張毓?jié)?孫雪嬌,薄明森,常順利,韓燕梁,李翔,蘆建江

(1.新疆林業(yè)科學院森林生態(tài)研究所,新疆 烏魯木齊 830063;2.新疆大學資源與環(huán)境科學學院,新疆 烏魯木齊 830046)

礦區(qū)粉塵對雪嶺云杉針葉光合生理特性的影響*

張毓?jié)?,孫雪嬌2,薄明森2,常順利2,韓燕梁1,李翔1,蘆建江1

(1.新疆林業(yè)科學院森林生態(tài)研究所,新疆 烏魯木齊 830063;2.新疆大學資源與環(huán)境科學學院,新疆 烏魯木齊 830046)

為了解采礦活動產生的大量粉塵對雪嶺云杉針葉生理特性產生的影響，以烏魯木齊縣板房溝林場的艾維爾溝為粉塵污染區(qū)、羊圈溝為對照區(qū)，使用LI-6400光合儀測定雪嶺云杉光合生理指標。結果表明,(1)受粉塵影響的葉片光合速率、氣孔導度和蒸騰速率分別降低了44%、44%和45%，同時胞間CO2濃度、葉片溫度分別升高了191%和40%；(2)粉塵滯留明顯減弱了雪嶺云杉葉片對紅藍光的吸收，受粉塵影響的葉片在紅藍光源下的光合速率比在自然光源下的光合速率下降了76%，而未受粉塵影響的葉片在紅藍光源下的光合速率只比在自然光源下的光合速率下降34%。

粉塵；光合速率；蒸騰速率；氣孔導度；雪嶺云杉；天山

粉塵污染作為大氣污染的重要部分，嚴重影響植物的生理代謝和生長發(fā)育[1～2]。植物對粉塵有吸附作用[3]，但由于粉塵顆粒物會堵塞氣孔，影響植物對光和CO2的吸收[4～6]，以及粉塵中可溶性毒物或可溶性鹽分從氣孔侵入植物組織，對植物組織器官造成傷害等原因[7]，植物葉片滯塵后會影響植物的胞間CO2濃度、氣孔導度、葉片溫度、葉綠素含量、呼吸速率、光合速率以及蒸騰速率等生理指標[8～13]，對植物的光合作用[14～16]、呼吸作用[7,17]和蒸騰作用[18～19]產生影響，從而導致植物同化能力、生物量和產量明顯下降[20～21]。

關于粉塵對植物影響的研究國外開展較早，主要側重于生活生產等人為產生的粉塵對植物的影響，20世紀70年代國內開始進行粉塵對植物的影響研究，主要側重于人工模擬降塵對農作物的影響，而對野外條件下粉塵對喬木的影響研究較少，并且研究發(fā)現(xiàn)粉塵對植物的影響程度又因植物種類、粉塵濃度等而有較大差異[2,22]。

天山森林具有的重要凈化空氣功能[23]通過其單優(yōu)樹種雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)而體現(xiàn)[24]。天山山區(qū)的采礦活動產生了大量的粉塵，目前尚未見有關粉塵吸附對雪嶺云杉的生長狀況和森林健康產生了嚴重影響的量化研究報道。本文分別設置礦區(qū)粉塵污染區(qū)和對照區(qū)，對比分析滯塵對雪嶺云杉葉片生理指標的影響，明確礦區(qū)粉塵對森林健康的危害，以期為森林生態(tài)補償標準的制定提供依據。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在新疆烏魯木齊縣板房溝林場(87°07′～87°28′E，43°14′～43°26′N)進行。該地區(qū)海拔1 800～2 800m，屬溫帶大陸性氣候，年均氣溫約為2～3℃，歷年極端最高溫為30.5℃，極端最低溫為-30.2℃，降雨集中在7、8月份，年降水量400～600mm，最大積雪深度為65cm。年均相對濕度65%，≥10℃積溫1 170.5℃，年總輻射量達5.85×105J/(cm2·a-1)。植被類型是以雪嶺云杉純林為主的溫帶針葉林，郁閉度在0.4～0.8之間，森林覆蓋率達60%。

根據天山山區(qū)采礦活動產生粉塵的情況，將烏魯木齊縣板房溝林場的艾維爾溝設定為粉塵污染區(qū)，將距艾維爾溝約60km處的羊圈溝設定為對照區(qū)。艾維爾溝全長約70km，平均寬500m，東西走向，上游主要是牧區(qū)，中下游為礦區(qū)，是典型的自然牧區(qū)與工業(yè)區(qū)的交錯地帶。在艾維爾溝下游礦區(qū)主要有新疆焦煤集團公司，礦區(qū)周邊還有大大小小的石灰加工廠近20家，煤礦生活區(qū)居民有1萬多人。進出艾維爾溝只有一條沿溝谷而建的土石公路，雪嶺云杉分布于道路兩側。由于頻繁的采礦和運輸活動導致艾維爾溝粉塵污染嚴重，使得溝內雪嶺云杉群落外貌呈土灰色，部分雪嶺云杉落葉、枯死。羊圈溝(天山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站所在地)主要為旅游區(qū)，無采礦活動的影響，雪嶺云杉葉片表面無粉塵覆蓋，呈現(xiàn)墨綠色和嫩綠色。

圖1 污染區(qū)雪嶺云杉概況

圖2 對照區(qū)區(qū)雪嶺云杉概況

1.2 生理指標測定

于2014年8月上旬的一個良好晴天，在污染區(qū)和對照區(qū)，分別選取3株冠幅、樹高、胸徑、坡向、坡度相同的雪嶺云杉為標準木，在每株標準木上選取朝向相同、枝長、枝齡和長勢相近的當年生枝條作為觀測對象，每株3個枝，于8：30、10：30、12：30(新疆時間)，用Li-6400便攜式光合儀標準葉室測定云杉葉片的光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度，每個指標測定3次。12：30后(不包含12：30)陽光被山體遮擋，因此不進行測量。于14：30(新疆時間)，用Li-6400便攜式光合儀換裝6400-02B紅藍光源測定云杉葉片的光響應曲線。

1.3 數據處理分析

采用Excel 2007、SPSS 19.0和Photosynthesis軟件(非直角雙曲線模型)進行分析繪圖。應用Excel 2007對于林木光合生理指標(光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度)剔除離異值并均值化處理，應用單因素方差分析(one-way ANOVA)分析不同時間的光合生理指標的差異，應用獨立樣本T檢驗分析背景區(qū)和污染區(qū)光合生理指標的差異。用Photosynthesis軟件和非線性回歸分析對光合速率的光響應曲線進行擬合，比較兩種粉塵覆蓋狀況下雪嶺云杉對不同光照強度的響應。

2 結果與分析

2.1 光合生理指標分析

對污染區(qū)和對照區(qū)雪嶺云杉葉片各生理指標在8：30至12：30時間動態(tài)變化上進行比較，結果見圖3。

圖3 粉塵對雪嶺云杉葉片生理指標的影響

注：a、b、c、d、e、A、B分別代表粉塵對凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、溫度的影響;大寫字母不同表示在0.01水平上差異顯著，相同小寫字母表示在0.05水平上差異不顯著，不同小寫字母表示差異顯著。

Fig.3 Effects of mining dust on physiological index ofP.schrenkianaleaf

如圖3-a所示，對照區(qū)雪嶺云杉葉片光合速率在8：30至12：30時間動態(tài)變化上呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢，污染區(qū)雪嶺云杉葉片光合速率則呈現(xiàn)單調下降的趨勢；8：30和10：30的光合速率差異不顯著，12：30光合速率呈顯著性下降；污染區(qū)的雪嶺云杉葉片的平均光合速率較背景區(qū)降低了1.92μmol CO2/(m2·s)，且二者間具有顯著差異。紅藍光源(6400-02B)下測得的光合速率，無論是對照區(qū)還是污染區(qū)都要低于自然光源(標準葉室)下所測得的光合速率；在對照區(qū)，自然光源(標準葉室)下測得的最大光合速率是紅藍光源(6400-02B)下測得的最大光合速率的1.5倍，在污染區(qū)，自然光源(標準葉室)下測得的最大光合速率是紅藍光源(6400-02B)下測得的最大光合速率的3倍。這說明，艾維爾溝采礦活動產生的粉塵顯著降低了雪嶺云杉葉片的光合速率。

如圖3-b所示，對照區(qū)雪嶺云杉葉片氣孔導度在8：30至12：30隨時間動態(tài)變化上呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢，污染區(qū)雪嶺云杉葉片氣孔導度則呈現(xiàn)單調下降的趨勢，氣孔導度在8：30與10：30不存在差異，12：30氣孔導度出現(xiàn)顯著下降；污染區(qū)雪嶺云杉葉片的平均氣孔導度較對照區(qū)降低了0.01molH2O/(m2·s)，且二者間具有顯著差異。這說明，艾維爾溝采礦活動產生的粉塵不但影響了雪嶺云杉葉片的氣孔導度在8：30至12：30時間動態(tài)變化上的變化規(guī)律，同時也顯著降低了雪嶺云杉葉片的氣孔導度。

如圖3-c所示，對照區(qū)和污染區(qū)雪嶺云杉葉片胞間CO2濃度都是隨著時間的推移而增加的，并且8：30和10：30差異不顯著，12：30出現(xiàn)顯著上升。污染區(qū)雪嶺云杉葉片的平均胞間CO2濃度較背景區(qū)增大了94.25μmolCO2/mol，二者具有顯著差異。在觀測時段內，污染區(qū)雪嶺云杉葉片胞間CO2濃度最高達到178.3±21.1μmolCO2/mol，約為大氣CO2濃度(395μmolCO2/mol)的45%，背景區(qū)雪嶺云杉葉片胞間CO2濃度最高達到62.0±43.6μmolCO2/mol，約為大氣CO2濃度(395μmolCO2/mol)的16%。

如圖3-d所示，污染區(qū)云杉葉片蒸騰速率在8：30至12：30時間動態(tài)變化上呈現(xiàn)單調遞減規(guī)律，對照區(qū)則呈現(xiàn)先增加后略微下降的變化趨勢。污染區(qū)雪嶺云杉葉片的平均蒸騰速率較對照區(qū)降低了0.38 mmolH2O/(m2·s)，且二者具有顯著差異。這說明艾維爾溝采礦活動產生的粉塵對云杉葉片蒸騰速率存在顯著的影響，這種影響程度在12：30時間段達到最大。

如圖3-e所示，對照區(qū)雪嶺云杉葉片相對溫度(1.67±0.40℃)與污染區(qū)雪嶺云杉葉片相對溫度(2.31±0.83℃)之間具有極顯著差異。

2.2 光響應曲線分析

2.2.1 光合速率光響應曲線對比

對污染區(qū)和對照區(qū)云杉葉片光合速率的光響應曲線進行擬合并比較，結果見表1和圖4。

表1 光響應曲線擬合結果

圖4 光合速率隨光照強度的變化

由表1和圖4可知，污染區(qū)雪嶺云杉葉片最大凈光合速率、光量子效率、光飽和點和暗呼吸速率均低于對照區(qū)，光響應曲線曲角和光補償點均高于對照區(qū)。光響應曲線曲角反映光反應與暗反應相協(xié)調的程度，越大表示協(xié)調程度越低，Rubisco酶活性與電子傳遞活性的比例越低，進入飽和區(qū)域越早。因此粉塵覆蓋降低了雪嶺云杉葉片的光反應與暗反應相協(xié)調的程度。并且粉塵覆蓋使雪嶺云杉葉片光補償點到光飽和點的范圍更小，降低了光量子效率，說明粉塵覆蓋影響了雪嶺云杉葉片對光的吸收和利用。

2.2.2 氣孔導度光響應曲線對比

對污染區(qū)和對照區(qū)雪嶺云杉葉片氣孔導度的光響應曲線進行比較，結果見圖5。

圖5 氣孔導度隨光照強度的變化

由圖5可知，污染區(qū)雪嶺云杉葉片氣孔導度隨光照強度的增加幾乎不發(fā)生大的變化， 保持在0.006molH2O/(m2·s)左右,對照區(qū)雪嶺云杉葉片氣孔導度隨光照強度的增加而增大，總體呈現(xiàn)先增加后持平的趨勢。對照區(qū)雪嶺云杉葉片氣孔導度要遠高于污染區(qū)，對照區(qū)雪嶺云杉葉片氣孔導度最小值也比污染區(qū)雪嶺云杉葉片氣孔導度最大值大40%。這表明，艾維爾溝采礦活動產生的粉塵已經嚴重影響了雪嶺云杉葉片的氣孔打開程度(最大、最小值)和開閉功能(趨勢線斜率)。

2.2.3 胞間CO2濃度光響應曲線對比

對污染區(qū)和對照區(qū)雪嶺云杉葉片胞間CO2濃度的光響應曲線進行比較，結果見圖6。

圖6 胞間二氧化碳濃度隨光照強度的變化

由圖6可知，對照區(qū)雪嶺云杉葉片胞間CO2濃度隨著光照強度的增加，在200μmol/(m2·s)光照強度時降低到最低水平并保持在36.7μmol CO2/mol 水平上；污染區(qū)雪嶺云杉葉片胞間CO2濃度也隨光照強度的增加而降低，但降幅要小于對照區(qū)雪嶺云杉葉片，同樣在200μmol/(m2·s)光照強度時降低到最低水平，然后又呈現(xiàn)緩幅增長的波動狀態(tài)；在200μmol/(m2·s)光照強度以后的光照強度變化中，污染區(qū)雪嶺云杉葉片胞間CO2濃度水平均要明顯高于背景區(qū)水平。這表明，對照區(qū)和污染區(qū)雪嶺云杉葉片胞間CO2濃度都會隨光照強度的增加而降低，但是污染區(qū)雪嶺云杉葉片胞間CO2濃度水平最終都保持在較高的濃度水平，艾維爾溝采礦活動產生的粉塵對雪嶺云杉葉片的胞間CO2濃度水平產生了一定的影響。

2.2.4 蒸騰速率光響應曲線對比

對污染區(qū)和對照區(qū)雪嶺云杉葉片蒸騰速率的光響應曲線進行比較，結果見圖7。

圖7 蒸騰速率隨光照強度的變化

由圖7可知，污染區(qū)雪嶺云杉葉片蒸騰速率在0.15～0.2mmolH2O/(m2·s)水平間有比較平穩(wěn)的變化，總體變化不太；對照區(qū)雪嶺云杉葉片蒸騰速率有較大的范圍〔0.2～0.5mmolH2O/(m2·s)〕。一開始蒸騰速率〔0～80μmol/(m2·s)〕隨光照強度的增加而快速增加，隨后總體增速大大減慢，漸趨平穩(wěn)；污染區(qū)雪嶺云杉葉片蒸騰速率明顯低于對照區(qū)。這說明，艾維爾溝采礦活動產生的粉塵抑制了雪嶺云杉葉片蒸騰作用，使礦區(qū)雪嶺云杉葉片蒸騰速率持續(xù)保持在較低水平。

3 結論與討論

3.1 結論

綜上分析，粉塵覆蓋對雪嶺云杉葉片各光合生理指標均產生了顯著的影響，降低了部分光合生理指標(光合速率、氣孔導度和蒸騰速率)，提高了部分光合生理指標(胞間CO2濃度和葉片相對溫度)，對雪嶺云杉的生長發(fā)育產生了抑制作用。

3.2 討論

粉塵覆蓋下的雪嶺云杉葉片的蒸騰速率下降了45%，這和Honour[19]和陳雄文[10]等人的結論相同，而與Hiraro等提出的促進蒸騰[18]和Gowin等提出的沒有影響[25]顯著不同，說明粉塵覆蓋對不同植物光合生理的影響效應是不同的，但以負面效應為主，影響的程度也因物種而異[26]。并且從研究結果中還可以發(fā)現(xiàn)無論是污染區(qū)還是對照區(qū)雪嶺云杉葉片氣孔導度和蒸騰速率呈現(xiàn)相同的變化趨勢，因此說明氣孔開合程度的大小也會影響蒸騰速率的快慢。同時劉學師等人的研究表明氣孔堵塞會減少蒸騰和細胞水分壓力，進而影響葉片溫度[7]，吳冰潔等人的研究也表明氣孔導度和蒸騰速率的增加，有助于葉片溫度降低[27]。因此可以推測粉塵覆蓋導致雪嶺云杉葉片氣孔堵塞，從而降低了葉片的氣孔導度，進而降低蒸騰速率，最終導致葉片溫度升高。

粉塵覆蓋下雪嶺云杉葉片的胞間CO2濃度上升了191%，暗呼吸速率低于對照區(qū)，也即吳春燕[21]和陳雄文[10]所提到的影響氣體交換效率、尤其是CO2的交換效率。污染區(qū)雪嶺云杉葉片暗呼吸速率低于對照區(qū)，光飽和點也低于對照區(qū)，光補償點卻高于對照區(qū)，這表明粉塵對呼吸速率產生了負面影響。

粉塵覆蓋(污染區(qū))雪嶺云杉葉片的量子效率有所下降，光響應曲線曲角增加，說明粉塵覆蓋對光有阻礙作用[14]，并且減弱了量子效率和電子傳遞效率[1]。通過對比光響應曲線下和自然光源下的雪嶺云杉葉片最大光合速率可以推測，粉塵影響了雪嶺云杉葉片對不同光質光的吸收。粉塵覆蓋下氣孔導度降低了44%，氣孔是光合作用原料CO2進出葉片的通道，氣孔阻塞，外界二氧化碳很難進入葉片，葉片進行光合作用將主要消耗自身呼吸作用產生的CO2。在相同的光照強度下，污染區(qū)粉塵覆蓋的云杉葉片擁有更高的胞間CO2濃度水平(圖7)，但光合速率卻較對照區(qū)低了44%(圖5)，根據研究結果可以進行以下3方面的推測：(1)粉塵覆蓋影響了雪嶺云杉葉片對光的吸收，光合作用的能量得不到有效供應，從而導致光合速率的下降；(2)粉塵覆蓋對雪嶺云杉葉片造成了損傷，有效光合作用面積受到影響，從而降低了光合速率；(3)蒸騰速率的降低限制了光合作用另一種重要原料—水的向上運動，從而導致光合速率下降。

本次研究工作探明了粉塵覆蓋對雪嶺云杉葉片基本光合生理指標的影響，從結果可以推測粉塵對雪嶺云杉葉片光合生理指標產生影響的機理，但這種機理還有待后續(xù)工作驗證。從光響應曲線中可以發(fā)現(xiàn)，60～80μmol/(m2·s)光照強度時，光響應曲線出現(xiàn)了躍變值。本實驗的不足在于沒有對產生躍變的光照強度進行更細致的劃分，以探究這種躍變內部的特征，產生躍變的原因也尚不清晰。后續(xù)工作還可以對雪嶺云杉葉片葉綠素熒光、CO2響應曲線、葉綠素含量、MDA以及SOD酶活性等生理指標進行測定，以驗證粉塵覆蓋是否會干擾葉綠素參數和加速植物組織衰老；以及觀察葉片細胞超微結構和控制光波長來對其基本光合生理指標進行觀測，以驗證粉塵覆蓋對雪嶺云杉葉片氣孔結構的影響和不同波長光吸收的影響。

根據研究結果針對維護雪嶺云杉森林的健康提出以下幾點建議：(1)推廣先進而適用的開采技術。(2)加強車輛監(jiān)管，嚴禁超速超載；路面及時灑水降塵或進行硬化處理；車輛上路時車廂加蓋防塵布；車輛排氣管加裝DPF過濾器。(3)對采礦活動區(qū)進行基本氣象監(jiān)測，風力達到3級以上(>5.4m/s)停止開采及運輸。(4)對于已經受到嚴重影響的森林，應積極開展生態(tài)修復工作，對雪嶺云杉森林進行封育和補植。(5)有關部門應加強監(jiān)督和監(jiān)管力度，強化對采礦活動產生環(huán)境問題的立法與監(jiān)督管理機制建立。

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Effect of Mining Dust on Photosynthetic and Physiological Characteristics ofPiceaschrenkianaNeedles

ZHANG Yu-tao1,SUN Xue-jiao2,BO Ming-sen2,CHANG Shun-li2,HAN Yan-liang1,LI Xiang1,LU Jian-jiang1

(1.Institute of Forest Ecology,Xinjiang Academy of Forestry,Urumqi Xinjiang 830063,P.R.China;2.Key Laboratory of Oasis Ecology,College of Resource and Environment Science,Xinjiang University,Urumqi Xinjiang 830046,P.R.China)

To understand the influence of dust that comes from mining activities on physiological characteristics ofPiceaschrenkiananeedles,relevant indexes ofP.schrenkianaleaves were measured by LI-6400 photosynthesis instrument by selecting the Avril Gou valley as the dust influenced area,and Yangjuan Gou as controlled area (both of these two sites are located in Banfang Gou Forest Farm of Urumqi County).The results showed that,(1) photosynthetic rate,stomatal conductance and transpiration rate of influenced leaves were reduced by 44%,44% and 45% respectively,intercellular CO2concentration and leaf temperature were increased by 191% and 40% respectively;(2) compared with natural light,the red and blue light absorption ofP.schrenkianaleaves decreased significantly because of dust retention,and the photosynthetic rate in red and blue light were decreased by 76% in the influenced leaves,while it only decreased 34% in uninfluenced leaves.

mining dust;photosynthesis rate;transpiration rate;stomatal conductance;Piceaschrenkiana;Tianshan Mountains

10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.06.001

2015-11-15

“十二五”農村領域國家科技計劃課題(2015BAD07B03-03)。

張毓?jié)?1968-),男,研究員,主要從事森林生態(tài)學研究。E-Mail:zyt218@163.com

S 791.18

A

1672-8246(2016)06-0001-07