摘要：為研究恩施地區(qū)紅椿（Toona ciliata Roem.）群落α多樣性與紅椿種群空間分布格局的相關(guān)性，采用樣方法對恩施4個不同紅椿天然群落樣地進(jìn)行調(diào)查。對群落α多樣性指數(shù)與種群空間分布格局相關(guān)性分析表明，群落草本與灌木層α多樣性指數(shù)相關(guān)性較低；草本與喬木層α多樣性指數(shù)之間存在較強負(fù)相關(guān)；灌木與喬木層α多樣性表現(xiàn)為顯著或極顯著正相關(guān)。紅椿群落群層間α多樣性與種群分布格局相關(guān)性表明，群落草本層的多樣性與紅椿種群分布格局間相關(guān)性較低；種群分布格局與灌木和喬木α多樣性呈高度負(fù)相關(guān)。研究表明，群層間α多樣性存在較為不同的相關(guān)性，可能是由于競爭中不平等的資源分配，影響紅椿群落物種的演替方向；紅椿群落喬灌層的α多樣性指數(shù)越高，對紅椿種群的分布格局影響越大，促使紅椿種群分布格局趨于泊松分布。

關(guān)鍵詞：紅椿（Toona ciliata Roem.）；α多樣性；種群格局；相關(guān)分析；恩施

中圖分類號：S792.33；Q145+.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）15-3923-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.15.031

Abstract： Targeting the correlation between α diversity of different Toona ciliata Roem. communities and population distribution pattern in Enshi Region，the quadrat sampling method was employed to survey four T. ciliata communities. The correlation analyses on α diversity of the four communities and population distribution pattern indexes were conducted and the results revealed that the various α diversitiey indexes of herb layers and shrub layers had insignificant correlation；the α diversitiey indexes between herbs and trees were negatively correlated；the α diversitiey indexes between shrubs and trees illustrated significant positive correlation，some even having highly significantly positive correlation. The correlation analyses between various α diversity indexes and population distribution patterns indicated the correlation between α diversity indexes and distribution pattern indexes was comparatively low，but the α diversity indexes of shrubs and trees were highly negative correlated with those of distribution patterns. The research showed that α diversity indexes of various vegetation layers had various correlation，which might result from unbalanced resource distribution in the competition，which might direct the succession of different species； the higher the α diversitiy indexes of shrub and treee layers， the stronger the impact on population distribution patterns， which prompted T. ciliata population to accord the competition in Poisson distribution pattern.

Key words： Toona ciliata Roem.； α diversity； populaiton pattern； correlation analysis； Enshi region

物種多樣性不僅可以反映群落或生境中物種的豐富度、變化程度或均勻度，也可反映不同自然地理條件與群落的相互關(guān)系[1]。種群分布格局是種群在水平空間上的配置或分布狀況，由種群特性、種間關(guān)系和環(huán)境條件綜合影響所決定，是種群生物學(xué)特性對環(huán)境條件長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果[2-4]。種群在一定的空間內(nèi)都會呈現(xiàn)出特有的分布格局，它能夠反映出種內(nèi)種間關(guān)系、環(huán)境適應(yīng)機制、空間異質(zhì)性等，有助于對種群生態(tài)學(xué)特性的進(jìn)一步了解[5]。目前，植物群落生態(tài)學(xué)與種群生態(tài)學(xué)相關(guān)研究主要集中在α多樣性與環(huán)境因子之間關(guān)系方向上[6-8]，關(guān)于群落生態(tài)學(xué)與種群生態(tài)學(xué)之間的相互關(guān)聯(lián)，群落α多樣性與優(yōu)勢種群分布格局之間相互關(guān)系研究報道甚少。建立種群生態(tài)與群落生態(tài)的聯(lián)系，有助于推動其種群生態(tài)和群落生態(tài)研究的相互融合。

紅椿（Toona ciliata Roem.）為楝科（Meliaceae）香椿屬（Toona）落葉或近常綠高大喬木，國家Ⅱ級重點保護(hù)野生植物，具有很高的經(jīng)濟(jì)價值和開發(fā)前景[9]。目前紅椿的天然種群不斷縮小，瀕危形勢嚴(yán)峻。本研究旨在建立紅椿群落植物群層α多樣性之間的相關(guān)分析，各植物群層α多樣性與紅椿種群空間分布格局的相關(guān)性分析，以期解釋植物群落多樣性與紅椿種群分布格局的內(nèi)在影響機制，為紅椿群落保護(hù)提供種群更新、種群動態(tài)及群落演替方面的科學(xué)指導(dǎo)和理論支撐。

1 研究地概況

T1樣地位于咸豐縣黃金洞鄉(xiāng)橫石梁，T2樣地位于咸豐縣黃金洞鄉(xiāng)村木田，均屬于國家級自然保護(hù)區(qū)；T3樣地位于恩施市盛家壩鄉(xiāng)馬鹿河；T4樣地位于宣恩縣七姊妹山國家級保護(hù)區(qū)肖家灣。紅椿樣地環(huán)境特征[10-12]見表1。

4個樣地群落構(gòu)成為：T1主要喬木包含重陽木（Bischofia polycarpa）、楓楊（Pterocarya stenoptera）等；主要灌木及木質(zhì)藤本有苧麻（Urtica fissa）、律葉蛇葡萄（Ampelopsis humulifolia）、蔓赤車（Pellionia scabra）等；主要草本層為山麥冬（Liriope spicata），過路黃（Lysimachia christinae）等。T2主要喬木有湖北木姜子（Litsea hupehana）、紅麩楊（Rhus punjabensis）等；主要灌木有南一籠雞（Paragutzlaffia henryi）、棠葉懸鉤子（Rubus malifolius）等；草本主要有樓梯草（Elatostema umbellatum）、南一籠雞（Paragutzlaffia henryi）。T3群落喬木主要有絨毛釣樟（Lindera floribunda）、黑殼楠（Lindera megaphylla）等；主要灌木有蒙桑（Morus mongolica）、棠葉懸鉤子（Rubus malifolius）等；草本主要有樓梯草（Elatostema involucratum）、赤爮（Thladiantha dubia）等。T4主要喬木包含棕櫚（Trachycarpus fortunei）和櫻桃（Cerasus pseudocerasus）等；灌木主要有八角楓（Alangium platanifolium）、柔毛繡球（Hydrangea villosa）等；主要草本有大葉水龍骨（Goniophlebium niponicum）、卵心葉虎耳草（Saxifraga aculeate）等。

2 研究方法

2.1 樣地選擇與設(shè)置

香椿屬植物都有種群規(guī)模小的特點。按不同生境和現(xiàn)存規(guī)模，取樣以覆蓋全部紅椿存活植株為標(biāo)準(zhǔn)。樣地設(shè)置分別為：T1，15 m×30 m；T2，20 m×20 m；T3，20 m×20 m；T4，10 m×40 m。在各樣地內(nèi)采用5 m×5 m相鄰格子設(shè)置樣方，共66個，合計1 650 m2。樣方內(nèi)紅椿，對胸徑≤2.5 cm的植株，測定地徑、高度；對胸徑≥2.5 cm的活立木，記錄胸徑、冠幅、枝下高等指標(biāo)。并統(tǒng)計記錄樣方內(nèi)所有植物種類。樣地人為干擾強度大小：T4>T1>T2>T3。

2.2 群落物種多樣性與種群空間分布格局

采用7種物種多樣性模型分別對喬、灌、草層進(jìn)行統(tǒng)計計算。3種豐富度指數(shù)分別為Patrick指數(shù)S、Menhinick指數(shù)和Margalef指數(shù)，其中Patrick指數(shù)S為樣方內(nèi)物種數(shù)目。多樣性指數(shù)為Shannon指數(shù)H，Simpson指數(shù)D、Simpson GINI指數(shù)λ。PieLou均勻度指數(shù)E[13，14]。種間相遇幾率PIE指數(shù)表示不同物種的個體在隨機活動情況下相遇的概率[14]，而豐富度Simpson指數(shù)是對集中性的度量，但它們的計算方法經(jīng)推導(dǎo)相同造成結(jié)果一致[15]。

以樣地內(nèi)紅椿調(diào)查數(shù)據(jù)為依據(jù)，采用多個分布格局類型的數(shù)學(xué)模型指標(biāo)進(jìn)行測度，以避免不同模型的片面性。采用方差均值的比，即擴(kuò)散系數(shù)（C）的t檢驗、負(fù)二項參數(shù)（K）、R. M. Cassie指標(biāo)（Ca）、Lloyd平均擁擠度（m*）、聚塊性指數(shù)PAI（m*/x）、David Moore的叢生指標(biāo)（I）、Morisita擴(kuò)散型指數(shù)（Iδ）等7種分布格局?jǐn)?shù)學(xué)模型指標(biāo)，進(jìn)行分布格局與聚集強度的判定[16，17]。

2.3 紅椿群落α多樣性與種群空間分布格局相關(guān)性

利用雙變量相關(guān)分析，建立紅椿群落α多樣性變量之間與種群分布格局變量的相關(guān)性矩陣：草本灌木層α多樣性相關(guān)矩陣、草本喬木層α多樣性相關(guān)矩陣、灌木喬木層α多樣性相關(guān)矩陣；紅椿種群分布格局與群落草本α多樣性相關(guān)系數(shù)矩陣、紅椿種群分布格局與群落灌木α多樣性相關(guān)系數(shù)矩陣、紅椿種群分布格局與群落喬木α多樣性相關(guān)系數(shù)矩陣。以上計算和統(tǒng)計分析用Excel 2007和SPSS 22.0軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 紅椿群落群層間α多樣性相關(guān)性

3.1.1 草本與灌木層α多樣性相關(guān)矩陣 通過計算4個紅椿群落各群叢α多樣性和相應(yīng)種群的空間分布格局，對所有結(jié)果進(jìn)行相關(guān)性分析。表2是草本與灌木層α多樣性各指標(biāo)間相關(guān)矩陣。相關(guān)性分析表明，草本層Shannon指數(shù)、Margalef指數(shù)、均勻度與灌木層多樣性指數(shù)之間相關(guān)性均不明顯。草本層的Simpson指數(shù)、種間相遇機率與灌木層的Shannon指數(shù)、Margalef指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、PieLou均勻度指數(shù)、種間相遇機率PIE呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。分析表明，草灌層之間的多樣性相關(guān)性不高，但呈一定的負(fù)相關(guān)。主要是Simpson指數(shù)間，草灌群層呈較高負(fù)相關(guān)。Simpson指數(shù)反映的是優(yōu)勢種在群落中的地位和作用，也成為生態(tài)優(yōu)勢度，它與其他多樣性指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)。不同群層的Simpson指數(shù)負(fù)相關(guān)說明了灌木層與草本之間優(yōu)勢種是相互抑制的。其他指數(shù)間的相關(guān)性，可能由于灌木層下的草本多為蕨類植物為主，對林下光照條件的適應(yīng)性較高，并且林下腐殖質(zhì)成分較多，形成相互適應(yīng)的生活環(huán)境，表現(xiàn)在草灌之間多樣性的低相關(guān)性。

3.1.2 草本與喬木層α多樣性相關(guān)矩陣 表3是紅椿群落草本與喬木層的α多樣性相關(guān)矩陣。草本層Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)、PIE種間相遇機率與喬木層α多樣性均表現(xiàn)出較高負(fù)相關(guān)性；而草本層的Margalef指數(shù)與均勻度出現(xiàn)較弱相關(guān)性。草本喬木層整體出現(xiàn)負(fù)相關(guān)，因此可以推斷，以紅椿為優(yōu)勢種的喬木層對草本層的多樣性起到明顯的抑制或干擾作用。這種抑制作用十分復(fù)雜，涉及到不同林層間的相互作用，或者層與層之間的間接影響。這也可能是喬木樹種對草本非對稱競爭的證據(jù)。紅椿群落演替過程中，喬木物種形成了對光照的需求很強的草本物種的非對稱競爭，同時也可能是由于喬木層對灌木層的非對稱競爭間接影響草本物種間的競爭排除。

3.1.3 灌木與喬木層α多樣性相關(guān)矩陣 表4是紅椿群落灌木層與喬木層的α多樣性相關(guān)性矩陣。喬灌層間各α多樣性指數(shù)之間均存在很高相關(guān)性，灌木的Margalef指數(shù)與喬木的Shannon指數(shù)極顯著相關(guān)、與喬木Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)和PIE指數(shù)顯著正相關(guān)，表現(xiàn)出不同紅椿群落喬灌層間的適應(yīng)機制。喬灌層之間α多樣性指數(shù)相關(guān)性高，主要由于紅椿自身的生物學(xué)特性所決定。紅椿對環(huán)境的選擇十分苛刻，其主導(dǎo)因子是光照，坡度和坡向主導(dǎo)該群落的分布格局。但溫度、水分、喬木層蓋度、林下植被、枯落物層等形成三維微生境條件仍然十分重要。由于紅椿為高大喬木，群落優(yōu)勢種，在占據(jù)群落上層后，林層間較大的空間為灌木提供了較大生存空間。另一方面，不同群落都處于林緣位置，加上坡度和坡位共同作用，可以極大地改善灌木層的光照條件，促進(jìn)灌木群層物種更替。

3.2 紅椿群落群層間α多樣性與種群分布格局相關(guān)性

3.2.1 紅椿種群分布格局與群落草本α多樣性相關(guān)系數(shù)矩陣 表5為紅椿種群分布格局與紅椿群落草本α多樣性的相關(guān)性。α多樣性指數(shù)采用典型代表意義的豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)。表5中草本層各多樣性指數(shù)與種群分布格局表現(xiàn)出較低相關(guān)性，說明草本層α多樣性對紅椿種群的分布格局影響不大。擴(kuò)散系數(shù)C與各α多樣性指數(shù)具有很低相關(guān)性，與均勻度E較低負(fù)相關(guān)。負(fù)二項參數(shù)K與各α多樣性指數(shù)呈較低負(fù)相關(guān)。由于負(fù)二項參數(shù)的負(fù)值特征，因此該相關(guān)性表達(dá)出于擴(kuò)散系數(shù)相同的意義。其他分布格局指數(shù)與草本α多樣性指數(shù)之間的相關(guān)性均不明顯。說明群落草本層的多樣性特征對優(yōu)勢紅椿種群分布格局存在一定影響，但是影響程度較低。

3.2.2 紅椿種群分布格局與群落灌木α多樣性相關(guān)系數(shù)矩陣 表6中，灌木層α的多樣性指數(shù)已經(jīng)顯示，灌木群叢α多樣性指數(shù)與分布格局間相互影響程度較大。擴(kuò)散系數(shù)C與各多樣性指數(shù)均為較高負(fù)相關(guān)，負(fù)二項參數(shù)K值與灌木層多樣性指數(shù)的正相關(guān)性表明，紅椿種群越趨于泊松分布，灌木層的多樣性指數(shù)越高。Cassie指數(shù)Ca表示聚集程度越高，多樣性指數(shù)越低，因此灌木層的α多樣性指數(shù)高，顯著影響紅椿種群的分布格局，使得分布格局趨于泊松分布。除平均擁擠度與α多樣性指數(shù)相關(guān)性較低，平均擁擠度m*，聚塊指數(shù)m*/x，叢生指數(shù)I，Morisita指數(shù)Iδ均與各α多樣性呈現(xiàn)較高或顯著負(fù)相關(guān)。這種相關(guān)性結(jié)果表明了紅椿群落的灌木層的α多樣性指數(shù)越高，對紅椿種群的分布格局影響越大；灌木層α多樣性指數(shù)高促使種群分布格局趨于泊松分布。

3.2.3 紅椿種群分布格局與群落喬木α多樣性相關(guān)系數(shù)矩陣 表7表示紅椿種群分布格局與群落喬木α多樣性相關(guān)性。相關(guān)性說明，喬木層α多樣性越大，對紅椿種群的格局分布影響也越大。受種子散布限制和環(huán)境異質(zhì)性影響，溫帶、熱帶和亞熱帶森林中絕大多數(shù)樹種趨于聚集性分布[18]。具有近似個體大小的喬木多樣性越豐富，其種間競爭越激烈，種群分布格局的集聚性被抑制。紅椿種群由于群落喬木層物種多樣性形成了高的種內(nèi)種間競爭，同時，林下紅椿幼苗層由于草灌群層的影響和環(huán)境篩抑制，使得整個種群形成泊松分布為特征的應(yīng)對競爭機制特征。

4 小結(jié)與討論

通過對紅椿群落不同群層α多樣性之間的相關(guān)性分析，解釋了不同群層間物種的競爭機制。光照是影響植物生長發(fā)育和生存最重要的環(huán)境因子之一，光也一直被認(rèn)為是植物群落特別是森林演替過程中促進(jìn)物種相互取代主要因子之一[19]。不平等的光照資源分配可能影響紅椿群落物種的演替方向。同時，不同林層間植物非對稱競爭在植物群落鄰體關(guān)系中普遍存在，資源在競爭植物之間進(jìn)行不平等的分配[20]。表現(xiàn)在灌木層的高多樣性對草本起到一定抑制，表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)；喬灌層的復(fù)合林層對草本的生長環(huán)境產(chǎn)生疊加負(fù)效應(yīng)。恩施4個紅椿群落由于特定的生存環(huán)境與林層結(jié)構(gòu)，使得群落各群層間α多樣性存在較為特定的相關(guān)性：喬灌之間表現(xiàn)出較高正相關(guān)，灌草之間為較低負(fù)相關(guān)性，喬草層間表現(xiàn)出較高負(fù)相關(guān)。

研究種群分布格局與植物群落不從林層的α多樣性關(guān)系，可以幫助揭示格局形成與多樣性的相互影響、作用機理與影響程度。由于紅椿群落的競爭存在，使環(huán)境資源重新分配，同時通過改變微生境的條件，如光照、土壤濕度以及凋落物的分布等，使得紅椿幼苗進(jìn)行直接的資源競爭，形成環(huán)境篩，成為抑制種群發(fā)展的因素。反之，目標(biāo)種的局部優(yōu)勢性越強，鄰域物種多樣性則越低，形成非對稱競爭[21]，這是紅椿種群空間分布格局與植物物種多樣性，尤其是喬灌群層負(fù)相關(guān)的重要原因。競爭引起對物種的相對環(huán)境資源條件改變，影響種的空間分布格局構(gòu)建。4個紅椿群落α多樣性指數(shù)與空間分布格局相關(guān)分析說明，紅椿通過不同階段的環(huán)境篩，與競爭和自身生物學(xué)條件有關(guān)，也與非對稱競爭形成植物格局機制有關(guān)，這種相互影響的機制，形成了群落與種群構(gòu)建關(guān)系，對紅椿種的空間分布會造成特定影響，紅椿種群形成了以泊松分布為特征的應(yīng)對競爭機制。泊松分布已經(jīng)成為恩施地區(qū)紅椿天然種群分布的代表性格局。

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