趙 穎，王國(guó)明，陳 聞，張 玲，高浩杰，邱海嵊

（浙江省舟山市農(nóng)林科學(xué)研究院，浙江 定海 316000）

鹽霧脅迫對(duì)7種海島樹(shù)種生理特性的影響

趙 穎，王國(guó)明，陳 聞，張 玲，高浩杰，邱海嵊

（浙江省舟山市農(nóng)林科學(xué)研究院，浙江 定海 316000）

2012年11月，采用18‰鹽度鹽霧噴霧，對(duì)普陀樟（Cinnamomum japonicum var. chenii）、舟山新木姜子（Neolitsea sericea）、紅楠（Machilus thunbergii）、全緣冬青（Ilex integra）、柯（Lithocarpus glaber）、厚葉石斑木（Raphiolepis umbellata）、濱柃（Eurya emarginata）進(jìn)行0、0.5、1、2 h/d脅迫試驗(yàn)，連續(xù)噴霧35 d，測(cè)定游離脯氨酸、葉綠素含量及相對(duì)電導(dǎo)率，分析鹽霧脅迫對(duì)其生理特性的影響。結(jié)果表明，隨著脅迫時(shí)間的增加，紅楠、普陀樟、濱柃、舟山新木姜子柯的游離脯氨酸含量積累到峰值后呈下降趨勢(shì)，峰值或大幅上升出現(xiàn)的時(shí)間隨著脅迫程度的加深有所提前，而全緣冬青、厚葉石斑木的游離脯氨酸含量的變化相對(duì)穩(wěn)定；各樹(shù)種葉綠素含量的峰值一般出現(xiàn)在前中期，至脅迫結(jié)束，厚葉石斑木葉綠素含量上升明顯，舟山新木姜子上升不明顯，柯、紅楠下降，其他樹(shù)種無(wú)明顯規(guī)律；全緣冬青和厚葉石斑木相對(duì)電導(dǎo)率增幅較小，受試的其他樹(shù)種增幅較大，最大值出現(xiàn)在脅迫最后一天。

鹽霧脅迫；海島樹(shù)種；生理特性；耐鹽霧性

在鹽脅迫環(huán)境下植物形態(tài)、生長(zhǎng)、生理等指標(biāo)是反映其對(duì)逆境適應(yīng)性的重要指標(biāo)，是評(píng)價(jià)植物耐鹽性的重要信息，但通過(guò)這些指標(biāo)測(cè)定篩選耐鹽植物目前還沒(méi)有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，因而在不同的研究中選擇或篩選能反映或者影響植物的耐鹽性的評(píng)價(jià)指標(biāo)各不相同。作為評(píng)價(jià)植物耐鹽性的重要生理指標(biāo)，許多研究指出，脯氨酸含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、相對(duì)電導(dǎo)率、膜透性、可溶性糖含量、丙二醛（MDA）含量、葉綠素含量、根莖葉的K+/Na+比等與耐鹽性評(píng)價(jià)有重要相關(guān)或可作為樹(shù)種耐鹽性評(píng)價(jià)的指標(biāo)[1～5]。鹽霧脅迫同樣是一種逆境脅迫，與澆灌或水培脅迫的區(qū)別在于含NaCl的鹽霧通過(guò)葉片作用于植物，引起植物在形態(tài)、生長(zhǎng)和生理上發(fā)生與鹽脅迫相似的反應(yīng)。國(guó)外關(guān)于鹽霧（或鹽風(fēng)、鹽塵）與植物生長(zhǎng)的關(guān)系鮮有報(bào)道，僅見(jiàn)于荷蘭Draaijers等人研究發(fā)現(xiàn)，越靠近林緣，鹽離子沉降量越大，林緣是林中的5倍[6]；日本對(duì)空氣中鹽分的研究報(bào)道相對(duì)較多，如鹽霧對(duì)不同海岸帶樹(shù)種的脅迫危害特性、空氣中鹽分的分布、對(duì)樹(shù)木冠形的影響等[7]。

我國(guó)在相關(guān)耐鹽性研究方面絕大多數(shù)集中于通過(guò)NaCl溶液澆灌處理后對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)影響、耐鹽生理與機(jī)制、耐鹽堿樹(shù)種篩選和評(píng)價(jià)等方面[8]。對(duì)鹽霧脅迫下不同樹(shù)種生理特性的變化研究極少，僅陳順偉等以飽和NaC1溶液模擬鹽霧脅迫對(duì)杜英（Elaeocarpus decipiens）等11個(gè)樹(shù)種在盆栽條件下測(cè)定葉片葉綠素含量、SOD活性、MDA含量和游離脯氨酸含量4項(xiàng)生理指標(biāo)動(dòng)態(tài)變化狀況[9～10]。本研究通過(guò)試制鹽霧發(fā)生裝置，對(duì)普陀樟（Cinnamomum japonicum var. chenii）、舟山新木姜子（Neolitsea sericea）、紅楠（Machilus thunbergii）、全緣冬青（Ilex integra）、柯（Lithocarpus glaber）、厚葉石斑木（Raphiolepis umbellata）、濱柃（Eurya emarginata）7種海島鄉(xiāng)土樹(shù)種進(jìn)行鹽霧脅迫盆栽試驗(yàn)，對(duì)脯氨酸含量、葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率等生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，分析鹽霧脅迫對(duì)上述7種海島樹(shù)種生理特性的影響，及不同樹(shù)種之間耐鹽霧性的差異，以正確評(píng)價(jià)反映海島樹(shù)木的耐鹽霧性。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試苗木分別為2011年春季播種的普陀樟、舟山新木姜子、柯、厚葉石斑木、濱柃容器苗，2010年7月播種的紅楠容器苗和2010年春季播種的全緣冬青容器苗，其中普陀樟、舟山新木姜子、紅楠、全緣冬青、柯為喬木樹(shù)種，厚葉石斑木、濱柃為灌木樹(shù)種。

1.2 鹽霧發(fā)生裝置試制及鹽水配制

鹽霧發(fā)生裝置為自主研制，由儲(chǔ)水罐、水處理系統(tǒng)、高壓裝置、耐高壓輸送管道、造霧噴頭、控制系統(tǒng)及密封大棚組成，其產(chǎn)生的霧粒為2～10μm，霧化量為30 s時(shí)間20 m3，噴出的霧形成自然霧氣，類(lèi)似于臺(tái)風(fēng)期間強(qiáng)風(fēng)裹挾著海水微小的水滴形成的霧氣，彌霧在整個(gè)大棚內(nèi)。根據(jù)舟山市海域水文特征，試驗(yàn)時(shí)配制的鹽水鹽度按舟山海域西側(cè)月平均值13‰～23‰的平均海水含鹽量18‰，用日曬一級(jí)鹽配制而成。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

選取生長(zhǎng)正常、無(wú)病蟲(chóng)害且長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的上述7個(gè)樹(shù)種的容器苗，擺放在塑料薄膜密封大棚中，用塑料薄膜覆蓋容器苗基部，防止鹽水滲入基質(zhì)。試驗(yàn)采取完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4個(gè)處理，每個(gè)小區(qū)5株，重復(fù)3次，鹽霧處理時(shí)間分別為0（對(duì)照）、0.5 h/d（處理1）、1 h/d（處理2）、2 h/d（處理3），2012年11月2日正式噴霧，每天9：00開(kāi)始，連續(xù)噴霧35 d。

1.4 生理指標(biāo)測(cè)定

在鹽霧脅迫處理14 d、21 d、28 d、35 d時(shí)采集植株相近部位正常葉片，立即測(cè)定其脯氨酸含量、葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率等指標(biāo)。因大棚內(nèi)各條件均無(wú)改變，對(duì)照組只測(cè)定一次。其中游離脯氨酸含量采用磺基水楊酸提取茚三酮比色法測(cè)定；葉綠素含量采用丙酮乙醇混合液浸提法；相對(duì)電導(dǎo)率采用直讀電導(dǎo)儀測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用Excel 2003進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽霧脅迫對(duì)7種樹(shù)種脯氨酸含量的影響

鹽霧脅迫對(duì)不同樹(shù)種脯氨酸含量的影響各不相同（圖1）。

圖1 鹽霧脅迫對(duì)7種樹(shù)種脯氨酸含量的影響Figure 1 Effect of salt-mist stress on free proline content in leaves of different treated seedlings A. 普陀樟C. japonicum var. chenii，B. 舟山新木姜子N. sericea，C. 紅楠M. thunbergii，D. 全緣冬青I. integra，E. 柯L. glaber，F(xiàn). 厚葉石斑木R. umbellata，G.濱柃E. emarginata，下同。

圖1 表明，隨著脅迫時(shí)間的持續(xù)，普陀樟、濱柃、紅楠的脯氨酸含量逐步積累后下降，峰值出現(xiàn)時(shí)間隨著每天脅迫時(shí)間的增加有所提前。如普陀樟處理1、處理2的峰值分別出現(xiàn)在第28天、第35天，而處理3峰值出現(xiàn)在第21天，其含量分別為62.97、153.35、75.13 μg/g，是對(duì)照的1.08、2.63、1.29倍；濱柃處理1峰值出現(xiàn)在第28天，處理2、處理3的峰值均出現(xiàn)在第21天，其含量分別為56.1、41.21、38.77 μg/g，是對(duì)照的2.61、1.91、1.80倍；紅楠處理1、處理2的峰值出現(xiàn)在第21天，處理3的峰值出現(xiàn)在第14天，其含量分別為133.73、165.11、92.84 μg/g，是對(duì)照的2.91、3.59、2.02倍。同時(shí)在脅迫前期，如普陀樟在第14天、第21天，濱柃、紅楠在第14天，脯氨酸含量一般隨著每天脅迫時(shí)間的增加而逐漸增加，其中紅楠上升幅度最明顯。

隨著脅迫時(shí)間的持續(xù)，舟山新木姜子、柯的脯氨酸含量大幅上升后下降，峰值出現(xiàn)的時(shí)間一致，但脯氨酸含量大幅上升的時(shí)間隨著每天脅迫時(shí)間的增加而提前。如舟山新木姜子峰值均出現(xiàn)在第28天，處理1、處理2、處理3其含量分別為1 241.67、1 304.23、1 286.28，是對(duì)照的8.22、8.64、8.52倍，脯氨酸含量大幅上升的時(shí)間除處理1在第28天外，處理2、處理3均在第14天，含量已達(dá)到600.07、849 μg/g，是對(duì)照的3.97、5.62倍；柯峰值也均出現(xiàn)在第28天，其含量分別為324.38、747.8、663.34μg/g，是對(duì)照的6.18、14.24、12.63倍，脯氨酸含量大幅上升的時(shí)間處理1在第21天，處理2、處理3同樣在第14天時(shí)，其含量已達(dá)到288.5、350.49、282.81 μg/g，是對(duì)照的5.49、6.67、5.39倍，較之舟山新木姜子，柯對(duì)鹽霧脅迫的響應(yīng)速度更快、累積幅度更大。同時(shí)在脅迫的前期（14 d），2樹(shù)種的脯氨酸含量隨著每天脅迫時(shí)間的增加而逐漸增加。

隨著脅迫時(shí)間的持續(xù)，對(duì)全緣冬青、厚葉石斑木的脯氨酸含量影響不明顯，積累和下降的波動(dòng)幅度較小。全緣冬青脯氨酸含量峰值出現(xiàn)在第35天、第21天、第28天，其含量分別為43.24、38.02、39.41 μg/g，是對(duì)照的1.70、1.49、1.34倍；厚葉石斑木峰值均出現(xiàn)在第28天，其含量分別為71.04、83.94、109.93 μg/g，是對(duì)照的1.32、1.56、2.05倍。同時(shí)全緣冬青在整個(gè)脅迫過(guò)程、厚葉石斑木在脅迫前期（第14天、第21天），脯氨酸含量也未因每天脅迫時(shí)間的增加而有明顯變化，但厚葉石斑木在脅迫中后期（第28天、第35天）則有明顯變化。

2.2 鹽霧脅迫對(duì)7個(gè)種樹(shù)種葉綠素含量的影響

鹽霧脅迫對(duì)不同樹(shù)種葉綠素含量的影響各不相同（圖2）。

圖2 鹽霧脅迫對(duì)7種樹(shù)種葉綠素含量的影響Figure 2 Effect of salt-mist stress on chlorophyll content in leaves of different treated seedlings

由圖2表明，葉綠素含量的峰值一般均出現(xiàn)在前中期，隨著每天脅迫時(shí)間的增加，葉綠素含量的峰值出現(xiàn)的時(shí)間呈先延遲再提前的趨勢(shì)，處理1、處理2、處理3的峰值，舟山新木姜子在第14天、第28天、第21天，分別為1.17 、1.00 、0.84 mg/g，濱柃在第21天、第28天、第14天，分別為1.53 、1.42 、1.95 mg/g，厚葉石斑木在第14天、第28天、第21天，分別為1.41、1.46、1.48mg/g，柯、紅楠在第14天、第21天、第14天，分別為1.94、2.06、1.93 mg/g和0.78、0.87、0.71 mg/g，較其他樹(shù)種趨前；普陀樟峰值出現(xiàn)時(shí)間在集中在第21天，分別為0.99、1.14、1.05 mg/g；全緣冬青呈現(xiàn)逐漸提前的趨勢(shì)，各處理的峰值分別出現(xiàn)在第35天、第21天、第14天，分別為1.99、1.85、1.64 mg/g。表明峰值出現(xiàn)時(shí)間與脅迫程度呈正相關(guān)，并且因樹(shù)種而異。

舟山新木姜子、柯、紅楠的葉綠素含量的低值一般出現(xiàn)在脅迫后期（第35天），表明葉綠素含量在持續(xù)下降；處理1和處理2普陀樟、濱柃、全緣冬青和厚葉石斑木的低值出現(xiàn)的前期和中期（第21天之前），葉綠素含量在中、后期有所恢復(fù)說(shuō)明植物對(duì)鹽霧環(huán)境已具有一定的適應(yīng)性。

脅迫最后一天，厚葉石斑木各處理葉綠素含量分別為1.28 、1.38 、1.28 mg/g，較對(duì)照分別上升10.34%、18.97%和10.34%，舟山新木姜子分別為0.71、0.72、0.77 mg/g，較對(duì)照分別上升0%、1.41%、8.45%；柯、紅楠各處理均明顯低于對(duì)照，分別為1.65、1.39、1.48 mg/g和0.57、0.65、0.57 mg/g，下降分別5.71%、20.57%、15.43%和19.72%、8.45%、19.72%；隨著脅迫程度加深，全緣冬青葉綠素含量下降明顯，處理2、處理3較對(duì)照明顯下降25.73%、24.56%，而處理3普陀樟、濱柃反而有所上升，分別上升15.66%、10.00%。

2.3 鹽霧脅迫對(duì)7種樹(shù)種相對(duì)電導(dǎo)率的影響

鹽霧脅迫對(duì)不同樹(shù)種相對(duì)電導(dǎo)率的影響各不相同（圖3）。

圖3表明，普陀樟、舟山新木姜子、濱柃、柯、紅楠的相對(duì)電導(dǎo)率最大值一般均出現(xiàn)在脅迫最后一天（第35天），表明隨著脅迫時(shí)間的持續(xù)，質(zhì)膜系統(tǒng)受損害的程度就越大，而且增加幅度較大。5樹(shù)種各處理的相對(duì)電導(dǎo)率值分別為35.95%、42.94%、41.11%，43.81%、40.64%、43.94%，49.68%、59.52%、51.44%，58.70%、72.61%、67.02%，49.22%、46.01%、44.63%，較對(duì)照分別增加36.48%、63.02%、56.07%，45.69%、35.15%、46.13%，43.92%、72.42%、49.02%，64.70%、103.73%、88.05%和41.40%、32.17%、28.21%，其中柯被破壞程度最嚴(yán)重。

圖3 鹽霧脅迫對(duì)7種樹(shù)種相對(duì)電導(dǎo)率的影響Figure 3 Effect of salt-mist stress on relative electrical conductivity in leaves of different treated seedlings

全緣冬青相對(duì)電導(dǎo)率最大值也出現(xiàn)在后期，處理1的最大值出現(xiàn)在第28天，處理2、處理3均出現(xiàn)在第35天，分別為24.59%、28.02%、40.78%，較對(duì)照分別增加0%、13.90%、65.77%，其受損程度隨著脅迫程度加深而加重。厚葉石斑木的相對(duì)電導(dǎo)率最大值分別出現(xiàn)在第28天、第35天、第14天，表明質(zhì)膜系統(tǒng)受損害程度未進(jìn)一步惡化，而且增加的幅度也較小，各處理的最大相對(duì)電導(dǎo)率值分別為21.72%、27.52%、28.45%，較對(duì)照分別增加和-0.08%、16.02%、19.94%。

隨著脅迫時(shí)間的增加，舟山新木姜子、濱柃、全緣冬青的相對(duì)電導(dǎo)率值隨之增大，表明受到損害的程度遞增。但隨著脅迫程度的加深，普陀樟第14天、厚葉石斑木第21天、柯和紅楠第28天之前相對(duì)電導(dǎo)率值逐漸增大，而在隨后的脅迫過(guò)程中存在不規(guī)律性，可能表明質(zhì)膜系統(tǒng)受損害程度的紊亂性。

2.4 對(duì)鹽霧脅迫下7個(gè)樹(shù)種脯氨酸含量變化的評(píng)價(jià)

根據(jù)7個(gè)樹(shù)種在脅迫期間和停止脅迫后的形態(tài)變化、生長(zhǎng)狀況，以及存活率等特征，傾向于脯氨酸在細(xì)胞內(nèi)大量積累可能是由于細(xì)胞結(jié)構(gòu)遭受損傷所致，也是脅迫對(duì)植物生理傷害的結(jié)果，而且大量積累且達(dá)到峰值時(shí)間越早表明傷害越早，表現(xiàn)出與抗性負(fù)相關(guān)的響應(yīng)速率。因此評(píng)定不同樹(shù)種的耐鹽霧性不能通過(guò)脯氨酸含量的增幅來(lái)衡量，如處理2和處理3柯最終存活率幾乎都為零，但脅迫期間脯氨酸含量峰值高達(dá)747.8 、663.34 μ g/g，與對(duì)照相比累積幅度均大于10倍，為試驗(yàn)樹(shù)種中最大。應(yīng)綜合脯氨酸含量在各處理間和時(shí)間上的變化規(guī)律，來(lái)確定與耐鹽霧能力的關(guān)聯(lián)。通過(guò)分析，提取各處理間脯氨酸含量最大累積幅度（最大值/對(duì)照）、峰值或大幅上升時(shí)間（舟山新木姜子、柯是對(duì)照的4倍以上）和波動(dòng)幅度（最大值/最小值）3個(gè)因子評(píng)價(jià)，并對(duì)各因子進(jìn)行量化，劃分4、3、2、1共4個(gè)等級(jí)，每個(gè)評(píng)價(jià)因子確定相應(yīng)的評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)（見(jiàn)表1），能比較客觀地反映出不同樹(shù)種的脯氨酸含量變化與耐鹽霧性的關(guān)系。根據(jù)評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)7個(gè)樹(shù)種脯氨酸含量積累和變化測(cè)定值賦分（表2），最終綜合3個(gè)處理后，依照分值大小確定耐鹽霧性強(qiáng)弱次序?yàn)椋汉袢~石斑木＞全緣冬青＞普陀樟＞濱柃＞紅楠＞舟山新木姜子＞柯。

表1 脯氨酸含量積累和變化的評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Grading of free proline content and change

表2 7個(gè)樹(shù)種脯氨酸含量積累和變化的測(cè)定值及綜合得分Table 2 Free praline accumulation and changes in leaves of different treated seedlings and their grades

3 結(jié)論與討論

植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)作用是植物適應(yīng)環(huán)境、增強(qiáng)抗逆性的基礎(chǔ)，多數(shù)植物具有通過(guò)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)滲透壓的功能，脯氨酸是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。大量研究表明，在干旱、鹽漬、澇漬等環(huán)境脅迫下，脯氨酸會(huì)大量積累，一般情況下，隨著脅迫加深而逐漸增加。脯氨酸含量的增加增強(qiáng)了葉片細(xì)胞中滲透調(diào)節(jié)能力，從而起到了抗脫水和抗鹽堿的作用，其含量越高，植物體的抗逆能力越強(qiáng)[11]，但也有認(rèn)為脯氨酸的積累是脅迫對(duì)植物傷害的結(jié)果[12]，在干旱脅迫中，脯氨酸的積累能緩解干旱帶來(lái)的傷害，但這種緩解能力有限，在脯氨酸含量達(dá)到峰值后都呈下降趨勢(shì)[13]。同樣脯氨酸與鹽脅迫之間的關(guān)系一直存在爭(zhēng)議，有人認(rèn)為脯氨酸積累在植物細(xì)胞適應(yīng)鹽脅迫中起到了重要作用，可提高植物的抗鹽性，多少可作為植物抗性適應(yīng)性的指標(biāo)[14～15]，也有實(shí)驗(yàn)報(bào)道，脯氨酸積累與耐鹽程度成負(fù)相關(guān)[16～17]，因而認(rèn)為脯氨酸積累可能是植物受到鹽害的結(jié)果[18]，或者說(shuō)植物通過(guò)增加脯氨酸含量來(lái)緩解逆境帶來(lái)的傷害，但這種能力是有限的，在其積累到一定量后呈下降趨勢(shì)，因此從脯氨酸在逆境條件下的累積途徑來(lái)看，它既可能有適應(yīng)性的意義，又可能是細(xì)胞結(jié)構(gòu)受損傷的表現(xiàn)[15]，或是為了對(duì)抗鹽脅迫而采取的一種保護(hù)性措施[19～20]。本研究中紅楠、普陀樟、濱柃、舟山新木姜子、柯均表現(xiàn)出脯氨酸積累到一定量后呈下降趨勢(shì)，而且隨著脅迫時(shí)間的持續(xù)，峰值出現(xiàn)時(shí)間隨著脅迫程度的加深有所提前，或者脯氨酸含量大幅上升的時(shí)間隨著脅迫程度加深而提前，這一特征與植株外部形態(tài)受損程度關(guān)聯(lián)極為密切，說(shuō)明鹽霧脅迫超過(guò)一定的閾值后便會(huì)對(duì)植物造成傷害，變幅越大抗鹽霧能力越低，同時(shí)表明植物受傷害的時(shí)間隨著脅迫程度加深而提前，隨后因適應(yīng)脅迫能力下降、鹽害癥狀呈現(xiàn)的時(shí)間也相應(yīng)提前。而全緣冬青、厚葉石斑木隨著脅迫時(shí)間的持續(xù)，脯氨酸含量的變化相對(duì)穩(wěn)定，基本上也未因脅迫程度加深而明顯累積，僅厚葉石斑木在中后期反應(yīng)相對(duì)明顯，說(shuō)明在一定的脅迫程度內(nèi)，這2種樹(shù)種可以通過(guò)自身的調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)鹽霧脅迫。

葉綠素是植物光合色素中最重要的一類(lèi)色素，其含量隨多種逆境的脅迫強(qiáng)度而變化，直接關(guān)系到植物光合同化過(guò)程，影響植物同化產(chǎn)物的積累[2]。葉綠素含量大小并不能直接反映植物耐鹽性的大小，但能表示植物在鹽漬條件下光合作用的強(qiáng)弱，可與其它指標(biāo)綜合分析，作為植物抗鹽性判斷的參考指標(biāo)[21]。逆境脅迫一般可能破壞植物葉綠體結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致葉綠素含量下降，植株光合能力減弱[22～23]，從而阻礙植物干物質(zhì)的積累，但葉綠素含量也常見(jiàn)較對(duì)照提高的現(xiàn)象，研究認(rèn)為鹽脅迫使植物葉片中葉綠素含量下降，可能是由于葉綠素酶活性增強(qiáng)，促進(jìn)葉綠素分解或者由于在鹽脅迫下，植物葉片細(xì)胞中葉綠素與葉綠體蛋白間結(jié)合變得松馳，使更多的葉綠素遭到破壞[24]，而在低鹽濃度脅迫下葉綠素含量上升可能是為了降低鹽脅迫帶來(lái)的生理紊亂[25]，或因低鈉鹽增加植物體內(nèi)葉綠素含量[26]。本研究過(guò)程中，各樹(shù)種葉綠素含量有提高的現(xiàn)象，其峰值一般出現(xiàn)在前中期，表明輕度或短時(shí)間鹽霧脅迫促進(jìn)離子的交換吸收，提高水分利用效率，有利于葉綠素合成；但隨著脅迫時(shí)間的持續(xù)，植株表現(xiàn)出不同的危害癥狀，其葉綠素含量的變化因樹(shù)種的不同相差甚遠(yuǎn)，如厚葉石斑木含量上升明顯，舟山新木姜子上升不明顯，柯、紅楠卻下降，其他樹(shù)種隨著脅迫程度加深或有上升、或有下降，表現(xiàn)出不同樹(shù)種適應(yīng)鹽霧逆境能力的差異。葉綠素含量上升以厚葉石斑木最具代表性，且直接促進(jìn)了后期生物量的積累。

相對(duì)電導(dǎo)率是反映植物膜系統(tǒng)狀況的一個(gè)重要的生理生化指標(biāo)，植物在逆境或受到其他損傷的情況下細(xì)胞膜容易破裂，膜蛋白受傷害因而使胞質(zhì)的胞液外滲而使相對(duì)電導(dǎo)率增大，其值越高，質(zhì)膜系統(tǒng)受損害的程度就越大。抗性強(qiáng)的樹(shù)種細(xì)胞膜不易被破壞、透性小，抗性差的樹(shù)種細(xì)胞膜易被破壞，且破壞嚴(yán)重、透性增大。質(zhì)膜透性是研究供試樹(shù)種耐鹽堿性的理想指標(biāo)之一[5,27]。本研究顯示隨著脅迫時(shí)間的持續(xù)或脅迫程度的加深，大多數(shù)樹(shù)種的質(zhì)膜系統(tǒng)受損害的程度基本上隨之增大，相對(duì)電導(dǎo)率的增幅均在30%以上，最大值均出現(xiàn)在脅迫最后一天，說(shuō)明損害在持續(xù)發(fā)展，全緣冬青和厚葉石斑木相對(duì)電導(dǎo)率的增幅較小，且最大值未出現(xiàn)在脅迫最后一天，表明質(zhì)膜系統(tǒng)受損害程度未進(jìn)一步惡化，表現(xiàn)出對(duì)鹽霧的忍耐能力。

鹽霧脅迫下不同樹(shù)種脯氨酸含量、葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率等生理指標(biāo)的變化與樹(shù)種耐鹽霧性有著重要關(guān)聯(lián)，如葉綠素含量的變化可評(píng)判不同樹(shù)種的光合作用的強(qiáng)弱，相對(duì)電導(dǎo)率的大小表明細(xì)胞膜被破壞的程度，特別是脅迫過(guò)程中脯氨酸含量的變化規(guī)律作為評(píng)價(jià)海島樹(shù)種的耐鹽霧性具有較大的可靠性，與此同時(shí)結(jié)合存活率、苗高生長(zhǎng)量、地徑生長(zhǎng)量、生物量等生長(zhǎng)指標(biāo)，可以綜合判斷不同樹(shù)種的耐鹽霧性強(qiáng)弱。

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Effect of Salt-mist Stress on Physiological Properties of Seven Native Tree Species in Zhoushan

ZHAO Ying，WANG Guo-ming，CHEN Wen，ZHANG Ling，GAO Hao-jie，QIU Hai-sheng
（Zhoushan Agriculture and Forestry Academy of Zhejiang, Zhoushan 316000, China）

Experiments were implemented in November of 2012 on the container seedlings of Cinnamomum japonicum var. chenii, Neolitsea sericea, Machilus thunbergii, Ilex integra, Lithocarpus glaber, Raphiolepis umbellate and Eurya emarginata sprayed by 18‰ salt-mist with 0, 0.5, 1 and 2 hours a day for 35 days. Determinations were conducted on free proline and chlorophyll content and relative electrical conductivity of treated seedling leaves. The result showed that along with duration of stress, proline content of M. thunbergii, C. japonicum var. chenii, E. emarginata, N. sericea and L. glaber increased first, and then decreased, while that of I. integra, R. umbellata changed little. Chlorophyll content of treated seedlings topped at the middle stage of the treatment. By the end of the experiment, chlorophyll content of R. umbellata increased significantly, that of N. sericea changed little, that of L. glaber and M. thunbergii decreased, that of the left species had no evident regular changes. Relative electricity conductivity of I. integra and R. umbellata had little increase, and that of left tree species had great increase, and topped in the last day of treatment.

salt-mist stress; native species; physiological properties

S718.43

A

1001-3776（2016）01-0024-08

2015-06-28；

2015-09-12

趙穎（1981－），女，遼寧錦州人，工程師，從事林木抗逆性及育種研究。