張 夢(mèng)，尹 茜，劉 仙，李新枝，汪 洋

(湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，武漢 430200)

黃石紅椿種群Fourier級(jí)數(shù)分析及動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)

張 夢(mèng)，尹 茜，劉 仙，李新枝，汪 洋

(湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，武漢 430200)

為研究鄂東地區(qū)紅椿種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化，及其生命周期中生物學(xué)特征與種群動(dòng)態(tài)之間的關(guān)系，以林木徑級(jí)代表年齡結(jié)構(gòu)，分析了齡級(jí)結(jié)構(gòu)，對(duì)種群進(jìn)行Fourier級(jí)數(shù)譜分析，并對(duì)種群不同齡級(jí)動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)。結(jié)果表明： 黃石紅椿種群為增長(zhǎng)型；T1和T2種群波譜分析表明，2個(gè)種群均有2次明顯小周期，種群天然更新存在著周期性，且有小周期的多諧波疊加；動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)表明紅椿種群齡級(jí)數(shù)量在未來(lái)12年、24年和36年間，均為前期先升，中期降，后期穩(wěn)定，種群趨于老化。

黃石；紅椿；Fourier級(jí)數(shù)；動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)

種群動(dòng)態(tài)是一定時(shí)間和空間范圍內(nèi)種群的大小和數(shù)量變化規(guī)律，是植物個(gè)體生存能力與環(huán)境相互作用的結(jié)果，已成為植物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[1]。復(fù)雜的周期現(xiàn)象可以由不同振幅和相應(yīng)的諧波組成，F(xiàn)ourier譜分析是探討種群天然分布的波動(dòng)性和年齡更替過(guò)程周期性的數(shù)學(xué)工具，種群天然更新動(dòng)態(tài)可通過(guò)種群不同齡級(jí)的株數(shù)分布波動(dòng)來(lái)表現(xiàn)[2-4]。種群動(dòng)態(tài)研究可以揭示植物種群發(fā)展規(guī)律，而Fourier譜分析對(duì)于發(fā)現(xiàn)瀕危種群的小周期和其誘發(fā)干擾機(jī)制，從而制定相應(yīng)種群的保護(hù)措施具有現(xiàn)實(shí)意義。

紅椿(ToonaciliataRoem.)，楝科落葉大喬木，被列為Ⅱ級(jí)國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物[5]。黃石黃荊山紅椿天然種群，作為湖北東部紅椿種質(zhì)保存的“島嶼”，是有助于連接湖北東南部和周邊省份各天然紅椿種群之間的“通道”或“走廊”,該種群的研究對(duì)于減少居留種滅亡的風(fēng)險(xiǎn)和物種保護(hù)是有著重要意義的。通過(guò)對(duì)黃荊山紅椿種群設(shè)立標(biāo)準(zhǔn)樣地調(diào)查，探討種群不同齡級(jí)的數(shù)量和動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，對(duì)于紅椿種群生態(tài)學(xué)研究具有重要意義。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖北黃石黃荊山北麓。黃荊山呈東西走向，屬低山丘陵地形區(qū)，出露地層的巖性主要為石灰?guī)r[7]，土壤為山地黃壤；屬亞熱帶氣候，四季分明，雨量充沛，年均降雨量1382.6 mm，年最大降雨量2180.1mm，降雨主要集中在3—8月，其降雨量約占全年的81%，年均相對(duì)濕度為77%，年均氣溫19 ℃左右，最高達(dá)40 ℃以上，最低達(dá)-9 ℃[6]，無(wú)霜期264 d, 年日照時(shí)數(shù)1699 h；植被以常綠、落葉闊葉混交林為主。

黃石紅椿種群是鄂東至今發(fā)現(xiàn)最完整、面積最大的種群，紅椿為群落優(yōu)勢(shì)種。研究區(qū)內(nèi)主要喬木有梧桐(Firmianasimplex)、楓香(Liquidambarformosana)等；主要灌木及木質(zhì)藤本有小蠟樹(shù)(Fraxinusmariesii)、紫藤(Wisteriasinensis)、白花油麻藤(Mucunabirdwoodiana)、胡頹子(Elaeagnuspungens)、扁擔(dān)桿(Grewiabiloba)等；主要草本和草質(zhì)藤本植物有風(fēng)輪菜(Clinopodiumchinense)、廬山石韋(Pyrrosiasheareri)、豬殃殃(Galiumaparine)、九頭獅子草(Peristrophejaponica)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和調(diào)查方法

受環(huán)境地形條件限制，在約1 800 m2紅椿林設(shè)立2個(gè)面積為20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，分別用T1和T2表示，2個(gè)樣地之間由半荒廢的建筑隔開(kāi)，樣地內(nèi)的紅椿全部為成活植株。在每塊樣地內(nèi)采用相鄰格子法設(shè)置5 m×5 m的樣方，2樣地共設(shè)置32個(gè)樣方，以每個(gè)樣方為單位調(diào)查統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)存活的紅椿植株，胸徑起測(cè)點(diǎn)和相關(guān)調(diào)查模式參照汪洋等[8]采用的方法進(jìn)行。同時(shí)記錄環(huán)境因子(見(jiàn)表1)，對(duì)林下喬灌草藤本每木調(diào)查統(tǒng)計(jì)。

表1 紅椿樣地環(huán)境特征樣地海拔/m坡度/(°)坡位坡向/(°)土壤pH值郁閉度T1344～35631中下WN76山地黃壤6 00 8T2342～34510下WS72山地黃壤6 00 7

2.2 齡級(jí)劃分方法

參照已有研究成果，通過(guò)紅椿平均胸徑與連年生長(zhǎng)過(guò)程分析，采用“空間替代時(shí)間法”，即以立木級(jí)結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)分析種群動(dòng)態(tài)[9-11]，每4年為一個(gè)齡級(jí)，根據(jù)現(xiàn)有種群徑級(jí)，將該種群劃分為12個(gè)齡級(jí)[12]。湖北全境紅椿標(biāo)準(zhǔn)樣地天然種群全部按此方法劃分齡級(jí)，即：幼苗級(jí)Ⅰ(DBH<2.5 cm)；從第2齡級(jí)開(kāi)始，以胸徑5 cm為步長(zhǎng)增加一級(jí)，幼樹(shù)級(jí)Ⅱ(2.5 cm≤DBH<7.5 cm)；Ⅲ級(jí)(7.5 cm≤DBH<12.5 cm)；Ⅳ(12.5 cm≤DBH<17.5 cm)；中樹(shù)級(jí)Ⅴ(17.5≤DBH<22.5 cm)；Ⅵ(22.5 cm≤DBH<27.5 cm)；大樹(shù)級(jí)Ⅶ(27.5 cm≤DBH<32.5 cm);Ⅷ級(jí)(32.5 cm≤DBH<37.5 cm)；Ⅸ級(jí)(37.5 cm≤DBH<42.5 cm)；Ⅹ級(jí)(42.5 cm≤DBH<47.5 cm)；XI級(jí)(47.5 cm≤DBH<52.5 cm)；Ⅶ級(jí)(DBH≥52.5 cm)。

以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，不同齡級(jí)個(gè)體數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制紅椿種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)圖，并分析不同齡級(jí)紅椿植株的數(shù)量動(dòng)態(tài)特征(見(jiàn)圖1)。

2.3 種群Fourier級(jí)數(shù)分析

國(guó)內(nèi)多位學(xué)者利用Fourier級(jí)數(shù)，來(lái)研究不同瀕危物種的基波和振幅，以揭示種群發(fā)展過(guò)程中的小周期和其誘因。Fourier級(jí)數(shù)正弦波表達(dá)和分解中的各個(gè)參數(shù)[3-4]如下：

Nt=A0+A1sin(ω1t+θ1)+…+Apsin (ωpt+θp)

ωk=2πk/T；θk=arctg(ak/bk)；

圖1 不同紅椿種群齡級(jí)數(shù)量

2.4 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測(cè)

文中數(shù)據(jù)運(yùn)用SPSS 22、Excel 2007軟件處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 齡級(jí)結(jié)構(gòu)

黃荊山2個(gè)紅椿樣地共16×2個(gè)樣方，大小存活紅椿植株總數(shù)分別為T(mén)190株，T2117株，共計(jì)207株。圖1可以看出，T1樣地種群第I齡級(jí)紅椿幼苗級(jí)植株為45，占種群全部存活植株的50%，第II齡級(jí)為15株，占16.67%。中間經(jīng)歷了Ⅲ和Ⅳ2個(gè)齡級(jí)數(shù)量的銳減，個(gè)體數(shù)量形成一個(gè)谷區(qū)，到Ⅴ-Ⅵ齡級(jí)時(shí)存活數(shù)量逐漸上升，其后下降并保持平穩(wěn)；其中第Ⅳ，Ⅸ，Ⅺ和Ⅻ4個(gè)齡級(jí)相應(yīng)數(shù)量相同，僅為1株，占比11.11%。T2樣地種群第I齡級(jí)數(shù)量47，占全部存活植株的40.17%，第Ⅱ齡級(jí)與第Ⅰ齡級(jí)數(shù)量相等，第Ⅲ齡級(jí)數(shù)量?jī)H為8株，占6.84%，第Ⅳ和第Ⅴ2個(gè)齡級(jí)趨勢(shì)和T1種群相似，處于逐漸上升，但數(shù)量很少，分別為2株和4株，第Ⅴ齡級(jí)為0，其后種群趨勢(shì)與T1相同，保持平穩(wěn)動(dòng)態(tài)。

由于紅椿為強(qiáng)陽(yáng)性植物，因此從圖1齡級(jí)分布上可以看出，T1樣地種群II齡級(jí)損失較大，說(shuō)明環(huán)境條件，尤其是光照條件形成了環(huán)境篩，其齡級(jí)分布與鄂西南和鄂西北的紅椿種群齡級(jí)分布十分接近；T2種群處于較為獨(dú)立的緩坡，周邊是一條狹窄山道，光照條件較好，種群第II齡級(jí)的數(shù)量得以更好保存，其后齡級(jí)數(shù)量損失極可能與人為干擾或其他環(huán)境因素有關(guān)。T1和T2種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)分別為55.92%和41.74%[15]，2個(gè)種群目前都處于穩(wěn)定和發(fā)展階段。

3.2 紅椿種群Fourier級(jí)數(shù)分析

伍業(yè)鋼[3]研究紅松種群認(rèn)為，各世代所形成的一定時(shí)間間隔的規(guī)律性就是紅松種群天然更新過(guò)程的周期性反映。紅椿作為黃石黃荊山紅椿群落的優(yōu)勢(shì)種，其動(dòng)態(tài)與其他高大喬木一樣，形成機(jī)制類(lèi)同。本研究通過(guò)紅椿存活數(shù)量在對(duì)應(yīng)齡級(jí)的分布波動(dòng)來(lái)探討紅椿種群的波動(dòng)特征，以揭示在排除人為干擾后，種群在其生物學(xué)因子作用下，如何形成現(xiàn)有的齡級(jí)分布。黃石紅椿種群的齡級(jí)比鄂西北和鄂西南同類(lèi)種群高[12]，因此，種群Fourier譜分析能更準(zhǔn)確地表現(xiàn)紅椿種群波動(dòng)特征。

國(guó)內(nèi)大多數(shù)學(xué)者對(duì)不同珍稀植物種群進(jìn)行過(guò)Fourier譜研究，以期解釋種群本身固有生物學(xué)動(dòng)因?qū)ΨN群齡級(jí)分布的影響[3,14]。在種群的譜分析時(shí)，由于研究對(duì)象各齡級(jí)個(gè)體數(shù)量相差較大，國(guó)內(nèi)學(xué)者在運(yùn)算時(shí)均采用自然對(duì)數(shù)化處理，即以Xt=ln(Xt+1)代換公式中的Xt[16-17]，研究結(jié)果與原始齡級(jí)分布數(shù)量結(jié)果間具有較高離散度。因此，本文采用種群固有齡級(jí)數(shù)量進(jìn)行Fourier譜分析研究，以期討論。以齡級(jí)結(jié)構(gòu)數(shù)量作為波譜分析的級(jí)差，共12級(jí)，總波序K=N/2=6，基波和不同諧波的振幅Ak值通過(guò)Fourier級(jí)數(shù)公式計(jì)算(K=1,2,……,P)(見(jiàn)表2)。Ak值的大小差異反映了各周期作用的大小差異[18]。T1樣地種群基波A1=5.521 7，為種群本身所固有，反應(yīng)種群波動(dòng)特性。A4=0.585 9，A4的諧波特征表示，紅椿種群數(shù)量動(dòng)態(tài)除受基波影響外，還顯示出明顯的小周期波動(dòng)。第1次小周期反應(yīng)在12×5/4=15 cm，對(duì)應(yīng)第IV齡級(jí)13～16 a(A4)，從T1樣地種群齡級(jí)分布圖上，可以看出第IV齡級(jí)正是T1樣地種群波動(dòng)谷值，解釋了小周期現(xiàn)象的出現(xiàn)；T1樣地種群第2次小周期出現(xiàn)在A6，諧波為0.319 3，對(duì)應(yīng)第III齡級(jí)，9～12 a(A6)，是理論上的最小周期，其形成機(jī)制可能來(lái)源于光照條件的改變，也可能存在環(huán)境條件變化或種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)。T2樣地種群的基波為2.301 1，小于T1的基波，T2小周期波動(dòng)出現(xiàn)在A3和A5，分別對(duì)應(yīng)17～20 a(A3)和9～12a(A5)。

3.3 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)序列預(yù)測(cè)

采用一次移動(dòng)平均法預(yù)測(cè)結(jié)果如圖2和圖3。圖2可看出，第12 a時(shí)，T1樣地種群現(xiàn)有存活植株依據(jù)種群現(xiàn)有齡級(jí)動(dòng)態(tài)，將會(huì)由目前的45株(見(jiàn)圖1)。

表2 黃荊山紅椿種群的周期性波動(dòng)樣地齡級(jí)各諧波振幅值A(chǔ)1A2A3A4A5A6T1125 52170 81580 17280 58590 22020 3193T2122 30110 06390 25070 03090 08730 0196

大幅下降到20株左右，種群數(shù)量總數(shù)在第3齡級(jí)會(huì)增加，但隨年時(shí)間推移，到Ⅴ和Ⅵ齡級(jí)時(shí)數(shù)量減少，其后趨于穩(wěn)定；24 a和36 a時(shí)的預(yù)測(cè)表明，齡級(jí)數(shù)量動(dòng)態(tài)變化在相應(yīng)齡級(jí)均呈現(xiàn)先增后減。從圖3可看出，T2樣地種群預(yù)測(cè)到第12 a時(shí)，其相應(yīng)數(shù)量高于T1樣地種群同期數(shù)量，第V齡級(jí)、Ⅵ齡級(jí)和Ⅶ齡級(jí)的數(shù)量高于種群現(xiàn)有水平，其后趨于穩(wěn)定；T2樣地種群第24 a和36 a時(shí)動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)結(jié)果表明，種群數(shù)量動(dòng)態(tài)發(fā)展趨勢(shì)將與T1樣地種群一致。應(yīng)該注意的是，從Ⅶ和Ⅷ齡級(jí)開(kāi)始，T1樣地和T2樣地種群均保持平穩(wěn)態(tài)勢(shì)，成樹(shù)比例較大，如缺乏更新機(jī)制，種群將呈老齡化。

4 結(jié)論與討論

紅椿是強(qiáng)陽(yáng)性植物，除幼苗期外,其生理過(guò)程中需要強(qiáng)光照條件。因此，幼苗在發(fā)育到幼樹(shù)的過(guò)程中，受到光環(huán)境篩的強(qiáng)烈選擇。由于缺乏光照，不能維持自身的碳素平衡，植株在進(jìn)入主層林之前死亡[8]，一般情況下，Ⅱ-Ⅴ齡級(jí)為紅椿種群數(shù)量銳減期，這也是湖北紅椿天然種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)的共同特征。而黃荊山T2樣地種群幼苗到幼樹(shù)期的高存活率，可用“林窗機(jī)遇”[8,12,17]來(lái)解釋。由于黃荊山紅椿種群具有較為特殊的林緣環(huán)境條件，改善的光照條件可以滿(mǎn)足其生理需求，解釋了T2種群II齡級(jí)植株的高存活現(xiàn)象。較高齡級(jí)植株進(jìn)入主林層前，死亡主要來(lái)自林冠層下的競(jìng)爭(zhēng)，植株一旦進(jìn)入林冠層，即進(jìn)入穩(wěn)定發(fā)展期。對(duì)黃荊山紅椿種群研究表明，紅椿種群大周期內(nèi)有小周期的多諧波迭加特征。也有可能同一周期內(nèi)，個(gè)體生長(zhǎng)受到前后不同周期波動(dòng)的影響[8]。小的周期波動(dòng)可使種群的自我穩(wěn)定性得以維持與延續(xù)[19]，小周期波動(dòng)特征反應(yīng)了紅椿相應(yīng)齡級(jí)的動(dòng)態(tài)特征。

圖2 黃荊山T1種群齡數(shù)量動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)

圖3 黃荊山T2種群齡數(shù)量動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)

黃荊山紅椿幼苗在2個(gè)樣地中均存在，林緣位置使得紅椿幼苗能獲得較好的光照。然而，種群自身發(fā)展中，環(huán)境條件存在巨大的不確定性，如外界環(huán)境變化影響光照條件、人為干擾等，會(huì)在不定齡級(jí)形成新的環(huán)境篩，導(dǎo)致種群相應(yīng)齡級(jí)數(shù)量結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。因此，對(duì)現(xiàn)存種群保護(hù)可以有針對(duì)性地進(jìn)行，如采取適當(dāng)?shù)摹叭斯ふ蜉o助”措施開(kāi)辟林窗，以制造有利環(huán)境幫助幼樹(shù)穿過(guò)光環(huán)境篩，從而促進(jìn)紅椿種群恢復(fù)和發(fā)展。

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FourierSeriesandPredictionAnalysesofToonaciliataPopulationinHuangshi

ZHANG Meng，YIN Xi，LIU Xian，LI Xinzhi，WANG Yang

(Hubei Vocational College of Economical Engineering，Wuhan 430200，Hubei，China)

In order to research the dynamics change, and clarify the association between biological characters and population quality in the life cycle ofToonaciliatain in Huangjingshan Mountain, the diameter classes ofT.ciliataplants were stood for age classes, numeral dynamics of the plants in different age classes were analyzed, spectral analyses and a prediction for future development of the populations were conducted. The research indicated that the populations were in growth form; in the spectral analyses of the 2 populations, the fundamental waves were each overlaid by 2 different harmonic waves with 2 obvious minor cycles, demonstrating there was a periodicity in natural regeneration ofT.ciliatapopulations; in the prediction for upcoming 12, 24, and 36 years, the individual numbers of plants declined first, increased moderately then and stabilized thereafter, the populations was tended to over aging.

Huangshi；Toonaciliata；Fourier series；prediction analysis

2016-09-20

湖北省科技廳公益性研究項(xiàng)目(402012DBA40001);湖北省教育廳科研項(xiàng)目(B20160555)。

張夢(mèng)(1984-)，女，湖北巴東人，主要研究方向：園林技術(shù)。

李新枝(1984-)，女，講師，主要研究方向：園林技術(shù)。

Q948.15+7

A

1003-6075(2016)03-0044-05

10.16166/j.cnki.cn43-1095.2016.03.010