吳 蕾，宮丹丹，李 強(qiáng)，王保通

(旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

6個(gè)小麥生產(chǎn)品種苗期抗白粉病基因的遺傳分析

吳 蕾，宮丹丹，李 強(qiáng)，王保通

(旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

為了更好地利用我國(guó)小麥種質(zhì)資源和豐富小麥抗白粉病基因庫(kù)，利用4個(gè)不同來(lái)源和毒力的小麥白粉菌株對(duì)六個(gè)小麥生產(chǎn)品種(武都白繭、天選45、周98165、偃展4110、中梁9589和中麥629)進(jìn)行苗期抗白粉病基因的遺傳分析。結(jié)果表明，武都白繭對(duì)菌株MX20的抗性由1對(duì)隱性基因控制；天選45對(duì)菌株HY5的抗性由1對(duì)隱性基因控制；周98165對(duì)菌株HX4的抗性由1對(duì)顯性基因控制；偃展4110對(duì)菌株HX4的抗性由1對(duì)顯性基因控制；中梁9589對(duì)菌株HY5的抗性由2對(duì)隱性基因獨(dú)立作用控制；中麥629對(duì)菌株CCQ15的抗性由2對(duì)隱性基因獨(dú)立作用控制。

小麥；生產(chǎn)品種；抗白粉病基因；遺傳分析

小麥白粉病由禾谷白粉菌小麥專化型Blumeriagraminisf.sp.tritici(Bgt)引起，該病原菌為專性活體寄生菌，隨氣流傳播速度快，在中國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生。20世紀(jì)90年代以前，該病害屬于次要病害，近年來(lái)發(fā)病愈來(lái)愈嚴(yán)重，給小麥生產(chǎn)帶來(lái)了極大的威脅[1-2]。小麥白粉菌具有高度變異性，從而產(chǎn)生新的致病類型，導(dǎo)致單基因抗性品種也容易因此喪失抗性[3]。目前，已知的分布于44個(gè)基因座的63個(gè)小麥主效抗白粉病基因[4-7]，如 Pm1、 Pm3b、 Pm3c、 Pm3f、 Pm7和 Pm8均已喪失抗性[8-11]。此外，小麥白粉菌對(duì) Pm4a的毒性也呈較快的上升趨勢(shì)， Pm10、 Pm11、 Pm14和 Pm15只對(duì)冰草屬白粉病菌表現(xiàn)抗性， Pm17抗譜狹窄， Pm19對(duì)中國(guó)小麥白粉菌株抗性較弱，其他抗病基因如 Pm13、 Pm16、 Pm18又存在載體品種農(nóng)藝性狀差的問(wèn)題，在育種中都不能較好地應(yīng)用。僅 Pm16、 Pm20、 Pm21、 Pm30、 Pm31等少數(shù)基因?qū)?qiáng)毒力小種E20表現(xiàn)抗性。其中， Pm21是目前已知的抗譜最廣、抗性最穩(wěn)定的白粉病抗性基因。因此，不斷發(fā)掘新的小麥抗白粉病基因?qū)τ诎追鄄〉某掷m(xù)控制就顯得尤為重要。

小麥抗白粉病基因來(lái)源于普通小麥或小麥野生近緣屬植物。普通小麥中蘊(yùn)含著豐富的小麥抗白粉病基因，目前已知的小麥抗白粉病基因絕大部分均來(lái)源于普通小麥。這些抗病基因向目標(biāo)品種導(dǎo)入時(shí)不存在雜交障礙和遺傳累贅，利用起來(lái)比較方便。由此，挖掘和利用生產(chǎn)上的普通小麥抗病品種是抗病育種的有效途徑。

楊立軍等[12]對(duì)68份中國(guó)主栽小麥品種進(jìn)行抗白粉病分析表明，目前主栽小麥品種對(duì)白粉病的抗病性普遍較差，且同一地區(qū)的小麥品種有抗性趨同的現(xiàn)象，可能會(huì)加速品種抗性喪失。由此可見，我國(guó)小麥抗白粉病育種引進(jìn)更豐富的抗源已迫在眉睫。通過(guò)深入了解目前小麥生產(chǎn)品種抗白粉病基因的特點(diǎn)，能夠豐富小麥抗白粉病基因庫(kù)并為抗病育種工作發(fā)掘新的抗源。鑒于此，本研究采用常規(guī)雜交分析法，對(duì)我國(guó)6個(gè)小麥生產(chǎn)品種抗白粉病基因進(jìn)行遺傳分析，以確定這些品種中所含抗白粉基因的數(shù)目、類型和互作方式，為利用這些品種進(jìn)行抗病育種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試小麥材料為6個(gè)小麥生產(chǎn)品種(武都白繭、天選45、周98165、偃展4110、中梁9589、中麥629)，小麥白粉病高感品種銘賢169，銘賢169與6個(gè)小麥生產(chǎn)品種的雜交F1、F2代，以及含有已知抗白粉病基因的32個(gè)鑒別寄主，均由西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院小麥病原真菌監(jiān)測(cè)與抗病遺傳實(shí)驗(yàn)室提供。

供試白粉菌菌株為2013年采自陜西省關(guān)中地區(qū)不同縣市的白粉菌標(biāo)樣，經(jīng)分離純化得到單孢堆菌株，從中選擇4個(gè)來(lái)源與毒性均不相同的代表性菌株(表1)用于小麥品種抗白粉病基因的遺傳分析。這些菌株也均由西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院小麥病原真菌監(jiān)測(cè)與抗病遺傳實(shí)驗(yàn)室提供。

表1 含有已知抗病基因的32個(gè)鑒別寄主 于苗期對(duì)4個(gè)供試白粉菌株的反應(yīng)

Table 1 Infection types of 32 differential hosts with known resistance genes to four isolates of wheat powdery mildew at seedling stage

品種 Variety基因 GeneHY5HX4MX20CCQ15Axminster/8CcPm1SSSSulka/8CcPm2RRRRAsosan/8CcPm3aRRRRChul/8CcPm3bSSRSSonora/8CcPm3cSSRRKolibriPm3dRRRRW150Pm3eSRRSMichAmber/8CcPm3fRRSRKhapli/8CcPm4aRRSRArmadaPm4bRRSRAquilaPm5(Mli)RRRRTimgalenPm6SRRRcoker747Pm6RRSRCI14189Pm7SSSSKavkazPm8SRRSR4APm13RRRRAmigoPm17SRRRMINPm18(1c)RRSRXX186Pm19RSSSYangmai5/Sub．6VPm21RRRRChiyacaoPm24RRRR5P27Pm30RRSRCI12632Pm2+6RRRRMarisDovePm2+MldRRRRMarisHuntsmanPm2+6+？RRRRKenguie1Pm4+8RRSRMissionPm4b+MliRRSRbaitu3Pm4+2+？RRRRCoker983Pm5+6RRRRNonrandiePm1+2+19SRSREraPm“Era”RRRRXiaobaidongmaiPm“XBD”RRRR

S：感??；R：抗病。下同。

S:Susceptible;R:Resistant.The same as below.

1.2 方 法

抗病性遺傳分析試驗(yàn)在西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院生物培養(yǎng)室進(jìn)行。6個(gè)小麥生產(chǎn)品種、銘賢169及雜交F1代小麥材料各播約20粒，雜交F2代小麥材料各播約130粒，所有小麥材料均勻播種于直徑10 cm花盆中。待一心一葉期，在超凈工作臺(tái)上剪取第一片葉中間部位葉段，依次擺放于方形培養(yǎng)皿水瓊脂培養(yǎng)基上。將方形培養(yǎng)皿置于接種塔底部，用收集的分生孢子進(jìn)行接菌(保證接菌量充足、均勻)，在17～20 ℃的光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)。接種后約14 d感病對(duì)照明賢169發(fā)病充分時(shí)，參照盛寶欽等[13]報(bào)道的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)記錄各小麥材料的反應(yīng)型。反應(yīng)型劃分為6級(jí)(圖1)，即0、0;、1、2、3和4，其中，0～2為抗病，3～4為感病。記錄結(jié)果用Excel中Chitest程序處理，計(jì)算χ2值和P值，可明確小麥材料含有的抗白粉基因數(shù)目、類型和互作方式。

2 結(jié)果與分析

2.1 武都白繭的抗性遺傳分析

武都白繭、銘賢169及二者雜交F1和F2代群體對(duì)菌株MX20的抗性遺傳分析結(jié)果見表2。由表2可知，武都白繭對(duì)菌株MX20表現(xiàn)為抗病，銘賢169表現(xiàn)為感病。F1代表現(xiàn)為感病。F2代群體抗病29株，感病93株，經(jīng)卡方檢驗(yàn)符合抗感分離比為1∶3的比例。因此，武都白繭對(duì)菌株MX20的抗性由1對(duì)隱性基因控制。

圖1 小麥白粉病苗期反應(yīng)型標(biāo)準(zhǔn)

Table 2 Genetic analysis of resistance to MX20 in Wudubaijian at seedling stage

親本及后代Parentandoffspring抗病株數(shù)Numberofresistantplants感病株數(shù)Numberofsusceptibleplants總株數(shù)Total期望比Expectedratio(R∶S)χ2P武都白繭 Wudubaijian16016銘賢169 Mingxian16901919F101717F229931221∶30．0980．754

2.2 天選45的抗性遺傳分析

天選45、銘賢169及二者雜交F1和F2代群體對(duì)菌株HY5的抗性遺傳分析結(jié)果見表3。由表3可知，天選45對(duì)菌株HY5表現(xiàn)為抗病，銘賢169表現(xiàn)為感病。F1代表現(xiàn)為感病。F2代群體抗病27株，感病90株，經(jīng)卡方檢驗(yàn)符合抗感分離比為1∶3的比例。因此，天選45對(duì)菌株HY5的抗白粉性由1對(duì)隱性基因控制。

2.3 周98165的抗性遺傳分析

周98165、銘賢169及二者雜交F1和F2代群體對(duì)菌株HX4的抗性遺傳分析結(jié)果見表4。由表4可知，周98165對(duì)菌株HX4表現(xiàn)為抗病，銘賢169 表現(xiàn)為感病。F1代表現(xiàn)為抗病。F2代群體抗病87株，感病32株，經(jīng)卡方檢驗(yàn)符合抗感分離比為3∶1的比例。因此，周98165對(duì)菌株HX4的抗白粉性由1對(duì)顯性基因控制。

2.4 偃展4110的抗性遺傳分析

偃展4110、銘賢169及二者雜交F1和F2代群體對(duì)菌株HX4的抗性遺傳分析結(jié)果見表5。由表5可知，偃展4110對(duì)菌株HX4表現(xiàn)為抗病，銘賢169 表現(xiàn)為感病。F1代表現(xiàn)為抗病。F2代群體抗病91株，感病29株，經(jīng)卡方檢驗(yàn)符合抗感分離比為3∶1的比例。因此，偃展4110對(duì)菌株HX4的抗白粉性由1對(duì)顯性基因控制。

表3 天選45苗期對(duì)菌株HY5的抗性遺傳分析

Table 3 Genetic analysis of resistance to HY5 in Tianxuan 45 at seedling stage

親本及后代Parentandoffspring抗病株數(shù)Numberofresistantplants感病株數(shù)Numberofsusceptibleplants總株數(shù)Total期望比Expectedratio(R∶S)χ2P天選45 Tianxuan4517017銘賢169 Mingxian16901717F101515F227901171∶30．2310．631

表4 周98165苗期對(duì)菌株HX4的抗性遺傳分析

Table 4 Genetic analysis of resistance to HX4 in Zhou 98165 at seedling stage

親本及后代Parentandoffspring抗病株數(shù)Numberofresistantplants感病株數(shù)Numberofsusceptibleplants總株數(shù)Total期望比Expectedratio(R∶S)χ2P周98165 Zhou9816516016銘賢169 Mingxian16901919F118018F287321193∶10．2270．634

表5 偃展4110苗期對(duì)菌株HX4的抗性遺傳分析

Table 5 Genetic analysis of resistance to HX4 in Yanzhan 4110 at seedling stage

親本及后代Parentandoffspring抗病株數(shù)Numberofresistantplants感病株數(shù)Numberofsusceptibleplants總株數(shù)Total期望比Expectedratio(R∶S)χ2P偃展4110 Yanzhan411019019銘賢169 Mingxian16901919F118018F291291203∶10．0440．833

2.5 中梁9589的抗性遺傳分析

中梁9589、銘賢169及二者雜交F1和F2代群體對(duì)菌株HY5的抗性遺傳分析結(jié)果見表6。由表6可知，中梁9589對(duì)菌株HY5表現(xiàn)為抗病，銘賢169 表現(xiàn)為感病。F1代表現(xiàn)為感病。F2代群體抗病56株，感病74株，經(jīng)卡方檢驗(yàn)符合抗感分離比為7∶9的比例。因此，中梁9589對(duì)菌株HY5的抗白粉性由2對(duì)隱性基因獨(dú)立作用控制。

表6 中梁9585苗期對(duì)菌株HY5的抗性遺傳分析

Table 6 Genetic analysis of resistance to HY5 in Zhongliang 9589 at seedling stage

親本及后代Parentandoffspring抗病株數(shù)Numberofresistantplants感病株數(shù)Numberofsusceptibleplants總株數(shù)Total期望比Expectedratio(R∶S)χ2P中梁9585 Zhongliang958516016銘賢169 Mingxian16901818F101616F256741307∶90．0240．877

2.6 中麥629的抗性遺傳分析

中麥629、銘賢169及二者雜交F1和F2代群體對(duì)菌株CCQ15的抗性遺傳分析結(jié)果見表7。由表7可知，中麥629對(duì)菌株CCQ15表現(xiàn)為抗病，銘賢169表現(xiàn)為感病。F1代表現(xiàn)為感病。F2代群體抗病57株，感病76株，經(jīng)卡方檢驗(yàn)符合抗感分離為7∶9的比例。因此，中麥629對(duì)菌株CCQ15的抗白粉性由2對(duì)隱性基因獨(dú)立作用控制。

表7 中麥629苗期對(duì)菌株CCQ15的抗性遺傳分析

Table 7 Genetic analysis of resistance to CCQ15 in Zhongmai 629 at seedling stage

親本及后代Parentandoffspring抗病株數(shù)Numberofresistantplants感病株數(shù)Numberofsusceptibleplants總株數(shù)Total期望比Expectedratio(R∶S)χ2P中麥629 Zhongmai62919019銘賢169 Mingxian16901818F101515F257761337∶90．0430．836

3 討 論

目前國(guó)際上已正式命名的抗白粉病基因中，能夠廣泛用于生產(chǎn)的并不多見。一方面是由于大部分抗性基因?qū)ξ覈?guó)小麥白粉菌抗性差或者已喪失抗性，另一方面是由于抗性基因的載體品種農(nóng)藝性狀差或是半成品，如抗病異附加系和代換系，不宜直接作為育種親本[14]。而生產(chǎn)上的小麥品種農(nóng)藝性狀良好，與抗病基因連鎖的不利性狀較少，利用起來(lái)比較方便。這些具有優(yōu)良抗性的生產(chǎn)品種既可以直接推廣種植，又可以作為良好的抗源材料在抗病育種中利用[15-19]。

在我國(guó)，小麥生產(chǎn)品種資源較為豐富，這為從中發(fā)掘?qū)π←湴追鄄【哂袃?yōu)良抗病性的抗源材料提供了基礎(chǔ)。然而，在生產(chǎn)上長(zhǎng)期大面積單一化種植某一個(gè)或某一類品種，很容易形成克服該品種抗性的優(yōu)勢(shì)菌群，從而引起品種抗性的喪失[20]。因此，應(yīng)注意增加主栽小麥品種抗病基因的豐富度。盛寶欽等[21]對(duì)國(guó)內(nèi)的3 441份小麥地方品種白粉病的抗性鑒定結(jié)果表明，我國(guó)地方品種亦具有很多優(yōu)良的抗白粉基因有待挖掘。

本研究供試的6個(gè)小麥生產(chǎn)品種均具有良好的農(nóng)藝性狀和抗病性，是比較理想的育種材料。中梁 9589分蘗力強(qiáng)，株型緊湊，生長(zhǎng)整齊，抗倒伏，抗寒、抗旱性強(qiáng)，穩(wěn)產(chǎn)性好，對(duì)條銹病表現(xiàn)高抗至中抗，高抗白粉病、黃矮病[22]。偃展4110親本來(lái)源廣泛，實(shí)現(xiàn)了優(yōu)良基因的聚合重組，具有分蘗力強(qiáng)、早熟、抗寒、抗倒、抗病等多重優(yōu)勢(shì)[23-24]。李峰奇等[25]對(duì)周98165進(jìn)行苗期抗條銹性鑒定，結(jié)果表明，該品種高抗CYR32，可能含有抗條銹基因 Yr10。武都白繭屬農(nóng)家品種，種植多年抗條銹性仍未喪失，是高度慢銹性品種[26]。中麥629優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)，是中度慢銹性品種[27]。天選45對(duì)混合條銹菌表現(xiàn)免疫。李春鑫等[28]發(fā)現(xiàn)周98165對(duì)08B1的抗白粉性是由1對(duì)顯性基因PmHNK控制，利用SSR標(biāo)記將其定位于小麥染色體3BL上。宋鳳景等[29]對(duì)偃展4110的抗白粉病遺傳分析表明，其對(duì) E09、E20和Bg2菌株的抗性均由1對(duì)顯性單基因控制。本研究結(jié)果表明，周98165和偃展4110對(duì)HX4菌株的抗白粉性亦由1對(duì)顯性基因控制。至于周98165和偃展4110控制對(duì)HX4抗病性的基因是否與李春鑫等[28]和宋鳳景等[29]鑒定的基因相同，還需進(jìn)一步研究。目前，尚未見有關(guān)于中粱9589、武都白繭、中麥629和天選45苗期抗白粉病遺傳規(guī)律的相關(guān)報(bào)道。本研究對(duì)這6個(gè)小麥品種苗期抗白粉病遺傳規(guī)律的明確，必將進(jìn)一步促進(jìn)其在小麥抗病育種中的應(yīng)用。

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Genetic Analysis of Seedling Resistance to Powdery Mildew in Six Commercial Wheat Cultivars

WU Lei,GONG Dandan,LI Qiang,WANG Baotong

(State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas/College of Plant Protection, Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China)

To make better use of wheat germplasm and enrich wheat powdery mildew resistant gene pool,four strains with different sources and virulence were used to identify F1and F2generations derived from six commercial wheat cultivars Wudubaijian,Tianxuan 45,Zhou 98165,Yanzhan 4110,Zhongliang 9589 and Zhongmai 629 crossed with susceptible wheat cultivar Mingxian 169 at the seedling stage under controlled greenhouse conditions.The genetic analysis results showed that the resistance of Wudubaijian to MX20 and that of Tianxuan 45 to HY5 was controlled by one recessive gene,respectively; the resistance of Zhou 98165 and Yanzhan 4110 to HX4 was controlled by one dominant gene,respectively; and the resistance of Zhongliang 9589 to HY5 and that of Zhongmai 629 to CCQ15 was controlled by two recessive genes,respectively.

Wheat；Commercial cultivars; Powdery mildew resistance gene; Genetic analysis

麥類作物學(xué)報(bào) 2016，36(12)：1617?1622JournalofTriticeaeCropsdoi：10．7606/j．issn．1009?1041．2016．12．10

2016-03-21

2016-10-31

國(guó)家公益性(農(nóng)業(yè))行業(yè)計(jì)劃項(xiàng)目(201303016)；國(guó)家十二五支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD19B04-12)；陜西省科技統(tǒng)籌項(xiàng)目(2012KTCL02-10)；高等學(xué)校學(xué)科創(chuàng)新引智計(jì)劃項(xiàng)目(B07049)

E-mail：337213632@qq.com

李 強(qiáng)(E-mail:qiangli@nwsuaf.edu.cn)；王保通(E-mail:wangbt@nwsuaf.edu.cn)

時(shí)間：2016-12-07

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)12-1611-06

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20161207.1748.018.html