喬玉玲,秦光華*,宋玉民,康智,于振旭,朱瑞強

(1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院,山東 濟南250014;2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué);3.單縣林業(yè)局)

柳樹基因資源收集與優(yōu)樹選擇研究

喬玉玲1,秦光華1*,宋玉民1,康智1,于振旭2,朱瑞強3

(1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院,山東 濟南250014;2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué);3.單縣林業(yè)局)

為了選育柳樹良種,對國內(nèi)外的柳樹種質(zhì)資源進行了收集、保存,在調(diào)查研究的基礎(chǔ)上,從山東省選擇喬木柳優(yōu)樹90個。對收集的柳樹種質(zhì)資源采用無性繁殖方法進行異地保存,建立4處柳樹種質(zhì)資源庫,面積共5.5 hm2。根據(jù)我省目前柳樹主要呈散生、異齡分布的特點,以優(yōu)勢木對比法為基礎(chǔ),確定了適用于散生木、異齡木的選優(yōu)方法,制定了適合的選優(yōu)樹高和胸徑生長量標準,獲得旱柳優(yōu)樹80株,觀賞柳10株。

柳樹；基因資源；收集；優(yōu)樹選擇

柳樹(SalixL.)是我國華北、西北、東北、華東常見的樹種之一,也是山東的原生樹種。柳樹因其易于栽培、生長迅速、抗旱、耐水濕、耐鹽、耐瘠薄、抗風沙以及具有婀娜優(yōu)美的樹形等特性,成為用材、防護、觀賞、能源等多用途造林樹種,日益受到重視。我國是開展柳樹研究較早的國家,江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院從1962年開始對國內(nèi)外的柳樹種質(zhì)資源進行收集,保存柳樹親本材料70多種,涵蓋了世界上有經(jīng)濟價值的柳樹主要種,豐富了我國柳樹基因資源。并根據(jù)柳樹生物學(xué)特性制定出多世代遺傳改良策略,通過親本育種值估測,建立經(jīng)遺傳改良的育種群體,從而進行人工雜交,有效提高遺傳增益[1]。山西省林業(yè)科學(xué)研究所于上世紀80年代,在前人調(diào)查的基礎(chǔ)上,對本省的柳樹資源分布狀況進行了調(diào)查和分類,并發(fā)現(xiàn)新的種、變種和變型,明確了山西柳樹在分類系統(tǒng)中的地位,并對保護和發(fā)展柳樹資源提出建議[2、3]。山東柳樹栽培歷史長,柳樹種質(zhì)資源分布廣而且豐富,所處地理生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣,種內(nèi)群體內(nèi)部、個體間遺傳變異十分豐富[4]。該地區(qū)年齡較大的柳樹是長期自然選擇和人工選擇的結(jié)果,具有耐澇、抗旱、抗寒、抗風沙、抗蟲等優(yōu)良特性,是重要的遺傳資源。但是由于人畜破壞,不注意保護,加上不少樹木樹齡太大,有的已心腐甚至瀕臨死亡。所以運用現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)對優(yōu)良基因資源進行系統(tǒng)收集、保存、復(fù)制、選育和開發(fā)利用研究,選育豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性強優(yōu)良類型或單株,對于保存柳樹優(yōu)良基因資源、豐富林木育種群體、保持基因的多樣性及加快良種培育、滿足林業(yè)生產(chǎn)需求具有重要意義。為了妥善保存和合理利用山東的柳樹資源,本項目自2012年以來首次對山東各地的柳樹資源進行了全面調(diào)查,調(diào)查范圍涉及18個市、縣(區(qū)),重點調(diào)查了年齡較大的喬木柳樹。同時還收集柳樹的不同自然類型,引進其他單位的優(yōu)良基因型等以豐富山東的柳樹資源,進一步選育出不同利用途徑的優(yōu)良品種和無性系。

1 材料和方法

1.1 柳樹基因資源的調(diào)查收集及保存方法

1.1.1 調(diào)查收集方法

調(diào)查以縣為單位,先通過向當?shù)乜h林業(yè)局了解該縣的柳樹資源分布、種類、數(shù)量、保護和利用等情況,在此基礎(chǔ)上,對重點線路進行實地調(diào)查收集。具體調(diào)查指標:詳細記載各優(yōu)樹的地址、經(jīng)緯度、海拔、地形、土壤等立地因子,并實測其樹齡、樹高、胸徑、主干高、冠幅等生長性狀,詳細描述冠形、枝條、樹勢、病蟲害等性狀。并采集母樹原株枝條,每個優(yōu)樹收集30～50個,用于扦插繁殖,以實現(xiàn)異地保存,并貼上標簽、鑒定、登記,以保證基因資源的純正,記錄各材料來源及原母樹地址、樹齡、形志特征、生長狀況等。

1.1.2 保存方法

采取異地種質(zhì)保存方法。建立種質(zhì)資源基因庫,將收集到優(yōu)良基因母株枝條為繁殖材料,采用扦插方式繁殖,次年剪取一年生苗干繼續(xù)繁殖育苗,使優(yōu)樹材料復(fù)壯、幼化、整齊一致。在山東壽光、山東沾化、濟南長清、河北海興等地建立4片基因庫,分別是4～16株小區(qū),株行距0.3m×0.8m～0.5m×1.5m。

1.2 優(yōu)樹選擇方法

1.2.1 選擇優(yōu)樹標準

目前我省旱柳主要生長地為道路兩旁、房前屋后、河旁及田埂地頭,所以此次呈散生分布的優(yōu)樹選擇主要在這些地方上進行實施。這類資源的優(yōu)樹選擇采用科研調(diào)查與群眾報優(yōu)相結(jié)合的方式,聯(lián)系當?shù)亓謽I(yè)工作人員,展開全方位調(diào)查。由于本文旨在通過柳樹優(yōu)樹選擇,保存柳樹優(yōu)良基因資源、豐富林木育種群體、保持基因的多樣性,進而選育出不同利用途徑的優(yōu)良品種和無性系,首先應(yīng)以樹齡為主要指標,因為年齡較大的柳樹是長期自然選擇和人工選擇的結(jié)果,具有耐澇、抗旱、抗寒、抗風沙、抗蟲等優(yōu)良特性,是重要的遺傳資源。因此我們將樹木年齡作為第一入選指標,采用絕對生長量和形質(zhì)指標相結(jié)合的評選方法。進行綜合性狀優(yōu)樹選擇,確定最終入選的優(yōu)樹。各形質(zhì)指標評分標準見表1,生長標準見表2。對于觀賞柳樹,若候選樹與對比樹異齡時,需將對比樹的生長量調(diào)整后再比較[5]。調(diào)整公式為:調(diào)整后樹高＝優(yōu)勢木樹高－(優(yōu)勢木樹高年生長量×相差樹齡)調(diào)整后胸徑＝優(yōu)勢木胸徑－(優(yōu)勢木胸徑年生長量×相差樹齡)

表1 優(yōu)樹選擇形質(zhì)指標評分標準

表2 優(yōu)樹生長量標準

1.2.2 選優(yōu)方法

采用優(yōu)勢木對比法,在候選優(yōu)樹周圍30m內(nèi),選取3株年齡相近、生長狀況僅次于優(yōu)勢木,樹高、胸徑高于對比木平均值,其他性狀指標得分大于3,總分大于對比木平均值。首先調(diào)查收集山東省的喬木柳優(yōu)樹,生長快,材性、干形、抗性不低于一般柳樹的單株,選擇這些樹木年齡要大。形質(zhì)指標的測定,首先在現(xiàn)場目測,對比后綜合評定打分,形質(zhì)指標合格者,再進行生長指標的測定,先用生長錐測定優(yōu)樹的實際年齡,再測量樹高和胸徑,并求出樹高和胸徑的年平均生長量;所選旱柳優(yōu)樹胸徑為對比木胸徑平均數(shù)加一倍標準差。

2 結(jié)果與分析

2.1 柳樹基因資源調(diào)查現(xiàn)狀

雖然山東柳樹資源豐富,發(fā)展前景廣闊,但是我們通過調(diào)查發(fā)現(xiàn):柳樹主要在四旁和低洼地散生栽培,成片栽植的很少。德州、濱州鹽堿地栽植的多一些,臨沂、泰安、濟寧等地栽植的較少,主要是行道樹。目前柳樹栽培品種中,有前些年推出的蘇柳172、蘇柳799、金絲垂柳J841、金絲垂柳J842、金絲垂柳J1010為代表的柳樹雜交品種,以及傳統(tǒng)的旱柳 、旱垂柳等變種、龍爪柳、漳河柳等不同類型,還有近年來市場流行的竹柳等。栽植的柳樹從數(shù)量、質(zhì)量、分布等方面,都處于滑坡的勢態(tài)。在頻繁的世代更替中,優(yōu)良的基因型是采伐利用的主要對象,個別能保存下來的優(yōu)樹,有的已心腐或因樹體龐大,枝繁葉茂,被群眾作為“神樹”而沒人敢伐,或因優(yōu)樹處在重要建筑物旁,采伐困難才幸免。近年來我國經(jīng)濟快速發(fā)展,尤其是農(nóng)村進行舊村改造,使主要處于四旁栽植的柳樹資源被砍伐,基因資源急劇減少;原始栽培種正在迅速消失,千百年來積累的遺傳多樣性,正被追求短期效益而選擇的品種所代替。目前山東平原地區(qū)栽培樹種多以速生楊樹為主,對硬闊葉材的柳樹卻重視不夠,加快了柳樹基因資源的消失,致使整個環(huán)境的生態(tài)復(fù)雜度降低。如柳樹的勢態(tài)不佳,生長勢十分衰弱;柳樹開花飄絮污染大氣環(huán)境,病蟲害多、重,防治難;優(yōu)質(zhì)壯苗少,品種魚目混雜,生長參差不齊等等。

2.2 基因資源的收集保存

無性繁殖是固定遺傳特性的有效方法。柳樹以零星分布為主,原址保存難度大,而建立基因庫進行異地保存,是柳樹優(yōu)良基因資源目前行之有效的保存途徑。這種將眾多不同的基因型集中于同一立地條件下保存的方法,不僅可以使基因資源長期保存,還可以進行各類基因資源的對比觀測試驗。由于原材料存在老化、階段發(fā)育不一致和位置效應(yīng)問題,在繁殖中采用了下列技術(shù)處理,首先采用原母樹枝條扦插繁殖,保證成活,次年剪取一年生苗干繼續(xù)繁殖育苗。經(jīng)過優(yōu)良無性系苗期試驗研究,以期遴選出綜合性狀優(yōu)良的無性系,進一步區(qū)域化試驗。經(jīng)過3年時間的收集,建立的4片基因庫,合計面積5.5hm2,匯集基因材料1282份,通過扦插繁育苗木2萬余株。選擇的90株優(yōu)樹,育苗成活率在90%以上,由外地引進的有些育苗成活率很低,有的成活后又不斷死去,可能是不適應(yīng)本地氣候,需要加強馴化。這些材料對未來的生態(tài)保護、造林工程以及科學(xué)研究都將會起到重要的作用。對這些國內(nèi)外引進的柳樹進行苗期試驗,以選育出不同利用途徑的優(yōu)良品種和無性系,為柳樹的合理開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

為保持母樹的優(yōu)良性狀,以入選優(yōu)良基因母株枝條為繁殖材料,采用扦插方式繁殖。由于原材料存在老化、階段發(fā)育不一致和位置效應(yīng)問題,在繁殖中采用了下列技術(shù)處理,首先采用原母樹枝條扦插繁殖,保證成活,次年剪取一年生苗干繼續(xù)繁殖育苗,使優(yōu)樹材料復(fù)壯、幼化、整齊一致。幾年來,通過扦插繁育苗木2萬余株。在山東壽光、濟南長清、河北海星、陜西合陽等地建立4片基因庫,分別是20～50株小區(qū),株行距0.3m×0.8m～0.5m×1.5m,合計面積5.5hm2,匯集基因材料1282份(表3)。

表3 各地柳樹基因資源匯集

2.3 優(yōu)樹選擇結(jié)果

表4 山東旱柳優(yōu)良單株匯集表

表5 山東觀賞柳樹優(yōu)良單株匯集表

2012－2014年間,主要調(diào)查范圍除了膠東、濰坊以外的共計18個縣(市),在本省共選擇喬木柳優(yōu)樹90株,其中80株旱柳,5株垂柳,3株金絲柳,1株龍須柳,1株雜交柳;各地優(yōu)樹分布情況見表4、5。由表1可以看出,德州市商河縣旱柳優(yōu)樹分布最多為19株,胸徑39.7～78cm;濱州市的濱城區(qū)、惠民縣、無棣縣、沾化縣、博興縣都有優(yōu)樹分布,特別是博興縣的一株旱柳,胸徑達109.1cm,樹高15m;東營市利津縣的一株旱柳,胸徑達110cm,樹高15m,最大的一株。

3 結(jié)論與討論

經(jīng)過3年時間的收集,匯集基因材料1282份,建立4片基因庫,合計面積5.5hm2,通過扦插繁育苗木2萬余株。對柳樹種質(zhì)資源較為完整的保存方法是以種質(zhì)庫、種質(zhì)圃和原地保存相結(jié)合的保存方法。以基因庫等保存為主的異地保存對于原生長環(huán)境受到日益破壞的柳樹資源的保護是非常必要的,可以防止優(yōu)良基因型的丟失,有利于提高林分生產(chǎn)率,方便對種質(zhì)資源的長期田間觀察和深入研究,利于對種質(zhì)的篩選,但此方法中斷了柳樹種質(zhì)資源的自然進化。原地保存對于柳樹種質(zhì)資源的多樣性發(fā)展和保護比較適合。在進行異地保護取樣時,采集的樣本要具有代表性,盡可能多的包含該柳樹種質(zhì)的遺傳基因。

在對山東省的柳樹資源調(diào)查的基礎(chǔ)上,進行了優(yōu)樹選擇。根據(jù)我省目前柳樹主要呈散生、異齡分布的特點,以形質(zhì)指標和年齡為前提,在優(yōu)勢木選優(yōu)法基礎(chǔ)上,制定了適用于散生林、異齡林的選優(yōu)方法,適合的選優(yōu)樹高和胸徑生長量標準,獲得旱柳優(yōu)樹80株,觀賞柳優(yōu)樹10株。這種選優(yōu)方法易于掌握,可靠性高,而且所選優(yōu)樹,不僅達到了林木遺傳改良的目的,而且優(yōu)良遺傳基因數(shù)量顯著提高。每個優(yōu)樹間的距離在30 m以上,以盡可能降低所采材料間的親緣關(guān)系,增加收集材料的遺傳多樣性,增大其遺傳基礎(chǔ)。

優(yōu)良類型選擇是按照形態(tài)、生態(tài)、生理、抗性等方面,從天然群體中選擇出優(yōu)良的群體,是獲得優(yōu)良品種和生產(chǎn)群體的重要手段,對林木生產(chǎn)力提高亦有著十分重要的作用,在國內(nèi)外林木選擇育種中均具有廣泛的應(yīng)用[6～8]。今后要盡可能多的收集柳樹基因資源,既要反映出分布區(qū)域內(nèi)的柳樹群體,又要有不同類型,特別是對優(yōu)樹選擇要從幼樹到老樹兼顧收集,盡量減少優(yōu)良基因資源的損失;建立長久基因資源保存庫和數(shù)據(jù)信息庫,為科研和生產(chǎn)等提供基因材料和數(shù)據(jù)信息。

對收集的柳樹基因資源進行進一步的綜合分析評價,利用柳樹容易雜交、可配性強、易無性繁殖等特點,選取不同有價值的性狀作為遺傳改良的主要目標,可選育出不同利用途徑的優(yōu)良品種和無性系。通過持續(xù)雜交、篩選、苗期比較鑒定和區(qū)域性造林試驗,最后優(yōu)選出一批具有速生豐產(chǎn)、抗性強、美觀等優(yōu)良性狀的柳樹良種,用于林業(yè)生產(chǎn)和園林綠化。

柳樹基因的保存與利用要同時并舉。一方面將基因資源系統(tǒng)保存以防止遺傳多樣性的喪失,另一方面將無性選種和有性育種相結(jié)合,通過高強度無性選擇,獲得較高遺傳增益的無性系,還可通過雜交育種,始終保持一個遺傳變異幅度較大的群體,保證多世代改良。加強遺傳變異規(guī)律和遺傳群體構(gòu)建等內(nèi)容的研究。

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Study on selection and collection of genetic resources of willow

In order to breed fine willow,willow germplasm resources at home and abroad are collected,stored,on the basis of investigation and research,from Shandong Province and 90 arbor willow plus trees.4 willow germplasm banks,with a total area of 5.5 hm2were established to preserve the germplasm resources collected by means of asexual propagation..Based on the fact that willow is sparsely scattered,the distribution characteristics of different ages,with the dominant comparative method,to determine the suitable selection method of Scattered trees,wood of different ages,making the growth standard selected for the tree height and DBH(diameter at breast height),tree forSalixmatsudana 80 strains,10 strains of ornamental willow.

willow;genetic resources;collection;selection of plus tree

1002－2724(2016)06－0008－04

S722.3

A

2016－11－03

國家公益性行業(yè)專項濱海鹽堿地抗逆柳樹良種選育及高效利用研究(201404107)；山東省農(nóng)業(yè)良種工程項目柳樹種質(zhì)資源創(chuàng)新利用該研究〔2013〕207號

*通訊作者