摘要：對準(zhǔn)噶爾盆地6個不同生境梭梭[Haloxylon ammodendron（C.A. Mey）Bunge]種群植株生長狀況與種子產(chǎn)量之間的關(guān)系進(jìn)行了比較。結(jié)果表明，植株形態(tài)參數(shù)冠幅（C）、基徑（D）、高度（H）與種子產(chǎn)量（M）之間存在緊密的相關(guān)關(guān)系。通徑分析結(jié)果顯示，冠幅對植株種子產(chǎn)量的影響最大，其后依次為高度、基徑。試驗建立的梭梭種子產(chǎn)量預(yù)測方程為：M=178.572+3.47×10-5 CH-1.106 H-0.007 C（R=0.830，P<0.01）。

關(guān)鍵詞：梭梭[Haloxylon ammodendron（C.A. Mey）Bunge]；植株形態(tài)參數(shù)；種子產(chǎn)量；生境異質(zhì)性；準(zhǔn)噶爾盆地

中圖分類號：S728.4 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）12-3128-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.12.031

Abstract： In order to study the seed production situations and predicating the seed yield of Haloxylon ammodendron （C.A. Mey） Bunge， the relationships between seed yield and plant growing parameters of 6 populations in different habitats were studied in Junggar basin. Correlation analysis indicated that seed yield（M） had high and positive correlations with crown （C），basal diameter （D） and height （H）. Path coefficient analysis showed that crown had the maximal and positive direct effect on seed yield， followed by height and diameter. Finally， established H. ammodendron seed yield prediction model is M=178.572+3.47×10-5 CH-1.106 H-0.007 C（R=0.830，P<0.01）.

Key words：Haloxylon ammodendron（C.A. Mey）Bunge；plant growing parameters；seed yield；habitat heterogeneity；Junggar basin

種子既是植物有性生殖的產(chǎn)物，又是有性生殖的開始，亦是植物進(jìn)行散布和度過不良環(huán)境條件的主要載體，對植物種群更新及分布區(qū)擴(kuò)展具有重要的影響，因而在植物生態(tài)學(xué)及進(jìn)化生物學(xué)研究中具有重要意義[1-8]。植物在有性生殖過程中產(chǎn)生種子數(shù)量的多少（即種子產(chǎn)量）一方面反映了該物種的生物學(xué)特性，另一方面亦反映了其對環(huán)境的適應(yīng)方式以及環(huán)境對植物有性生殖過程的影響[2，8，9]。種子產(chǎn)量對保證植物能否有足夠的種子經(jīng)散布后形成土壤種子庫、避開不良環(huán)境、在適宜條件下達(dá)到新個體建成、為種群補(bǔ)充后代、對種群的穩(wěn)定和發(fā)展具有強(qiáng)大支撐作用。同時，種子階段是有性繁殖的植物個體一生中惟一有移動性的階段，因此種子產(chǎn)量對于植物種群的分布格局、種群動態(tài)及種群的調(diào)控等方面均有重要作用[1，10，11]。植物產(chǎn)生種子數(shù)量多少除與植株營養(yǎng)狀況有關(guān)外，還和該種植物的生活史對策及其在演替中所處的狀態(tài)有關(guān)[1]，不同微生境間也常存在差異[2，3，12]。由于種子產(chǎn)量在生產(chǎn)上具有重要意義，因此，在農(nóng)業(yè)及園藝產(chǎn)業(yè)中已對種子產(chǎn)量及其相關(guān)因素進(jìn)行了深入的研究，但對野生植物種子產(chǎn)量的探討卻相對較少[13，14]，而針對干旱荒漠區(qū)優(yōu)勢植物種子產(chǎn)量的研究更是鳳毛麟角。

梭梭屬（Haloxylon Bunge）是藜科（Chenopodiaceae）灌木或小喬木植物，主要分布在亞非大陸溫帶和亞熱帶的干旱地區(qū)，其主要分布范圍在北緯25°-48°，東經(jīng)5°-110°地帶[15]。以梭梭屬植物為優(yōu)勢的荒漠群系有“荒漠森林”之稱，是亞洲荒漠區(qū)分布最廣的荒漠植被類型[16]。世界上梭梭屬植物約有11種，中國僅有2個種，分別是梭梭[H. ammodendron（C.A. Mey）Bunge]和白梭梭（H. persicum Bunge.ex. Boiss.et. Buhse）[17]。梭梭又叫梭梭柴，其以極強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力而廣泛分布于準(zhǔn)噶爾盆地古爾班通古特沙漠邊緣固定、半固定沙丘的中下部、丘間地、鹽漬土以及礫石戈壁上。準(zhǔn)噶爾盆地是中國梭梭集中分布的地區(qū)，約占全國梭梭總面積的68.2%[18]。半個世紀(jì)以來，隨著當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和人口的增加，梭梭作為優(yōu)良的薪炭材和飼用植物被大量利用，造成梭梭種群在該地區(qū)退化明顯，梭梭已被列為國家漸危三級保護(hù)植物[19]?，F(xiàn)有的研究對于梭梭種子產(chǎn)量基本沒有涉及，為此，試驗以北疆荒漠植被主要建群種梭梭為研究對象，探討梭梭種子產(chǎn)量與其植株易測形態(tài)參數(shù)之間的關(guān)系，進(jìn)而建立梭梭單株種子產(chǎn)量預(yù)測模型，為梭梭種子產(chǎn)量的預(yù)測提供方法，從而為梭梭種群數(shù)量生態(tài)學(xué)研究奠定基礎(chǔ)，這對于推動荒漠植物種群數(shù)量生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)理論研究和荒漠生態(tài)系統(tǒng)的保育實踐均具有重要意義。

1 研究區(qū)域概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

在廣泛踏查的基礎(chǔ)上，課題組于準(zhǔn)噶爾盆地古爾班通古特沙漠邊緣選擇了6種典型生境，分別是山前戈壁樣地（Y-01）、干涸湖底樣地（Y-02）、黏質(zhì)灰漠土樣地（Y-03）、鹽漬化沙地樣地（Y-04）、沙壤質(zhì)灰棕色荒漠土樣地（Y-05）、沙土樣地（Y-06），對6種樣地上生長的梭梭種群進(jìn)行種子產(chǎn)量研究；6個生境的氣候[20-22]、土壤情況、梭梭種群特征等信息分別見表1、表2和表3。

山前戈壁樣地（Y-01）位于準(zhǔn)噶爾盆地西北緣哈拉阿拉特山前部低山丘陵斜坡地上，這一帶常年受西北風(fēng)剝蝕，山丘、沙漠縱橫交錯，自然植被異常貧乏，山地內(nèi)非常缺水，地下水埋藏深；干涸湖底樣地（Y-02）位于準(zhǔn)噶爾盆地西北緣瑪納斯湖水體收縮后的古湖盆沉積區(qū)上，這一帶屬于烏爾禾盆地，地下水位較高。20世紀(jì)70年代以前，地深1 m左右可見水，現(xiàn)在地深2 m左右才見水[20]。黏質(zhì)灰漠土樣地（Y-03）、鹽漬化沙地樣地（Y-04）、沙壤質(zhì)灰棕色荒漠土樣地（Y-05）都位于準(zhǔn)噶爾盆地西南緣新疆甘家湖梭梭林國家級自然保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)，這里有準(zhǔn)原始狀態(tài)下世界上面積最大、保護(hù)最完整的荒漠梭梭天然次生灌木林區(qū)。該保護(hù)區(qū)內(nèi)梭梭生境類型多樣，所以長勢差異明顯。其中Y-03樣地土壤黏重板結(jié)，透水透氣性較差，不利于梭梭生長，使得植株密度較大；Y-04樣地地表具有松脆的鹽殼，鹽殼下為潮濕松軟的沙壤土，表層積鹽層含鹽量很高，致使梭梭林天然更新不良，生長稀疏，高度較低；Y-05樣地地形平緩，土層厚，質(zhì)地較細(xì)，土壤水分條件補(bǔ)給優(yōu)越，梭梭密布，生長旺盛且高大[23]。沙土樣地（Y-06）位于古爾班通古特沙漠東南緣。該地區(qū)地下水位在3 m左右，且隨季節(jié)變化略有變動。冬季積雪厚度一般在20 cm以上，凍土層厚度多在1.5 m左右。區(qū)內(nèi)主要為沙漠地貌，多由壟狀沙丘組成，呈東南-西北走向，沙壟高度多在5～20 m，為固定、半固定沙丘。土壤類型主要為風(fēng)沙土，下有少量黏土層[22]。

1.2 方法

1.2.1 種子產(chǎn)量調(diào)查 在每一樣地根據(jù)植株個體差異，在大小范圍內(nèi)盡可能選取大、小不同的個體8～12株（Y-01到Y(jié)-06分別取12、8、12、11、12、12株個體），分別測量每個植株的冠幅（C）、高度（H）、基徑（D）等形態(tài)參數(shù)，并進(jìn)行種子產(chǎn)量（M）調(diào)查。為了對種子產(chǎn)量進(jìn)行準(zhǔn)確的統(tǒng)計，于2008年10月梭梭種子即將成熟但尚未脫落的時節(jié)，將所選植株用網(wǎng)目1 mm的尼龍網(wǎng)整體罩起來，并處理好與梭梭主干的結(jié)合處，防止梭梭種子散失。待梭梭種子成熟掉落后，于2009年3月，按單株進(jìn)行種子收集，并帶回實驗室，手工去除同化枝等雜質(zhì)（由于梭梭種子質(zhì)量與干枯的同化枝質(zhì)量相近，分離困難，所有種子要先經(jīng)風(fēng)力分離、簸箕篩分，最后通過人工揀選來得到純凈的種子），得到符合試驗要求的種子，并分別稱量，測定種子千粒重。

1.2.2 多元統(tǒng)計分析方法的選擇 定量研究植株形態(tài)參數(shù)與種子產(chǎn)量的關(guān)系是建立其關(guān)系模型的關(guān)鍵，鑒于植株形態(tài)參數(shù)之間具有很強(qiáng)的相關(guān)性、各參數(shù)不是獨立的、不滿足回歸分析的假設(shè)條件，在建立種子產(chǎn)量模型時必須要考慮自變量因子間的相關(guān)性問題。通徑分析是一種充分考慮自變量因子間相關(guān)性問題的分析方法[24]，在通徑分析中，通徑系數(shù)表示自變量對因變量的影響大小，可以有效地表示相關(guān)的自變量分別對因變量的直接或間接影響。在本研究中，以植株形態(tài)參數(shù)（冠幅、高度、基徑）為自變量，以種子產(chǎn)量為因變量，計算它們之間的通徑系數(shù)。利用通徑系數(shù)來定量地分析植株形態(tài)參數(shù)對種子產(chǎn)量的影響程度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通徑分析參考文獻(xiàn)[13]和[25]的方法進(jìn)行。相關(guān)分析、通徑分析、回歸分析所用軟件均為SPSS 19.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 梭梭植株形態(tài)參數(shù)與種子產(chǎn)量的相關(guān)分析

梭梭植株形態(tài)參數(shù)及種子產(chǎn)量間的簡單相關(guān)分析結(jié)果見表4。從表4的相關(guān)分析結(jié)果可見，梭梭植株的形態(tài)參數(shù)（冠幅、高度、基徑）之間或者與種子產(chǎn)量之間均具有較高的相關(guān)性。在Y-01樣地，參數(shù)之間相關(guān)系數(shù)由高到低依次為冠幅與基徑、冠幅與高度、高度與基徑，其中冠幅與種子產(chǎn)量的相關(guān)性達(dá)到了顯著水平（P<0.05）；Y-02樣地的參數(shù)之間相關(guān)系數(shù)由高到低依次為冠幅與高度、冠幅與基徑、高度與基徑，其中冠幅和高度與種子產(chǎn)量的相關(guān)性達(dá)到了顯著水平（P<0.05）；Y-03樣地的參數(shù)之間相關(guān)系數(shù)由高到低依次為高度與基徑、冠幅與基徑、冠幅與高度，三者與種子產(chǎn)量的相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平（P<0.01）；Y-04樣地的參數(shù)之間相關(guān)系數(shù)由高到低依次為冠幅與基徑、高度與基徑、冠幅與高度，其中僅基徑與種子產(chǎn)量的相關(guān)性達(dá)到了顯著水平（P<0.05）；Y-05樣地參數(shù)之間相關(guān)系數(shù)由高到低依次為冠幅與基徑、高度與基徑、冠幅與高度，其中冠幅與種子產(chǎn)量的相關(guān)性達(dá)到了極顯著水平（P<0.01），高度、基徑與種子產(chǎn)量的相關(guān)性達(dá)到了顯著水平（P<0.05）；Y-06樣地的參數(shù)之間相關(guān)系數(shù)由高到低依次為冠幅與高度、高度與基徑、冠幅與基徑，其中高度與種子產(chǎn)量的相關(guān)性達(dá)到了極顯著水平（P<0.01），冠幅與種子產(chǎn)量的相關(guān)性達(dá)到了顯著水平（P<0.05）。綜合各個樣地的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，結(jié)果表明，參數(shù)之間相關(guān)系數(shù)由高到低依次為冠幅與基徑、高度與基徑、冠幅與高度，冠幅、基徑、高度三者都與種子產(chǎn)量的相關(guān)性達(dá)到過極顯著水平（P<0.01）。同時，各個樣地植株形態(tài)參數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系明顯，除高度與冠幅（Y-01）、高度與基徑（Y-02）相關(guān)系數(shù)達(dá)顯著水平（P<0.05）以及高度與基徑（Y-01）不顯著（P>0.05）外，其余各形態(tài)參數(shù)間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到了極顯著水平（P<0.01）。

2.2 梭梭植株形態(tài)參數(shù)與種子產(chǎn)量的通徑分析

相關(guān)系數(shù)是表示相關(guān)變量間平行關(guān)系的一個統(tǒng)計量，相關(guān)程度的高低并不能說明變量間作用的方向和大小，而通徑分析是一種處理多元相關(guān)變量的統(tǒng)計方法，能有效直觀地表示變量間直接、間接作用與相互關(guān)系的大小，因此在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域有較好的應(yīng)用前景[26-28]。梭梭植株形態(tài)參數(shù)及種子產(chǎn)量間的通徑分析結(jié)果見表5。從表3可知，不同生境條件下，為了適應(yīng)不同的生存環(huán)境，梭梭植株的形態(tài)特征存在較大的差異，進(jìn)而從表5可見，與梭梭種子產(chǎn)量關(guān)系密切的形態(tài)參數(shù)也存在較大的差異。如在Y-01、Y-02樣地，冠幅對種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大，其作用方向為正向；其后依次為基徑和高度，但二者的作用方向為負(fù)向，它們主要通過冠幅間接影響種子產(chǎn)量；在Y-03樣地，高度對梭梭種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大，其作用方向為正向；其后依次為基徑和冠幅，但二者的作用方向為負(fù)向，它們主要通過高度間接影響種子產(chǎn)量；在Y-04樣地，基徑對梭梭種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大，其作用方向為正向；其后依次為冠幅和高度，但二者的作用方向為負(fù)向，它們主要通過基徑間接影響種子產(chǎn)量；在Y-05樣地，冠幅對種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大，其作用方向為正向；高度對種子產(chǎn)量的正向作用其次，基徑對種子產(chǎn)量的作用為負(fù)向。高度和基徑都主要通過冠幅對種子產(chǎn)量產(chǎn)生影響；在Y-06樣地，基徑對種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大，但其作用方向是負(fù)向的，其后依次為高度和冠幅，二者的作用方向均為正向，并且對種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)也較大。綜合6個樣地的數(shù)據(jù)進(jìn)行通徑分析，結(jié)果表明，冠幅對種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大，其作用方向為正向；其后依次為高度和基徑，但二者的作用方向為負(fù)向，它們主要通過冠幅間接影響種子產(chǎn)量。

2.3 種子產(chǎn)量建模

綜合考慮6個樣地相關(guān)分析和通徑分析的結(jié)果，梭梭植株的形態(tài)參數(shù)對種子產(chǎn)量（M）的貢獻(xiàn)由大到小依次為冠幅（C）、高度（H）、基徑（D）。同時引入CH作為自變量，以C、H、D、CH為自變量，M為因變量進(jìn)行多元逐步回歸分析，得到回歸方程：

M=178.572+3.47×10-5 CH-1.106 H-0.007 C。

顯著性檢驗表明：178.572、3.47×10-5、-1.106、 -0.007以及回歸方程均達(dá)到了極顯著水平（P<0.01）。R=0.830，R2=0.688，回歸方程整體擬合的效果較好。

3 討論

種子是植物生活周期中特殊而重要的階段，它既是植物生活史的起點也是生活史的終點，對于種群的繁殖、擴(kuò)展、遭破壞后的恢復(fù)和抵御不良環(huán)境均具有重要意義。它賦予植被在遭受自然或人為干擾后恢復(fù)與再生的基礎(chǔ)[29]。為了科學(xué)預(yù)測梭梭種子產(chǎn)量，課題組對梭梭植株形態(tài)參數(shù)與種子產(chǎn)量間的關(guān)系進(jìn)行了分析；相關(guān)分析和通徑分析結(jié)果表明，冠幅、高度、基徑與種子產(chǎn)量間以及它們彼此之間均具有較強(qiáng)的相關(guān)性，其中冠幅對種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大，其后依次為高度、基徑。從植物生長的角度來看，冠幅越大，植株將具有更多的同化枝，光合作用的面積也越大，使物質(zhì)和能量的積累更多，為種子產(chǎn)量的增加奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。而高度越高，植株將占據(jù)更好的空間位置，有利于中下部的枝條更好地接收陽光，進(jìn)而可提高光合效率。對于基徑而言，植株基徑越粗，會使植株高度增加，從而分枝數(shù)多，冠幅也隨之較大，基徑對種子產(chǎn)量的影響主要是通過高度和冠幅間接反映出來的?？梢钥闯觯笏蟮姆N子產(chǎn)量是一個數(shù)量性狀，與植株個體的營養(yǎng)狀況密切相關(guān)，營養(yǎng)狀況好的個體其體積較大，植株較易進(jìn)行營養(yǎng)繁殖，進(jìn)行有性生殖的分枝也較多，從而使植株產(chǎn)出較多的種子[30，31]。

在植物中，種子產(chǎn)量與植株大小呈正相關(guān)具有一定的普遍性。馬紹賓等[14]在對桃兒七種群、楊允菲等[32]在對星星草種群的研究中都得到了相同的結(jié)論。種子產(chǎn)量除和植物個體大小有關(guān)外，還和其他一系列因素（如海拔、土壤、光照、溫度、水分等）有關(guān)。影響植物種子產(chǎn)量的因素很多，過程也極其復(fù)雜，它是植物自身的生物學(xué)特性與環(huán)境長期選擇作用的綜合結(jié)果。同時，由于各樣地自然環(huán)境的差異，梭梭種群的密度、植株的長勢均存在較大差異，進(jìn)而在不同生境條件下，同一形態(tài)參數(shù)對種子產(chǎn)量影響的大小也存在差異。

如在Y-01樣地，梭梭在水分稀缺、風(fēng)多且大的惡劣環(huán)境下，水分吸收、運輸?shù)睦щy造成植株過早地產(chǎn)生組織分化，高度生長受到抑制，表現(xiàn)出匍匐生長的特性，植株高度差小，高度與其他參數(shù)間的相關(guān)性也較小，說明高生長在受到強(qiáng)烈抑制后，變化趨向獨立于其他參數(shù)。植株在高生長受到抑制的情況下，被迫選擇橫向發(fā)展，以擴(kuò)大光合面積，表現(xiàn)為冠幅的增大，而冠幅的大小明顯受分枝數(shù)制約。冠幅為植物暴露在空氣中頂部面積的大小，由多數(shù)稠密的分枝及枝上葉構(gòu)成，分枝數(shù)愈多冠幅愈大；同時小分枝起源于基徑部位，由于生長的相關(guān)性，分枝數(shù)的多少也受基徑的影響；基徑越大，產(chǎn)生分枝的可能性就愈高[28]。因此，冠幅、基徑與種子產(chǎn)量的關(guān)系可以表示為：基徑→冠幅→種子產(chǎn)量?？梢姡摌拥氐墓诜突鶑綄ΨN子產(chǎn)量的影響較大，而高度的作用弱化。

在Y-02樣地，該生境地下水位較高，水分條件優(yōu)越，但該土壤表層聚鹽現(xiàn)象十分嚴(yán)重，并形成一層堅硬的鹽殼，不利于種群自然更新，種群密度較低，不過植株個體生長沒有受到明顯限制，植株形態(tài)參數(shù)對種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)由大到小依次為冠幅、高度、基徑。

在Y-03樣地，雖然生境土壤板結(jié)嚴(yán)重、透水透氣性較差，但該地區(qū)地下水位較高，水分供應(yīng)充足，所以梭梭以高密度的小個體植株來適應(yīng)立地的自然環(huán)境。但由于植株密度較高，冠幅的發(fā)展受到一定程度的抑制；所以植株選擇通過高度增長以求獲取更大的生存空間，表現(xiàn)為高度增加，同時基徑也增加，進(jìn)而導(dǎo)致冠幅也有一定程度增加，最后使光合面積增加。因此在該生境下，高度對種子產(chǎn)量的影響最大，其次為基徑，最后為冠幅。

在Y-04樣地，由于土壤含鹽量較高，不利于梭梭對水分的吸收、運輸。因而該生境梭梭植株整體高度較低，這縮短了根部水分到達(dá)葉部的距離，有利于水分的有效輸送[33]。同山前戈壁樣地一樣，該地梭梭在高生長受到抑制的前提下，通過基徑的增加，進(jìn)而增加冠幅，以獲得更好的生存環(huán)境。所以，該樣地基徑對梭梭種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大，其后依次為冠幅和高度。

在Y-05樣地，由于土層較厚，土壤水分條件優(yōu)越，植株個體生長沒有受到明顯的限制，植株形態(tài)參數(shù)對種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)由大到小依次為冠幅、高度、基徑。

在Y-06樣地，由于該樣地水分條件較差，又位于古爾班通古特沙漠邊緣，蒸發(fā)強(qiáng)烈，植物為了減少蒸騰，葉面積較小，冠幅生長也受到一定的限制。因而該樣地高度對種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大，其后依次為冠幅和基徑。

由于生境差異，植株長勢差異明顯，進(jìn)而對種子產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大的形態(tài)參數(shù)也將產(chǎn)生差異；這種差異是植物對異質(zhì)性生境的積極響應(yīng)，是植物生存策略在植株形態(tài)上的反映。

植物在進(jìn)化過程中，不斷與周圍環(huán)境發(fā)生選擇與被選擇，最終形成許多外在形態(tài)和內(nèi)在生理上的適應(yīng)策略。然而環(huán)境總是存在不同程度的異質(zhì)性，植物在與環(huán)境相互作用的過程中，總會以“揚長避短”的方式向有利的方向發(fā)展，最大程度地削弱不利環(huán)境的影響[34]。具體表現(xiàn)為植株個體長勢、水分利用策略、繁殖策略、種群密度等個體和種群水平上的適應(yīng)差異。梭梭是準(zhǔn)噶爾盆地適應(yīng)力極強(qiáng)的鄉(xiāng)土樹種，分布范圍較廣，生境類型多樣。不同生境條件下，梭梭植株長勢差異明顯。這也是不同的生境條件下，對種子產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大的形態(tài)參數(shù)存在差異的主要原因。這種差異是植物與環(huán)境長期相互選擇的結(jié)果，其機(jī)理極其復(fù)雜，是今后科研探索的重要方向。

參考文獻(xiàn)：

[1] HARPER J L. Population Biology of Plant[M]. New York：Academic Press，1977.

[2] HEYDECKER W. Seed Ecology[M]. London：Butterworths，1972.

[3] ABRAHAMSON W G. Patterns of resources allocation in wildflower population of fields and woods[J].American Journal of Botany，1979，66a，：71-79.

[4] ALLAN L F. Relationships between components of plant form and seed output in Collinsonia verticillata.[A]. BOCK J H，LINHART Y B.The Evolutionary Ecology of Plants[M].Boulder：Westview Press，1989.257-271.

[5] BERTIN R I. Flora biology，hummingbird pollination and fruit production of trumpet creeper（Campsis radicans Bignoniaceae）[J]. American Journal of Botany，1982，69：122-134.

[6] HANCOCK F，PRITTS M P. Does reproductive effort vary across different life forms and serial environments a review of the literature[J]. Bulletin of the Torrey Botanical Club，1987：53-59.

[7] QUNINN J A，GKINSON K C. Plastic and population difference in reproductive characters and resources allocation in Danthonia caespitosa（Gramineae）[J]. Bulletin of the Torrey Botanical Club，1984，111：19-27.

[8] SOLBRI O T. Studies on the population biology of the genus ViolaⅡ：The effect of plant size on fitness in Viola sororia[J]. Evolution，1981，35：1081-1093.

[9] WILSON M. Plant Reproductie Ecology[M]. New York：Wiley，1985.

[10] STEVEN D. Experiments on mechanisms of establishment in old-field succession：seedling emergence[J]. Ecology，1991，72： 1066-1075.

[11] 謝宗強(qiáng)，陳偉烈，胡 東，等. 瀕危植物銀杉的結(jié)實特性及動物對果實的危害性[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，1998，22（4）：319-326.

[12] HARPER J L. A darwinian approach to plant ecology[J]. J Ecology，1967，55：247-270.

[13] DEWEY D R，LU K H. A correlation and path-coefficient analysis of components of crested wheatgrass seed production [J]. Agronomy Journal，1959，51：515-518.

[14] 馬紹賓，姜漢僑，黃衡宇. 藥用植物桃兒七不同種群種子產(chǎn)量初步研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2001，12（3）：363-368.

[15] （美）MCKEE E D. 世界沙海的研究[M]. 趙興梁，譯. 銀川：寧夏人民出版社，1993.440-441.

[16] 中國植被編輯委員會. 中國植被[M]. 北京：科學(xué)出版社，1983. 589.

[17] 胡式之. 中國西北地區(qū)的梭梭荒漠[J]. 植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊，1963，1（1/2）：1-108.

[18] 梁遠(yuǎn)強(qiáng)，任步遠(yuǎn)，王永紅，等. 新疆梭梭林更新技術(shù)研究[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，1990（5）：217-220.

[19] 國家環(huán)境保護(hù)局自然保護(hù)司保護(hù)區(qū)與物種管理處. 珍稀瀕危植物保護(hù)與研究[M]. 北京：中國環(huán)境科學(xué)出版社，1991.157-170.

[20] 烏爾禾區(qū)黨史辦公室. 克拉瑪依市烏爾禾區(qū)志[M]. 烏魯木齊：新疆人民出版社，1999.

[21] 徐德炎，韓燕梁.梭梭林在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)效益分析[J].新疆環(huán)境保護(hù)，1996，18（2）：29-33.

[22] 劉國軍，張希明，李建貴，等. 供水量及沙埋厚度對兩種梭梭出苗的影響[J]. 中國沙漠，2010，30（5）：1085-1091.

[23] 新疆甘家湖梭梭自然保護(hù)區(qū)綜合考察隊. 新疆甘家湖梭梭自然保護(hù)區(qū)綜合考察報告[R]. 烏魯木齊：新疆林業(yè)科學(xué)院，2000.

[24] 劉來福，毛盛賢，黃遠(yuǎn)樟. 作物定量遺傳學(xué)[M]. 北京：農(nóng)業(yè)出版社，1984.45-98.

[25] SEWALL W. Correlation and causation[J]. Journal of Agriculture Research，1921，7：557-585.

[26] 郭繼勛，祝廷成. 草原枯枝落葉分解的研究——枯枝落葉分解與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)報，1993，13（3）：214-220.

[27] 林全業(yè). 赤松次生林天然更新幼樹數(shù)量通徑分析[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，1996，20（4）：348-354.

[28] 孫書存，錢能斌. 刺旋花種群形態(tài)參數(shù)的通徑分析與亞灌木個體生物量建模[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1999，10（2）：155-158.

[29] BAKKER J P. Nature Management by Grazing and Cutting[M].Dordrecht：Kluwer，1989.1145-1152.

[30] 馬紹賓，胡志浩. 小檗科鬼臼亞科的地理分布與系統(tǒng)發(fā)育[J].云南植物研究，1997，19（1）：48-56.

[31] 馬紹賓，徐正堯，胡志浩. 桃兒七繁殖生物學(xué)研究[J]. 西北植物學(xué)報，1997，17（1）：49-55.

[32] 楊允菲，祝 玲，李建東. 松嫩平原堿化草甸星星草種群營養(yǎng)繁殖及有性生殖的數(shù)量特征[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1995，6（2）：166-171.

[33] TYREE M，EWER F E. The hydraulic architecture of trees and other woody plants[J]. New Phytologist，1991，119：345-360.

[34] 胡啟鵬，郭志華，李春燕，等. 植物表型可塑性對非生物環(huán)境因子的響應(yīng)研究進(jìn)展[J]. 林業(yè)科學(xué)，2008，44（5）：135-142.