間相關(guān)性分析在R軟件的Spatstat程序包中進(jìn)行，環(huán)境因子相關(guān)性分析在Spass軟件中進(jìn)行.

表1 樣地內(nèi)主要優(yōu)勢(shì)種重要值及其排序Tab.1 The rinkingresult of the important value of the the dominant specieses

3 研究結(jié)果與分析

3.1 主要優(yōu)勢(shì)種群及其年齡結(jié)構(gòu)

如表1所示，重要值排序結(jié)果靠前的四種植物依次是川陜鵝耳櫪、小葉青岡、石灰花楸和四照花.

圖1至圖4為根據(jù)各優(yōu)勢(shì)種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)及其在樣地內(nèi)的實(shí)際生長(zhǎng)情況繪制的各自年齡結(jié)構(gòu)圖，據(jù)該圖可知，各種群的幼樹(shù)個(gè)體均多于老樹(shù)個(gè)體，皆為增長(zhǎng)型種群[17]，但川陜鵝耳櫪與石灰花楸兩種群的中樹(shù)所占的比例較大大，幼樹(shù)所占比例偏低，處于增長(zhǎng)型晚期，而四照花和小葉青岡則為顯著增長(zhǎng)型種群，那么隨時(shí)間的發(fā)展，四照花和小葉青岡的重要值會(huì)上升，優(yōu)勢(shì)度將更加明顯，而川陜鵝耳櫪和石灰花楸則呈現(xiàn)出相反的趨勢(shì).因此，從當(dāng)前和長(zhǎng)遠(yuǎn)兩方面出發(fā)，對(duì)四照花或者小葉青岡種群的空間分布格局研究更有意義，另外，據(jù)已有研究資料[18-20]顯示，從觀賞、食用、藥用和文化等幾方面出發(fā)，四照花具有更大的開(kāi)發(fā)利用前景，故本文以四照花種群作為主要研究對(duì)象.

圖1 四照花種群的年齡結(jié)構(gòu)Fig.1 The age structure of the Dendrobenthamia japonica (DC.) Fang population

圖2 川陜鵝耳櫪種群的年齡結(jié)構(gòu)Fig.2 The age structure of the Carpinus fargesiana H. Winkl. population

圖3 小葉青岡種群的年齡結(jié)構(gòu)Fig.3 The age structure of the Cyclobalanopsis myrsinaefolia (Blume) Oerst. population

圖4 石灰花楸種群的年齡結(jié)構(gòu)Fig.4 The age structure of the Sorbus folgneri (Schneid.) Rehd. population

圖中粗線(xiàn)為L(zhǎng)(r)值，細(xì)線(xiàn)為上下包跡線(xiàn)，a、b、c、d、e、f依次為四照花種群整體、幼樹(shù)、小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)和老樹(shù)個(gè)體的空間分布格局隨研究尺度的變化情況.圖5 四照花種群的空間分布格局隨研究尺度的變化情況Fig.5 The spatial pattern of the Dendrobenthamia japonica (DC.) Fang population

3.2 空間格局分析

四照花種群(圖5-a)在中小尺度范圍內(nèi)(0～70 m)呈聚集分布，且聚集強(qiáng)度具有一定波動(dòng)性，生境的不均一性及四照花的生態(tài)習(xí)性可能是其種群在這一尺度范圍內(nèi)呈聚集分布的主要原因，隨研究尺度的增加，生存資源的有限性、生境的異質(zhì)性及種間關(guān)系的復(fù)雜性對(duì)種群空間分布影響力度的不斷變化，導(dǎo)致四照花種群不斷微調(diào)種內(nèi)個(gè)體間關(guān)系，故其種群的聚集強(qiáng)度在該尺度范圍內(nèi)出現(xiàn)波動(dòng)；而種群在大尺度范圍內(nèi)(70～75 m)由隨機(jī)分布(70～71 m)遞變?yōu)榫鶆蚍植?71～75 m)，此過(guò)程中出現(xiàn)的隨機(jī)分布并不意味著四照花種群個(gè)體在該空間內(nèi)的分布不受任何因素的影響[21-22]，而剛好意味著所有因素的作用力均等，該空間尺度剛好是四照花種群空間分布格局發(fā)生改變的臨界尺度，隨尺度的進(jìn)一步增加，種內(nèi)個(gè)體間互斥性加劇，使種群整體以均勻分布存在.

除老樹(shù)個(gè)體(圖5-f)外，四照花種群其他各年齡段個(gè)體在研究尺度范圍內(nèi)均呈聚集分布.同一空間尺度下，幼樹(shù)的聚集強(qiáng)度均高于小樹(shù)的(圖5-b和圖5-c)，說(shuō)明種群自幼樹(shù)發(fā)育成小樹(shù)的過(guò)程中，“種群自疏”為其主要生態(tài)對(duì)策；總體而言，幼樹(shù)個(gè)體的聚集強(qiáng)度最高，這反映了在生存中處于劣勢(shì)的群體具有更為聚集的格局[5,23]，它們更需要依賴(lài)群體的力量獲得生存；隨著年齡的增加，種群個(gè)體適應(yīng)環(huán)境的能力逐漸增強(qiáng)，個(gè)體間的相互依賴(lài)性減弱，種群聚集強(qiáng)度逐漸下降；當(dāng)種群進(jìn)入老年階段的時(shí)候，個(gè)體因各項(xiàng)生理機(jī)能迅速衰退而大量死亡，僅存的個(gè)體最終以均勻分布的形式存在.

3.3 空間相關(guān)性

3.3.1 種內(nèi)空間相關(guān)性 由圖6可知，四照花種群中任何兩個(gè)相鄰年齡段(幼樹(shù)與小樹(shù)(a)、小樹(shù)與中樹(shù)(e)、中樹(shù)與大樹(shù)(h)、大樹(shù)與老樹(shù)(i))個(gè)體間幾乎都為空間正相關(guān)，而關(guān)聯(lián)性隨年齡增加總體呈下降趨勢(shì)，這表明年齡段越近的個(gè)體，生態(tài)適應(yīng)性越接近，個(gè)體之間更容易產(chǎn)生正關(guān)聯(lián)現(xiàn)象[6]，但隨著年齡的增加，種群個(gè)體的適應(yīng)能力增強(qiáng)，彼此依賴(lài)性下降，導(dǎo)致空間相關(guān)性整體減弱，這和前面格局與年齡的關(guān)系分析是一致的，說(shuō)明種群的空間格局與空間關(guān)聯(lián)性具有一致性[6]；在大中尺度范圍內(nèi)(20 m以上)，幼樹(shù)與中樹(shù)(圖6-c)、大樹(shù)(圖6-d)均為空間負(fù)相關(guān)，且后者的關(guān)聯(lián)性大于前者，中樹(shù)與大樹(shù)也表現(xiàn)出類(lèi)似的規(guī)律，這表明個(gè)體年齡差異越大，空間負(fù)相關(guān)越顯著，這與楊洪曉的研究結(jié)論[6]相一致，幼樹(shù)與老樹(shù)的空間負(fù)相關(guān)性最為顯著，主要是因?yàn)樗恼栈ü麑?shí)大且重，限制了其種子的擴(kuò)散，多半落在成年樹(shù)的周?chē)?，在其萌發(fā)和生長(zhǎng)的過(guò)程中，成年樹(shù)對(duì)陽(yáng)光、水分及養(yǎng)分等資源的利用占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，這種不對(duì)稱(chēng)的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)逐漸顯著[6,24]，才導(dǎo)致幼樹(shù)與老樹(shù)的如此局面；四照花種群不同年齡段個(gè)體間的空間相關(guān)性在小尺度空間范圍內(nèi)(0～20 m)具有較大的波動(dòng)性，在大中尺度上(20 m以上)具有穩(wěn)定的空間相關(guān)性，表明小尺度范圍內(nèi)，四照花種群內(nèi)個(gè)體間關(guān)系存在波動(dòng)性，說(shuō)明種群分布所受主要外部影響因素隨尺度增加在不斷變化.

圖中粗線(xiàn)為L(zhǎng)(r)值，細(xì)線(xiàn)為上下包跡線(xiàn)，a、b、c、d、e、f、g、h、i、j依次為四照花的幼樹(shù)與小樹(shù)、幼樹(shù)與中樹(shù)、幼樹(shù)與大樹(shù)、幼樹(shù)與老樹(shù)、小樹(shù)與中樹(shù)、小樹(shù)與大樹(shù)、小樹(shù)與老樹(shù)、中樹(shù)與大樹(shù)、中樹(shù)與老樹(shù)、大樹(shù)與老樹(shù)的分析結(jié)果.圖6 四照花的種內(nèi)空間相關(guān)性分析Fig.6 The intraspecific spatial correlation of the Dendrobenthamia japonica (DC.) Fang population

圖中粗線(xiàn)為L(zhǎng)(r)值，細(xì)線(xiàn)為上下包跡線(xiàn)，a、b、c依次為四照花與川陜鵝耳櫪、石灰花楸、小葉青岡的空間相關(guān)性.圖7 四照花與其他優(yōu)勢(shì)種群的空間相關(guān)性Fig.7 The intraspecific spatial correlation between the Dendrobenthamia japonica (DC.) Fang population with the other dominant specieses

3.3.2 種間空間相關(guān)性 圖7為四照花種群與樣地其他優(yōu)勢(shì)種群間的空間相關(guān)性分析結(jié)果，由該圖可知，在研究尺度范圍內(nèi)，四照花種群與川陜鵝耳櫪和石灰花楸兩種群均為空間顯著正相關(guān)，且與川陜鵝耳櫪的空間正相關(guān)性略大于與石灰花楸的，而與小葉青岡種群為空間顯著負(fù)相關(guān).從各種群在樣地內(nèi)的空間分布點(diǎn)圖(圖8)可以看出，川陜鵝耳櫪(圖8-a)、石灰花楸(圖8-b)、四照花(圖8-c)三個(gè)種群的空間分布具有高度一致性，說(shuō)明三者具有及其相近的生境要求，在適應(yīng)環(huán)境的過(guò)程中彼此依賴(lài)，共同抵抗不利環(huán)境因素，因而具有較高的空間正相關(guān)；而四照花(圖8-c)和小葉青岡(圖8-d)的空間分布點(diǎn)圖幾乎呈現(xiàn)出完全相反的情況，說(shuō)明兩者具有不一樣的生境的要求，即適宜四照花的生境必定不適合小葉青岡，兩者在空間上表現(xiàn)出互斥性，故兩者空間負(fù)相關(guān)顯著，也就導(dǎo)致了如圖8所示空間分布情況.

3.4 環(huán)境因子相關(guān)性

表2為四照花種群的分布與各項(xiàng)環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)(r)及其顯著性計(jì)算結(jié)果.由該表可知四照花種群的分布與海拔、凸度、坡度、土壤pH值4項(xiàng)環(huán)境因子的相關(guān)性呈極顯著，與坡向無(wú)關(guān).

四照花種群分布與坡度呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與凸度呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明四照花種群喜歡生長(zhǎng)在地勢(shì)相對(duì)平坦，排水良好或地下水位較低的地方，這與實(shí)際調(diào)查結(jié)果相符；與坡向無(wú)關(guān)，是因?yàn)樗恼栈榈湫偷纳制聦又脖籟2]，對(duì)光照強(qiáng)度無(wú)強(qiáng)烈要求；本研究中，樣地土壤pH的實(shí)測(cè)值范圍為3.57～5.17，而四照花種群分布與pH值呈極顯著正相關(guān)，表明四照花喜歡偏酸性土壤[25].該研究結(jié)果對(duì)四照花的人工引種栽培具有指導(dǎo)意義.

a、b、c、d依次為川陜鵝耳櫪、石灰花楸、四照花和小葉青岡.圖8 各種群空間分布點(diǎn)圖Fig.8 The mapped point of the main dominant specieses

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，四照花種群喜歡生長(zhǎng)在地勢(shì)相對(duì)平坦、排水良好、土壤偏酸性的地方，且對(duì)光照強(qiáng)度無(wú)強(qiáng)烈要求；其種群在中小尺度上呈聚集分布，且聚集強(qiáng)度隨尺度增加而波動(dòng)，在大尺度上經(jīng)隨機(jī)分布遞變?yōu)榫鶆蚍植?；隨種群年齡的增加，四照花種群個(gè)體的生存能力逐漸增強(qiáng)，個(gè)體對(duì)資源量的需求也逐漸增加，密度制約效應(yīng)[26-27]顯現(xiàn)，導(dǎo)致彼此間正相關(guān)性逐漸下降，種群聚集度隨之下降，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)漸近明顯，且年齡差距越大的個(gè)體間，空間負(fù)相關(guān)性越高，種內(nèi)不對(duì)稱(chēng)競(jìng)爭(zhēng)越顯著；四照花種群對(duì)資源環(huán)境的選擇和利用方式，在很大程度上決定其與其他種群的種間空間相關(guān)性，即與生境要求相近的種群呈空間正相關(guān)，反之則為空間負(fù)相關(guān)；隨時(shí)空尺度的變化，對(duì)四照花種群空間分布起主導(dǎo)作用的因素也在不斷變化，種內(nèi)個(gè)體間關(guān)系的不斷調(diào)整成為四照花種群最主要的生態(tài)對(duì)策.

表2 相關(guān)系數(shù)及其顯著性Tab.2 The pearson correlation and its significance

注：**相關(guān)性在0.01上顯著(雙尾)；*相關(guān)性在0.05上顯著(雙尾).

5 討論

本研究是以四照花種群作為主要研究對(duì)象，對(duì)其不同時(shí)空尺度下的分布格局進(jìn)行了研究，并從種內(nèi)關(guān)系、種間關(guān)系和環(huán)境因子相關(guān)性三方面對(duì)其格局成因進(jìn)行了分析.由于本研究采用的點(diǎn)格局分析法所采用的零模型是完全空間隨機(jī)模型，得到的直接分析結(jié)果是四照花種群在每種時(shí)空尺度下的具體空間分布格局，而這格局的形成過(guò)程無(wú)法量化分析和解釋?zhuān)纯臻g過(guò)程復(fù)雜性顯著，而不同的空間過(guò)程又可能形成同樣的空間格局[28-29]，因此，進(jìn)一步采用多種零模型對(duì)種群的空間格局形成過(guò)程進(jìn)行擬合是有必要的[28]，這可能有助于我們解釋更為復(fù)雜的生態(tài)過(guò)程，解釋格局下掩蓋的內(nèi)在機(jī)制，進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)更有價(jià)值的生態(tài)現(xiàn)象；在進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)性分析的時(shí)候，本研究發(fā)現(xiàn)，種間關(guān)聯(lián)性的正負(fù)與種群的資源利用方式及種群的結(jié)構(gòu)存在很大聯(lián)系，而湯孟平[30]在對(duì)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種群的空間格局研究中發(fā)現(xiàn)，種間關(guān)聯(lián)性與植物生活型存在很大關(guān)系且種間關(guān)聯(lián)性具有傳遞性，由此推斷，同時(shí)對(duì)多個(gè)種群進(jìn)行結(jié)合其種群結(jié)構(gòu)及功能性狀的格局研究，有可能在很大程度上推動(dòng)群落生物多樣性維持的探索；另外，在分析中應(yīng)當(dāng)避免全部以?xún)?yōu)勢(shì)種作為研究對(duì)象，因?yàn)?，種群的空間分布格局與生境的空間異質(zhì)性存在很大關(guān)系[31]，而群落的優(yōu)勢(shì)種群必定占據(jù)較寬的生態(tài)位[32-33]，對(duì)其群落所處生境適應(yīng)性最強(qiáng)，反而，那些生態(tài)位狹窄，生境要求苛刻的種群的空間分布格局更能直觀地反應(yīng)生境的空間異質(zhì)性.

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責(zé)任編輯：高 山

Spatial Distribution Pattern ofDendrobenthamiajaponica(DC.) Fang Population in Mulinzi National Nature Reserve

HUANG Wei1,AI Xunru1*,YAO Lan1,LIN Yong1,CHEN Si1,CHEN Jun1,CHEN Siyi1,HUANG Sheng2

(1.School of Forestry and Horticulture,Hubei University for Nationalities,Enshi 445000,China;2.Enshi Dongsheng Plant Development Co.Ltd,Enshi 44500,China)

TheDendrobenthamiajaponica(DC.) Fang population, the dominant species of the forest dynamics plot in Mulinzi National Nature Reserve of Hubei Province,was studied in this article.Its point pattern and pearson correlation with some environmental factors around it was researched and calculated.The results are as follows:This population obeys an aggregated distribution in meso-and micro-scale and its aggregation intensity fluctuates to a certain degree,but its spatial pattern changes from a random distribution to an regular distribution.The positive correlation property between the individuals declines with the age of the population, which leads to the declining of the aggregation intensity.What′s more,the bigger the age gap is,the more outstanding the negative correlation is. The spatial correlation between theDendrobenthamiajaponica(DC.) Fang population with theCarpinusfargesianaH. Winkl. population and theSorbusfolgneri(Schneid.)Rehd. Population is positive and outsanding, while with theCyclobalanopsismyrsinaefolia(Blume) Oerst. population is negative and outsanding.Finally,we also find that the distribution of theDendrobenthamiajaponica(DC.) Fang population is influenced by some environmental factors including the elevation,the convexity,the gradient,the pH of soil,but not by the slope aspect.

point pattern;pearson correlation;important value;dominant species;theDendrobenthamiajaponica(DC.) Fang population

2016-10-31.

湖北省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目 (D20122901).

黃偉(1990- )，男(土家族)，碩士生，主要從事森林生態(tài)與生物多樣性保護(hù)理論的研究;*

艾訓(xùn)儒(1967- )，男(土家族)，博士，教授，主要從事森林生態(tài)與生物多樣性保護(hù)理論的研究.

1008-8423(2016)04-0460-07

10.13501/j.cnki.42-1569/n.2016.12.022

S718.54

A