匡先鉅, 戈 峰, 薛芳森

(1.中國科學(xué)院動物研究所，農(nóng)業(yè)蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室，北京 100101; 2. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲研究所，南昌 330045)

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環(huán)境因素和個體差異對雌蟲產(chǎn)卵量的影響

匡先鉅1,2, 戈 峰1*, 薛芳森2*

(1.中國科學(xué)院動物研究所，農(nóng)業(yè)蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室，北京 100101; 2. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲研究所，南昌 330045)

昆蟲的產(chǎn)卵是昆蟲生物學(xué)最重要的內(nèi)容之一，雌蟲產(chǎn)卵量的多少受多種環(huán)境因素和雌蟲個體因素的影響。本文從環(huán)境因素和個體因素兩方面綜述了影響雌蟲產(chǎn)卵量的因素，包括溫度、濕度、光照、溫室氣體、食物、密度、音樂、個體體型、交配、滯育等，分析了各因素影響產(chǎn)卵量的原因及其規(guī)律，并提出了未來的研究發(fā)展方向。不僅豐富了昆蟲繁殖生物學(xué)的內(nèi)容，也為田間害蟲和室內(nèi)養(yǎng)殖昆蟲管理過程中的數(shù)量預(yù)測以及種群調(diào)控提供了科學(xué)依據(jù)。

昆蟲; 產(chǎn)卵; 環(huán)境因素; 個體差異

昆蟲的產(chǎn)卵是昆蟲生物學(xué)的重要內(nèi)容，產(chǎn)卵行為的節(jié)律(涂小云和陳元生, 2013)、卵黃蛋白的研究(梁慧芳等, 2015)、卵的大小與其他生物學(xué)特性之間的關(guān)系(Yoshimura, 2003)、以及雌蟲產(chǎn)卵量的影響因素等研究一直以來都是昆蟲生物學(xué)的熱點問題，引起了昆蟲學(xué)家們的持續(xù)關(guān)注。雌蟲的產(chǎn)卵量，除決定于昆蟲雌蟲個體外，還受外界環(huán)境條件的影響，不僅目科間存在較大差異，在種內(nèi)各個體間也往往相差十分懸殊(章士美和薛芳森, 1986)。盡管國內(nèi)外有大量各類氣象因素以及個體差異對昆蟲產(chǎn)卵影響的相關(guān)研究，但還沒有專門從環(huán)境因素和個體因素方面對昆蟲產(chǎn)卵影響進(jìn)行總結(jié)的綜述。本文從環(huán)境因素和昆蟲個體因素兩方面詳細(xì)的綜述了各因素對昆蟲雌蟲產(chǎn)卵量的影響原因以及影響方式，一方面豐富了昆蟲生物學(xué)的內(nèi)容，另一方面也為田間害蟲和昆蟲室內(nèi)繁殖以及產(chǎn)卵相關(guān)研究的實驗設(shè)計提供參考依據(jù)。

1 環(huán)境因素

1.1 溫度

由于昆蟲是變溫動物，它們的生命活動(包括生長、發(fā)育、繁殖和活動等) 過程中所需要的能源，主要來自太陽的輻射熱，因此溫度是昆蟲進(jìn)行積極的生命活動最重要的因素之一，也是氣象要素中對昆蟲影響最為顯著的因子。在昆蟲各項生命活動中，生長和繁殖受溫度的影響最為顯著。在一定溫度范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，變溫動物新陳代謝的速率加快，各項生命活動的速率也會加快，完成一個生命周期的時間也會相應(yīng)的縮短，總的產(chǎn)卵量不會受到影響。然而，當(dāng)環(huán)境溫度低于或高于這個溫度時，不利于動物的生長繁殖。動物的各項生命活動會受到抑制，導(dǎo)致動物活力下降，生長更緩慢，繁殖力會下降。不同種類的昆蟲對溫度的耐受范圍不一樣,得到最大產(chǎn)卵量的溫度不同，產(chǎn)卵量對溫度變化的響應(yīng)方式也有差異。如不同的恒溫(15℃，20℃，25℃，30℃，35℃和40℃)下，馬德拉粉蚧Phenacoccusmadeirensis在20℃時產(chǎn)卵量最大，低于或高于20℃，產(chǎn)卵量都降低(Chongetal., 2003)。瓢蟲Chilocorusnigritus在溫度20℃，22℃，24℃，26℃，28℃和30℃恒溫下，24℃和26℃產(chǎn)卵量最高，20℃產(chǎn)卵量最低，然而，它們之間沒有顯著差異(Ponsonby and Copland, 1998)。不同溫度(20℃、25℃和28℃)對大猿葉蟲Colaphellusbozoringi非滯育成蟲繁殖有很大的影響，每雌平均日產(chǎn)卵量在28℃最大(51.24±2.90)粒，顯著高于25℃(39.57±2.86)粒和20℃(31.53±2.02)粒，但由于28℃下的產(chǎn)卵持續(xù)時間明顯短，導(dǎo)致了總產(chǎn)卵量在這3種溫度間沒有顯著差異(徐婧等, 2010)。一種捕食性盲蝽Deraeocorisbrevis在4個恒溫21.7℃、24.0℃、30.1℃和32.0℃條件下，日產(chǎn)卵量在32℃最高，而總產(chǎn)卵量卻是21.7℃時最高(Kim and Riedl, 2005)。

1.2 濕度

1.3 光照

1.4 溫室氣體

近百年來，由于人類活動的影響，大氣中的CO2濃度一直處于上升的狀態(tài)，并且在未來很長時間內(nèi)還會持續(xù)升高。升高的CO2會直接影響植物體內(nèi)的C/N比，以及植物對植食性昆蟲的防御能力(戈峰等, 2010)。由于口器不同，昆蟲對CO2濃度升高的響應(yīng)存在差異。在CO2濃度升高的條件下，咀嚼式口器昆蟲為了獲得足夠的氮素營養(yǎng)而增加取食，繁殖和生存力會有下降的趨勢，然而亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis單雌產(chǎn)卵量和凈增值率(R0)在大氣高CO2濃度下有增加趨勢(趙磊等, 2015)。刺吸式口器昆蟲對CO2濃度升高的響應(yīng)存在種間特異性(species-specific)，如取食蕓苔Brassicaoleracea的甘藍(lán)蚜Brevicorynebrassicae產(chǎn)卵量明顯下降，而取食相同食物的桃蚜Myzuspersicae產(chǎn)卵量上升。并且同一種昆蟲取食不同寄主，對CO2濃度升高的反應(yīng)也有差異。如取食蕓苔的桃蚜產(chǎn)卵量上升，而取食菜豆Seneciovulgaris的桃蚜產(chǎn)卵量沒有受到影響(Benzemeretal., 1999)。

此外，其他溫室氣體如大氣中的O3、土壤中的CH4等由于氣候變化其濃度也被證明一直處于上升中，昆蟲雌蟲的產(chǎn)卵是否會對大氣中的O3濃度升高做出響應(yīng)，生活在土壤中的昆蟲雌蟲的產(chǎn)卵是否會對土壤中的CH4等溫室氣體濃度升高做出響應(yīng)以及響應(yīng)方式如何都值得進(jìn)一步研究。

1.5 食物

食物的成分中包括其中的營養(yǎng)成分和有害物質(zhì)成分是影響昆蟲的生殖力的最重要因素之一。

1.5.1 營養(yǎng)成分

營養(yǎng)成分包括蛋白質(zhì)、碳水化合物，脂肪、無機(jī)鹽和維生素，對不同昆蟲的繁殖有著不同的意義(Awmack and Leather, 2002)。

七星瓢蟲Coccinellaseptempunctata產(chǎn)卵需要多種營養(yǎng)成分，但蛋白質(zhì)是卵黃蛋白形成的最重要的物質(zhì)(龔和, 1980)。精氨酸、異亮氨酸、蘇氨酸、色氨酸、纈氨酸、亮氨酸、賴氨酸、苯丙氨酸、組氨酸和甲硫氨酸等10種氨基酸被證明為埃及伊蚊產(chǎn)卵所必需，當(dāng)缺乏后二者時，開始幾天尚可產(chǎn)卵少數(shù)，以后就不能產(chǎn)卵(Leaetal., 1956)。

糖類對昆蟲生殖的作用因種而異，糖可以抑制或促進(jìn)某些蚊類產(chǎn)卵，騷擾伊蚊A.vexans不給予碳水化合物，每次大約產(chǎn)卵49粒，在整個生殖營養(yǎng)周期中允許攝取葡萄糖者僅產(chǎn)卵22粒，糖對產(chǎn)卵的抑制作用也反映在不能產(chǎn)卵雌蚊所占的比例上；相反，喂雞血前給糖的雌性鹽澤伊蚊Ae.sollicltans孕卵數(shù)及產(chǎn)卵數(shù)均明顯高于喂血前未食糖者，這是由于食糖雌蚊產(chǎn)卵后比饑餓雌蚊有更多的能量儲存(糖元及甘油三酯)，這意味著延長了蚊蟲的壽命，間接地提高了生殖力(Leaetal., 1956)。并且，不同糖類對促進(jìn)昆蟲產(chǎn)卵的作用方式不一樣，如取食蔗糖、蚜蟲、果糖和麥芽糖的七星瓢蟲的體重增加率、產(chǎn)卵率、總產(chǎn)卵量和產(chǎn)卵前期都有不同，蔗糖具有促進(jìn)攝食及產(chǎn)卵的作用(傅貽玲, 1982)。然而，也有多個學(xué)者證明包括埃及伊蚊在內(nèi)的多種蚊類及其它幾種昆蟲在生殖過程中，糖并不是必需的，如臺灣鋏蠓Forcipomyiataiwana及李拭庫蠓Culicoidesculicoidesriethi吸血后毋需再攝取碳水化合物即可產(chǎn)卵(裘明華和榮云龍, 1979)。

此外，在卵的生成過程中，其他成分如水分、激素、維生素及無機(jī)鹽的攝入也非常重要，如七星瓢蟲對含水量高的食物利用率高，故產(chǎn)卵率亦較高，平均產(chǎn)卵前期也較短(傅貽玲, 1982)。不接近水的弓弧叉草蛉D.prasina在相對濕度為12%-75%產(chǎn)卵量為0，在相對濕度為95%時才會產(chǎn)卵，但是產(chǎn)卵量仍顯著低于接近水的草蛉(Pappasetal., 2008)，也可能跟水的攝入有關(guān)。人工飼料中的酵母可以提供多種維生素，向其中加入植物油和保幼激素類似物ZR512時能促進(jìn)七星瓢蟲生殖活動等(陳志輝, 1984)。

1.5.2 有害成分

植物中抵抗植食性昆蟲的化學(xué)成分，包括含氮成分(比如生物堿和非蛋白氨基酸)、生氰糖苷和芥子油苷、萜類化合物(如萜烯和強(qiáng)心甾)和酚醛樹脂(包括單寧酸和木質(zhì)素)。一些自衛(wèi)的代謝物是有毒的(如氰苷類是氰化氫的前體)，而另外一些則含有拒食素和/或具有防護(hù)功能(大多數(shù)萜類)。植物的防御性物質(zhì)可以直接導(dǎo)致植食性昆蟲的產(chǎn)卵量降低(Dengetal., 2008)，或通過影響取食量(Nisbetetal., 1994)、導(dǎo)致死亡(Pavelaetal., 2004)等途徑間接降低昆蟲的產(chǎn)卵量。

1.6 密度

種群密度對體型、產(chǎn)卵量等生物參數(shù)的影響很復(fù)雜，擁擠可以直接導(dǎo)致昆蟲個體的生理反應(yīng)，也可能引起昆蟲個體間生存空間及配偶的競爭，并且密度與其他環(huán)境因素對昆蟲生物學(xué)特性的影響存在交互作用(Applebaum and Heifetz, 1999)。密度對生物參數(shù)的影響有兩種，可以是一個單尾反應(yīng)(Drosophila type of Watt)，即隨著個體數(shù)量的增大，影響增大，產(chǎn)卵量降低，如象甲Hyperapostica(Lecato and Pienkowski, 1972)、草蜢Melanoplussanguinipes(Smith, 1970)；或一個雙尾反應(yīng)(Allee type of Watt) (Watt, 1960)，即在一個合適的密度范圍內(nèi)，影響更小，但是，在低于或高于這個最佳密度時，有更大的影響，如家蠅MuscadomesticaL. (Osbornetal., 1970)。這個雙尾影響暗示了昆蟲有一個被稱為過低密度和過高密度的生物參數(shù)，也顯示了這類昆蟲有一個適宜生長的密度范圍。當(dāng)昆蟲的密度在這一密度范圍之內(nèi)，體型、產(chǎn)卵量等變化不大，而當(dāng)密度高于或低于這一范圍時，體型或產(chǎn)卵量下降，也可能二者都下降(Watt, 1960)。

1.7 音樂

2 個體差異

昆蟲個體或種群的內(nèi)在影響因子包括雌蟲的體型、雌雄蟲數(shù)量的比例、交配、滯育等，均為雌蟲產(chǎn)卵量的決定因子。

2.1 個體體型

Honek(1993)研究了鞘翅目、雙翅目、蜉蝣目、半翅目、同翅目、膜翅目、鱗翅目和毛翅目中57個昆蟲種類以及11種蚜蟲種群的體型變化與潛在繁殖力的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)昆蟲種類的繁殖力隨體重的增加而增大，只有很少的例外。在鞘翅目、雙翅目、膜翅目和直翅目的10種昆蟲中，產(chǎn)卵管的數(shù)量也隨體重的增加而增大。繁殖力/體重的斜率接近1，暗示了雌蟲的體重是限制昆蟲繁殖力的首要因素。如4種石蠅Megarcyssignata、Kogotusmodestus(Peckarsky and Cowan, 1991)、Sweltsasp.、Isoperlaaizuana(Yoshimura, 2003)，七星瓢蟲的產(chǎn)卵量與體型顯著相關(guān)(Kajita and Evans, 2010)，而另外一種石蠅Stavsolusjaponicus(Yoshimura, 2003)的產(chǎn)卵量與體型沒有顯著相關(guān)性。

2.2 交配

2.2.1 是否交配

在自然界中如果雌雄蟲比例不當(dāng)，若雄蟲的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于雌蟲，可能導(dǎo)致雌蟲不能交配成功。白腹皮蠹Dermestesmaculatus大部分雄蟲在自然競爭的環(huán)境中一生中的交配次數(shù)不會超過8次，在不存在競爭的情況下，也不會與所有的雌蟲交配(Jonesetal., 2006)。未經(jīng)交配的雌蟲可能不產(chǎn)卵或產(chǎn)卵量比經(jīng)過交配的雌蟲產(chǎn)卵量更低。如未交配的捕食螨Phytoseiuluspersimilis總產(chǎn)卵量為0(Rasmy and Hussein, 1996)，未交配的速生薄口螨雌螨Histiostomaferoniarum產(chǎn)卵量低于交配一次和交配多次的雌螨(Marcin, 2005)。

2.2.2 交配次數(shù)

親代交配投資的提高能導(dǎo)致后代產(chǎn)量的增加，這在大量的文獻(xiàn)中有報道。Markow等(1990)研究黑腹果蠅Drosophilamojavensis的多次交配行為表明，雌蟲可以與多個雄蟲交配由此獲得雄蟲的營養(yǎng)物質(zhì)，之后連續(xù)10 d內(nèi)產(chǎn)卵量顯著高于單次交配的雌蟲。松褐天牛Monochamusalternatus多次交配后受精囊內(nèi)的精子數(shù)量長期保持在12萬個左右，雌蟲產(chǎn)卵量比單次交配多53.566粒(楊洪等, 2006)。張詩語等(2015)采用Meta分析法對搜集到的24篇文獻(xiàn)中來自8科25種蛾類進(jìn)行分析，比較兩種不同交配策略的雌蛾多次交配與其適應(yīng)性參數(shù)之間的關(guān)系，結(jié)果表明，多次交配行為明顯增加了雌蛾的產(chǎn)卵量和卵的孵化率。此外，海草蠅Coelopafrigida(Dunnetal., 2005)、馬利筋葉甲Chrysochuscobaltinus(Schwartz and Peterson, 2006)等昆蟲的多次交配行為也明顯增加了雌蟲的產(chǎn)卵量。

然而，也有一些昆蟲的多次交配行為沒有明顯地影響到雌蟲的產(chǎn)卵量，如燈蛾Utetheisaornatrix(Bezzeridesetal., 2008)、小長蝽Nysuishuttoni(Wang and Davis, 2006)等。而小菜蛾P(guān)lutellaxylostella(Wangetal., 2005)、蜱螨Histiostomaferoniarum(Liana, 2005)的多次交配現(xiàn)象也并沒有增加雌蟲的適應(yīng)性，雌蟲的產(chǎn)卵量隨交配次數(shù)的增加反而減少。

2.2.3 交配模式

許多昆蟲種類的雌蟲一生中與多個雄蟲交配或與同一個雄蟲多次交配，有許多假說解釋為什么雌蟲與多個雄蟲交配。比如，雌蟲通常從雄蟲那里獲得物質(zhì)利益，可以提高產(chǎn)卵量并且增強(qiáng)后代的適應(yīng)性(Liuetal., 2010)。一妻多夫也提供了一些顯著增強(qiáng)雌蟲一生繁殖成功的基因利益。然而只有很少的研究調(diào)查了為什么雌蟲與同一個雄蟲多次交配。多次交配的利益可以分為3類：物質(zhì)精子利益，非物質(zhì)精子利益和非精子物質(zhì)利益。在自然條件下的昆蟲種類中，由于每對交配的昆蟲缺少長期的聯(lián)結(jié)，多次交配的昆蟲通常表現(xiàn)為與多個雄蟲交配，然而，并沒有研究證明，一妻多夫的交配制度優(yōu)于一夫一妻的交配制度，如比較一妻一夫與一妻多夫的大猿葉蟲雌蟲的適應(yīng)性，發(fā)現(xiàn)兩者之間的產(chǎn)卵量沒有顯著差異(Liuetal., 2010)，同樣的情況也出現(xiàn)在燈蛾Utetheisaornatrix(Bezzeridesetal., 2008)、白腹皮蠹Dermestesmaculates中(McNamaraetal., 2008)。并且，一種甲蟲Phoracanthasemipunctata與多個雄蟲多次交配卻比與一只雄蟲連續(xù)交配的產(chǎn)卵量顯著降低(Bybeeetal., 2005)。

2.3 滯育及滯育持續(xù)時間

滯育能使昆蟲在惡劣的氣候或環(huán)境條件下存活，對昆蟲的適應(yīng)進(jìn)化有重要意義，但滯育存在著一定的代價，并且會影響到昆蟲的生殖力，在很多情況下，這種影響是負(fù)的，如麻蠅Sarcophagabullata非滯育雌蟲產(chǎn)卵約40粒，在室內(nèi)滯育100 d的雌蟲產(chǎn)卵18粒。然而并不是在所有的昆蟲中都是如此(Tauberetal., 1986)，少數(shù)昆蟲中，滯育對雌蟲生殖力沒有影響或影響很小，如滯育(9個月)和非滯育馬鈴薯甲蟲Labidomeradecemlineata間產(chǎn)卵量沒有區(qū)別(Peferoenetal., 1981)。此外，還有一些昆蟲，經(jīng)歷滯育的個體比直接發(fā)育的個體生殖力更旺盛。如4種黽蝽Gerrisbuenoi、G.comatus、G.pingreensis和Limnoporusdissortis，不滯育的成蟲比經(jīng)歷滯育的成蟲生殖力低(Spence, 1989)。經(jīng)歷滯育的大猿葉蟲長的滯育持續(xù)時間(9，16，22，29，34個月)與高的生殖力相關(guān)聯(lián)，經(jīng)歷約22個月滯育的雌蟲生殖力最高，然后稍微降低或不降低(Wangetal., 2006),并且在同一個季節(jié)中經(jīng)歷更長滯育持續(xù)時間的生殖力要更高(匡先鉅等,2009)。

3 結(jié)語及展望

自然條件下，由于不同昆蟲生活在不同的生存環(huán)境，導(dǎo)致影響雌蟲產(chǎn)卵量的決定性因素不同，但對于某種特定的昆蟲，若昆蟲種內(nèi)成蟲蟲口數(shù)量一定，影響成蟲期間產(chǎn)卵量的各個因素包括環(huán)境因素和個體因素的規(guī)律得到詳細(xì)的研究，不僅可以準(zhǔn)確預(yù)測該蟲下一代的發(fā)生量，而且在一定條件下還可以通過人為改變環(huán)境條件，抑制害蟲產(chǎn)卵，從而控制下一代害蟲發(fā)生。室內(nèi)養(yǎng)殖的昆蟲，如飼用昆蟲黃粉蟲Tenebriomolitor、天敵昆蟲寄生蜂Encarsiaformosa和Aphytischrysomphali、花絨寄甲Dastarcushelophoroides，以及多種實驗昆蟲如大猿葉蟲(Xueetal., 2002)、棉鈴蟲Helicoverpaarmigera、玉米螟Ostrinianubilalis、煙粉虱Bemisiatabaci等的室內(nèi)養(yǎng)殖，可以控制最佳的環(huán)境條件，使得這些益蟲和實驗昆蟲能夠在室內(nèi)大量繁殖。

從產(chǎn)卵生物學(xué)理論角度看，盡管昆蟲產(chǎn)卵對多種(適宜)環(huán)境因素的響應(yīng)原因以及規(guī)律得到詳細(xì)的研究，然而在(極端)環(huán)境脅迫條件下，昆蟲的產(chǎn)卵會如何響應(yīng)，是否會打破正常的規(guī)律仍是個迷(Ponsonby and Copland, 1998)。昆蟲雌蟲的產(chǎn)卵量不僅受在雌蟲成蟲階段環(huán)境對雌蟲產(chǎn)卵量產(chǎn)生的直接影響，而且在幼蟲、蛹等各個發(fā)育階段的環(huán)境因素也能影響雌蟲的生長發(fā)育，從而間接影響雌成蟲的產(chǎn)卵量。并且，昆蟲產(chǎn)卵量的環(huán)境因素及個體影響因素還可能會有對下一代及多代的產(chǎn)卵量產(chǎn)生效應(yīng)。從分子水平上看，雌蟲體內(nèi)的產(chǎn)卵激素、卵黃蛋白受體等基因?qū)@些環(huán)境因素如何響應(yīng)等都需要大量的研究工作對這些問題進(jìn)行解答(梁慧芳等, 2015)。此外，氣候變化導(dǎo)致的除大氣中的CO2以外，大氣中的O3，土壤中的CH4等溫室氣體濃度也被證明一直處于上升狀態(tài)，昆蟲雌蟲是否會對O3濃度升高產(chǎn)生響應(yīng)，生活在土壤中的雌蟲的產(chǎn)卵是否會對CH4等溫室氣體濃度升高做出響應(yīng)以及響應(yīng)方式如何，都值得進(jìn)一步研究。

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Influence of environment factors and individual differences to female fecundity in insect

KUANG Xian-Jv1, 2, GE Feng1*, XUE Fang-Sen2*

(1. State Key Laboratory of Integrated Management of Pest Insects and Rodents, Institute of Zoology, Chinese Academy of Science, Beijing 100101, China; 2. Institute of Entomology, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)

Fecundity is one of the most important characters in insect, female fecundity of insect are influence by many environment factors and differences in female individuals. In this paper, we summarized the influence factors of female insect fecundity include environment factors and individual differences, including temperature, humidity, greenhouse gases, photoperiod, food, density, music, individual body size, mating behavior and diapauses. Reasons as well as rules of those factors influence female insect fecundity were analyzed, suggestions for future research are provided. Our work not only can enrich the contents of insect reproduction biology, but also could proved scientific basis for the number predict and population regulate in the management of field pest insect and indoor raring insect.

Insect; fecundity; environment factors; individual differences

國家自然科學(xué)基金(31572059); 國家科技支撐計劃(2012BAD19B05); 公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項經(jīng)費項目(201303019)

匡先鉅, 男, 1986年生, 江西泰和人, 碩士, 主要從事昆蟲生物學(xué)特性研究, E-mail: kxjjxau@163.com

Received：2016-01-28；接受日期Accepted：2016-04-14

Q986.1;S433

A

1674-0858(2016)06-1275-07