摘要：應(yīng)用個(gè)體生態(tài)學(xué)和種群生態(tài)學(xué)等生物多樣性研究的原理與方法，對(duì)貴州省梵凈山區(qū)域內(nèi)的固氮維管束植物進(jìn)行點(diǎn)與面相結(jié)合的系統(tǒng)調(diào)查，并對(duì)其生態(tài)分布特征進(jìn)行研究。結(jié)果表明，梵凈山固氮植物種類豐富多樣，有固氮維管束植物10科44屬104種（包括種下分類群），其中蕨類植物門1科1屬4種，裸子植物門2科2屬3種，被子植物門7科41屬97種。其中木本植物73種，草本植物31種（包括水生植物4種）。梵凈山低山林帶、中山林帶和高山林帶等不同海拔高度分布著不同的固氮植物。

關(guān)鍵詞：固氮維管束植物；生態(tài)分布；名錄；梵凈山

中圖分類號(hào)：Q948.15 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）15-3850-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.15.011

Abstract： Based on autecology and population ecology of biodiversity research principles and methods，vascular plants with nitrogen fixation of Fanjing mountain region were investigated using the combined system of point and surface，and its ecological distribution characteristics were studied. The results indicates that，plants with nitrogen fixation of Fanjing mountain has high species richness and diversity，belonging to 10 families，44 genera and 104 species（including subspecies），of which， 4 species of Pteridophyta belonging to 1 genus in 1 family，3 species of Gymnospermae belonging to 2 genera in 2 families， and 97 species of Angiosperms belonging to 41 genera in 7 families. Among them， woody plants has 73 species，herbaceous plants has 31 species（including 4 species of aquatic plants）. The different altitude of Fanjing mountain has different specials distribution on vascular plants with nitrogen fixation.

Key words： vascular plants with nitrogen fixation； ecological distribution； directory； Fanjing mountain

氮、磷、鉀是植物生長(zhǎng)的三大要素，對(duì)枝梢長(zhǎng)度、直徑和生長(zhǎng)量以及莖桿重量有明顯影響，而其中尤以氮素影響最為明顯[1]。氮也是構(gòu)成生命物質(zhì)的主要元素。占大氣78%的游離氮不能被絕大多數(shù)生物吸收利用，要使之成為可給態(tài)氮，必須打開氮分子之內(nèi)的三鍵。其中，工業(yè)法必須用高溫高壓和以貴金屬作觸媒劑，而生物法是在其固氮酶的參與和常溫常壓下進(jìn)行，進(jìn)而和氫、氧結(jié)合成化合氮，就能為植物所吸收利用。相關(guān)研究表明，大約每年地球上工業(yè)固氮和大氣固氮0.50億t，生物固氮1.75億t，其他固氮（燃燒和臭氧化）0.35億t，生物固氮量為總固氮量的67%[2]。大氣固氮每年每公頃達(dá)3.0～4.5 kg；生物固氮每年每公頃達(dá)100～200 kg。它們多數(shù)是通過微生物與高等生物的共生來完成的。目前世界上已發(fā)現(xiàn)12 000多種高等植物能與固氮微生物共生或聯(lián)合固氮[2]。豆目（Fabales）植物是以與根瘤菌共生固氮為主，而目前非豆科（目）植物與固氮微生物的共生、聯(lián)合等方式固氮的研究進(jìn)展很快，特別是20世紀(jì)末，遺傳工程和生物工程科學(xué)的發(fā)展起到很大的促進(jìn)作用[2-4]。

對(duì)于固氮植物比較系統(tǒng)的研究始于20世紀(jì)80年代，Harley等[5]研究發(fā)現(xiàn)英國(guó)豆科植物的菌根侵染率高達(dá)90%；Ahn等[6]在朝鮮做了類似的調(diào)查，結(jié)果發(fā)現(xiàn)來源于15個(gè)屬的19種豆科植物都具有內(nèi)生菌根。Abhijeet等[7]在印度Konkan海岸地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)木麻黃是受泡囊叢枝菌根（VA）菌侵染的，而且通過濕篩侵析法也分離到了VA菌孢子，采用每25 g根際土壤中的孢子數(shù)作為評(píng)價(jià)木麻黃侵染率的標(biāo)準(zhǔn)。Walter[8]在中國(guó)長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)系統(tǒng)調(diào)查了固氮植物聯(lián)合共生體的共生資源，研究了一系列生態(tài)因子對(duì)聯(lián)合共生體的影響以及它們的功能和作用，菌根的存在促進(jìn)了放線菌結(jié)瘤植物對(duì)土壤中P、水分和其他營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，促進(jìn)植物茁壯生長(zhǎng)，提高莖根比率，增強(qiáng)固氮作用，增加植物干重以及延長(zhǎng)光合作用。趙淑清等[9]認(rèn)為，從固氮植物菌根這樣聯(lián)合共生的角度去研究植物-微生物的共生關(guān)系，認(rèn)識(shí)其普遍性、特殊性，并對(duì)其相互作用機(jī)理進(jìn)行探討，不僅對(duì)豐富和發(fā)展共生生態(tài)學(xué)具有重要的理論意義，而且對(duì)于更好地利用固氮樹種資源和菌根技術(shù)將產(chǎn)生重大經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。

貴州省梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是一個(gè)以常綠闊葉林、落葉闊葉林為主的森林生態(tài)系統(tǒng)，據(jù)多年來對(duì)梵凈山固氮植物的考察，固氮植物的分布面較廣，資源非常豐富。這些固氮植物在促進(jìn)梵凈山森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)土壤肥力、維持生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)氮素平衡和穩(wěn)定起著極其重要的作用。為了更好地保護(hù)和合理開發(fā)利用梵凈山豐富多樣的固氮植物資源，特將梵凈山固氮植物資源研究結(jié)果做出報(bào)道，以期為梵凈山森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的保護(hù)和合理開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域自然概況

梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省東北部的江口、印江、松桃3縣交界處，臨近湖南省與重慶市東、西界。地理坐標(biāo)為北緯27°46′50″-28°1′30″， 東經(jīng)108°35′55″-108°48′30″，處于中國(guó)亞熱帶中心。全區(qū)總面積約600 km2，是中國(guó)較早加入聯(lián)合國(guó)“人與生物圈（MAB）保護(hù)區(qū)網(wǎng)”的地區(qū)之一。梵凈山是武陵山脈的主峰，為烏江水系和沅江水系的分水嶺。在漫長(zhǎng)的地史中，梵凈山區(qū)大致經(jīng)歷了梵凈-武陵、雪峰、燕山和喜馬拉雅4期比較顯著的地質(zhì)構(gòu)造運(yùn)動(dòng)。最高峰鳳凰山海拔2 570.5 m，其次為金頂海拔2 493.4 m，同東坡山麓的盤溪河口海拔500 m相比，相對(duì)高差達(dá)2 000 m。該區(qū)屬于東亞季風(fēng)氣候區(qū)，年均溫6～17 ℃，1月均溫3.1～5.1 ℃， 7月均溫15～27 ℃， ≥10 ℃積溫1 500～5 500 ℃，年均降水量1 100～ 2 600 mm；年均相對(duì)濕度80%以上；垂直氣候帶譜可分為中亞熱帶、北亞熱帶、暖溫帶、溫帶4個(gè)氣候帶，具有典型的中亞熱帶季風(fēng)山地濕潤(rùn)氣候特征。土壤呈明顯的垂直分布，從山麓到山頂依次為山地黃紅壤、山地黃壤、山地黃棕壤、山地暗色矮林土、山地灌叢草甸土。植被主要有針葉林、闊葉林、竹林、灌叢、沼澤5個(gè)類型。該區(qū)生境類型多樣，森林生長(zhǎng)茂密，保存完好，覆蓋度達(dá)80%以上，是一個(gè)相對(duì)平衡的森林生態(tài)系統(tǒng)[10-13]。梵凈山生境類型多樣，生物資源十分豐富，是珍稀植物和重要經(jīng)濟(jì)植物的基因庫(kù)。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)有植物約3 000余種，動(dòng)物3 000余種，其中國(guó)家一、二級(jí)保護(hù)植物31種，國(guó)家一、二級(jí)保護(hù)動(dòng)物35種。該區(qū)的原生固氮植物資源豐富多樣。

2 研究方法

應(yīng)用個(gè)體生態(tài)學(xué)和種群生態(tài)學(xué)等生物多樣性研究的原理與方法[14]對(duì)梵凈山區(qū)域內(nèi)的固氮植物進(jìn)行點(diǎn)與面相結(jié)合的調(diào)查，即在不同海拔高度、不同的垂直帶內(nèi)選擇有代表性的地段作10 m×10 m（共10個(gè)）森林樣方的固氮植物分布調(diào)查和標(biāo)本采集。其具體調(diào)查路線：A.從梵凈山東南坡的黑灣河經(jīng)金頂?shù)轿鞅逼碌能饺貕危籅.沿梵凈山東南坡邊緣的凱馬河經(jīng)東北坡的冷家壩至金頂?shù)轿髂掀碌慕鸨K坪?；境适旨芙徊嬲{(diào)查。凡野外調(diào)查和標(biāo)本采集均詳細(xì)記錄了時(shí)間、地點(diǎn)、生境、海拔高度、坡度、坡位、坡向、光照強(qiáng)度、植被類型、土壤類型、固氮植物種類和居群大小、生活類型等相關(guān)的生態(tài)數(shù)據(jù)[10，11]。在室內(nèi)對(duì)固氮植物標(biāo)本進(jìn)行分類鑒定，固氮植物的鑒定主要參考《中國(guó)植物志》[15-19]、《貴州植物志》[20]及其他文獻(xiàn)資料[12-13，21-24]。并對(duì)所獲得的資料進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析研究。

3 結(jié)果與分析

3.1 梵凈山固氮生物資源概況

對(duì)梵凈山固氮生物資源經(jīng)過10余年的專題與零星考察，根據(jù)前人[24]采集標(biāo)本和實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)梵凈山的固氮生物資源非常豐富，有固氮維管束植物10科44屬104種（包括種下分類群，下同），其中蕨類植物門1科1屬4種，裸子植物門2科2屬3種，被子植物門7科41屬97種。其名錄具體見表1。104種固氮維管束植物中，木本植物73種，草本植物31種（包括水生植物4種）。除固氮生物的種類繁多外，其生存與固氮方式以及所適宜的生態(tài)環(huán)境、形態(tài)、效率、用途各異。

3.2 梵凈山固氮植物生態(tài)分布特征

梵凈山的固氮植物分布除與水分、溫度、濕度、土壤、地形、植被等密切相關(guān)外，海拔高度的變化差異對(duì)固氮植物的分布影響極大。固氮植物的分布與生態(tài)環(huán)境、植被類型、海拔高度有很大關(guān)系。在梵凈山自然保護(hù)區(qū)的低山林帶、中山林帶和高山林帶分布著不同的固氮植物。

3.2.1 低山林帶——低山常綠闊葉林 梵凈山的低山常綠闊葉林指分布于海拔1 300 m以下的中亞熱帶常綠闊葉林，具有原生性的森林群落、天然次生林群落和人工林群落。主要由栲屬（Castanopsis）、青岡屬（Cyclobalanopsis）、石櫟屬（Lithocarpus）、山茶屬（Camellia）、潤(rùn)楠屬（Machilus）、楠木屬（Phoebe）、木姜子屬（Litsea）、含笑屬（Michelia）等組成。復(fù)雜的植物組成、溫暖濕潤(rùn)的氣候特點(diǎn)、土壤微堿到酸性等因素使常綠闊葉林中的固氮植物非常豐富，是固氮維管束植物的主要分布區(qū)，達(dá)68種。常見的固氮植物以蝶形花科（Papilionaceae）、滿江紅科（Azollaceae）最多，主要分布種有馬桑（Coriaria sinica）、滿江紅屬（Azolla）（水稻田中）、山螞蝗屬（Desmodium）（在荒坡、灌叢、溝谷皆有）、合歡屬（Albizia）（在次生林中常見）、崖豆藤屬（Millettia） （在巖山和森林中分布廣泛）、野豌豆屬（Vicia）（荒地或農(nóng)田邊）、貴州胡頹子（Elaeagnus guizhouensis）（太平河）、長(zhǎng)葉胡頹子（Elaeagnus bockii）（太平河谷）、藤黃檀（Dalbergia hances）（森林內(nèi)）、云實(shí)（Caesalpinia decapetala var. Decapetala）（河漫灘、荒地）、亮葉崖豆藤（Millettia nitida）（巖石上）、含羞草決明（Cassia mimosoides）（在河漫灘和荒地廣布）以及蝶形花科的多種草本植物，如野葛（Pueraria lobata）（在河漫灘和荒地廣布）、山螞蝗（Desmodium racemosum）、波葉山螞蝗（Desmodium sequax）、餓螞蝗（Desmodium multiflorum）等。

3.2.2 中山林帶——中山常綠、落葉闊葉混交林 梵凈山的中山常綠、落葉闊葉混交林分布于海拔1 300～1 900 m的范圍內(nèi)， 是該區(qū)分布面積最大、受人為干擾最小、原生性最強(qiáng)的森林，是梵凈山其他生物資源的最主要的庇護(hù)所；著名的黔金絲猴（Rhinopithecus rox ellanae brelichi）就棲息于其內(nèi)。此混交林實(shí)質(zhì)上是中國(guó)東部亞熱帶山地常綠闊葉林向寒溫性針葉林的一種過渡。該類型森林中含有較多的珍稀孑遺樹種，如水青樹（Tetracen tronsinensis）、鐘萼木（Bretschneidera sinensis）、白辛樹（Pterosty raxpsilophylla）、珙桐（Davidia involucrata） 等，有些已形成以其為優(yōu)勢(shì)的珍稀樹木群落，如珙桐（Davidia involucrata）林以及野核桃（Juglansca thayensis）、金錢槭（Dipteronia sinensis）群落等。在這些群落中，固氮植物亦比較豐富。主要固氮植物有藤黃檀（Dalbergia hamcei）、香槐（Cladrastis wilsonii）、披針葉胡頹子（Elaeagnus lanceolata）、宜昌胡頹子（Elaeagnus henryi）、蔓胡頹子（Elaeagnus glabra）、小葉紅豆（Ormosia microphylla）、馬棘（Indigofera peseudotinctoria）等，是固氮喬灌木的主要分布地帶，在南坡月亮壩一帶野生紫云英（Astragalus sinicus）成片生長(zhǎng)，分布海拔高度達(dá)1 850 m，這在森林地帶甚為罕見。

3.2.3 山頂林帶——山頂苔蘚矮林 梵凈山山頂林帶主要有梵凈山冷杉-鐵杉林、山頂苔蘚矮林等， 分布于常綠、落葉闊葉混交林的上限，其海拔高度一般在2 000～2 400 m范圍內(nèi)。具氣溫低、濕度大、云霧多、日照少、山風(fēng)強(qiáng)烈、多霜雪、凌凍時(shí)間長(zhǎng)等特點(diǎn)。故苔蘚植物極為發(fā)達(dá)， 群落種類組成貧乏，層次簡(jiǎn)單，固氮植物種類稀少。在海拔2 100～2 570 m的亞高山灌叢草甸中，主要分布山螞蝗（Desmodium racemosum）、蔓胡頹子，由于此林帶氣溫低、風(fēng)力大，其樹冠和高度遠(yuǎn)不及混交林地帶。

3.2.4 垂直分布特征 梵凈山的固氮植物隨海拔高度不同而呈現(xiàn)出明顯的垂直分布。在104種固氮維管束植物中，以香槐樹形最大，分布最廣，從1 400 m海拔高度起，所有溝谷、河谷均有分布，其密度為6～10株/km2，與之混生種主要有白辛樹（Pterostyrax psilophyllus）、亮葉水青岡（Fagus lucida）、尾葉櫻桃（Cerasus dielsiana）、短柄椆李（Padus brachypoda）、冠蓋繡球（Hydrangea anomala）、燈臺(tái)（Cornus controversa）、珙桐（Davidia involucrata）、水青樹（Tetracentron sinense）、香樺（Betula iusignis）、椴樹（Tilia tuan）等多種喬木和以尾葉山茶（Comllia cuspidata）、齒葉吊鐘花（Enkianthus deflexus）、粉背南蛇藤（Celastrus hypoleucus）、三葉木通（Akebia teifoliata）等灌木和木質(zhì)固氮為主的植物。隨海拔的升高，蝶形花科植物種類遞減，胡頹子科植物種類遞增，在海拔2 000 m地段，蝶形花科植物幾乎不見分布，而胡頹子科植物有6種之多，其最大密度達(dá)每600 m2 3種16株。單株最大直徑55 cm，分9枝，冠蓋面積8 m×6 m，這些胡頹子多呈蔓生狀而攀附于亞喬木上，長(zhǎng)達(dá)10 m以上，其根系入土深度達(dá)0.5～1.0 m，長(zhǎng)達(dá)2～4 m，根瘤黑褐色，橫切面乳白色略呈粉紅，直徑可達(dá)3 cm，常年生長(zhǎng)而少見自行腐爛。寬卵葉山螞蝗（Desmodium fallax）、山螞蝗 （D. racemosum）、波葉山螞蝗（D. sequax）則是低海拔林下的主要草本植物之一，小槐花（D. caudatum）則是河灘地帶常見的耐濕種類。因此，在梵凈山，無論是在低海拔的河谷地帶，還是在最高頂?shù)镍P凰山，均有固氮維管束植物分布，它們是梵凈山森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的重要組成部分。

4 小結(jié)

梵凈山特殊的生態(tài)環(huán)境使得梵凈山的固氮生物資源非常豐富，據(jù)調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果可知，梵凈山固氮維管束植物10科44屬104種，其中蕨類植物門1科1屬4種，裸子植物門2科2屬3種，被子植物門7科41屬97種。104種固氮維管束植物中，木本植物73種，草本植物31種（包括水生植物4種）。除固氮生物的種類繁多外，其生存與固氮方式，所適宜的生態(tài)環(huán)境、形態(tài)、效率、用途各異。這些固氮植物在促進(jìn)梵凈山森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)土壤肥力，維持生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)氮素平衡和穩(wěn)定性等方面起著極其重要的作用。本研究結(jié)果將為今后進(jìn)一步保護(hù)和持續(xù)開發(fā)利用該區(qū)的固氮植物資源提供參考資料。

致謝：在研究過程中，原貴州科學(xué)院梵凈山生態(tài)站劉隆超高級(jí)農(nóng)藝師、王朝明講師提供固氮植物文獻(xiàn)資料。在此，謹(jǐn)致衷心感謝。

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