許友卿，王宏雷，劉永強(qiáng)，丁兆坤

( 廣西大學(xué) 水產(chǎn)科學(xué)研究所，廣西高校水生生物健康養(yǎng)殖與營(yíng)養(yǎng)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，動(dòng)物科學(xué)科技學(xué)院，廣西 南寧 530004 )

海洋酸化對(duì)水生動(dòng)物骨骼和耳石鈣化、生長(zhǎng)發(fā)育的影響與機(jī)理

許友卿，王宏雷，劉永強(qiáng)，丁兆坤

( 廣西大學(xué) 水產(chǎn)科學(xué)研究所，廣西高校水生生物健康養(yǎng)殖與營(yíng)養(yǎng)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，動(dòng)物科學(xué)科技學(xué)院，廣西 南寧 530004 )

海洋酸化；骨骼；耳石；鈣化；生長(zhǎng)；水生動(dòng)物

20世紀(jì)末，有學(xué)者就開始研究海洋酸化對(duì)海洋生物的影響[4]，并取得了可喜進(jìn)展，當(dāng)前主要集中于兩個(gè)方面：(1)海洋酸化對(duì)于鈣化海洋生物，主要是鈣化浮游生物、珊瑚、軟體動(dòng)物、頭足類等[5-8]礦化作用的影響；(2)海洋酸化對(duì)一些海洋生物的行為、生理機(jī)能如呼吸代謝、嗅覺、攝食、游泳等的影響[9-11]。然而，海洋酸化多方面影響海洋生物，且多為負(fù)面[12]。大量研究已證實(shí)，海洋酸化顯著影響多種海洋動(dòng)物的受精、發(fā)育、生物鈣化、基因表達(dá)等生命活動(dòng)[13]。水生動(dòng)物的鈣化骨骼系統(tǒng)由內(nèi)骨骼和其他骨質(zhì)結(jié)構(gòu)如耳石等組成。鈣化生物對(duì)海洋酸化最敏感，對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)和海洋經(jīng)濟(jì)至關(guān)重要，因而研究海洋酸化對(duì)生物鈣化作用的影響及機(jī)理具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

目前關(guān)于生物鈣化的研究主要集中于某些無脊椎動(dòng)物、低等鈣質(zhì)藻類等[14]。鮮見海洋酸化對(duì)海洋魚類的生物礦化作用的影響研究，而海洋魚類對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)和海洋經(jīng)濟(jì)非常重要。

筆者主要綜述了海洋酸化對(duì)水生動(dòng)物，特別是魚類骨骼和耳石鈣化、生長(zhǎng)發(fā)育的影響與機(jī)理，為全面評(píng)估、深入理解和研究海洋酸化的影響提供信息，為控制、預(yù)防海洋酸化，保護(hù)海洋生態(tài)環(huán)境和海洋生物提供參考。

1 海洋酸化對(duì)水生動(dòng)物骨骼鈣化、生長(zhǎng)發(fā)育的影響

水生動(dòng)物，尤其是硬骨魚類的骨骼系統(tǒng)是構(gòu)成機(jī)體的重要部分，它可以支撐機(jī)體、運(yùn)動(dòng)、保護(hù)身體，還儲(chǔ)存鈣、磷等礦質(zhì)元素，維持體內(nèi)礦物質(zhì)平衡，具有重要的生長(zhǎng)和存活意義。

海洋酸化影響水生動(dòng)物內(nèi)骨骼的生長(zhǎng)發(fā)育。Campbell[15]發(fā)現(xiàn)，海洋酸化導(dǎo)致河鱒(Salmotrutta)尾部生長(zhǎng)畸形，畸形程度與pH變化幾近成正比。Fraser等[16]報(bào)道，George 湖酸化(pH=4.65)使白亞口魚(Catostomuscommersonn)近尾部脊椎骨的平均長(zhǎng)度短于另外3個(gè)pH近中性湖中的同種魚，部分魚的尾鰭畸形。這些異常魚骨的礦物質(zhì)流失，其平均鈣含量(9.44 mg/g干質(zhì)量)顯著低于另外3個(gè)近中性湖的同種魚(11.18 mg/g干質(zhì)量)。Steingraeber等[17]發(fā)現(xiàn)，暴露于pH=5.0的美洲紅點(diǎn)鮭(Salvelinusfontinalis)全魚鈣含量下降，骨骼結(jié)構(gòu)骨化延遲，生命早期階段的骨骼異常。Perry等[18]報(bào)道，暴露在二氧化碳分壓為1200 μatm～2600 μatm(1 μatm=0.101325 Pa)環(huán)境中8周，門齒鯛(Stenotomuschrysops)生長(zhǎng)、存活沒有顯著影響，但是其骨骼骨化程度略高于空氣對(duì)照組，耳石也隨著二氧化碳的含量升高而增大。

海洋酸化影響水生動(dòng)物內(nèi)骨骼的礦物元素代謝。Ishimatsu等[19]在實(shí)驗(yàn)室條件下，以pCO2=330 μatm為對(duì)照，逐步將pCO2由470 μatm升至1660 μatm養(yǎng)殖135 d，發(fā)現(xiàn)高pCO2下大西洋鮭(Salmosalar)的骨中Ca、P比例較高，還有較高的骨骼重構(gòu)現(xiàn)象，但經(jīng)X射線檢驗(yàn)沒有形態(tài)學(xué)差異。Munday等[20]發(fā)現(xiàn)，多刺棘光鰓鯛(Acanthochromispolyacanthus)幼魚在不同pCO2(397、551、741 μatm和1036 μatm)條件下，29種主體骨架結(jié)構(gòu)中有3種(眼骨、尾前脊椎骨、第二尾脊椎骨)長(zhǎng)度不同，但差異不顯著。多重比較檢驗(yàn)表明，這些差異不是由pCO2含量差異引起。James等[21]報(bào)道，直接降低水體pH后，斑點(diǎn)叉尾(Ictaluruspunctatus)血液中pH和升高不顯著，對(duì)Ca2+或含量的影響也不顯著，但骨鈣流出增加。也有研究表明，海水pH降低和溫度升高顯著影響水生動(dòng)物血細(xì)胞免疫學(xué)相關(guān)指標(biāo)，具體表現(xiàn)為透明細(xì)胞鈣離子含量增加而顆粒細(xì)胞鈣離子含量降低，間液中游離鈣離子含量增加，表明海洋酸化和溫度升高對(duì)生物礦化有負(fù)調(diào)控作用[22]。Mu等[23]研究表明，二氧化碳導(dǎo)致海水酸化(pH=7.6和7.2)對(duì)黑點(diǎn)青鳉(Oryziasmelastigma)胚胎孵化率無顯著影響，但pH 7.2組的仔魚骨骼畸形率(25%)顯著高于對(duì)照組(10%)。Frommel等[24]研究表明，大西洋鯡(Clupeaharengus)初孵仔魚暴露在高含量CO2(4204.3 μatm)環(huán)境中39 d，與對(duì)照組(380 μatm)相比，鰭軟組織變大，骨骼和軟骨結(jié)構(gòu)異常，甚至畸形；個(gè)體體長(zhǎng)的平均長(zhǎng)度(18 mm)比對(duì)照組(20 mm)縮短10%。Depasquale等[25]發(fā)現(xiàn)，海洋酸化(pH=7.4)也會(huì)導(dǎo)致美洲原銀漢魚(Menidiaberyllina)和北美鳉(Cyprinodonvariegatus)體長(zhǎng)比對(duì)照組(pH=7.9)減少15%～45%，這表明海洋酸化可導(dǎo)致水生動(dòng)物內(nèi)骨骼發(fā)育異常。

值得關(guān)注的是，暴露于高pCO2的魚骨礦物質(zhì)和2D骨容量較高。高pCO2導(dǎo)致大西洋鮭鰓和腸道吸收鈣、磷量增加，骨骼其他部分的礦元素代謝增強(qiáng)。腸道吸收是體內(nèi)磷的主要來源，骨是由鈣和磷礦化而來，而CO2觸發(fā)骨代謝增加，以提供足夠的磷酸鹽，防止礦化降低和骨骼畸形[28]。

魚類對(duì)海洋酸化的反應(yīng)不如其他鈣化生物敏感。海洋酸化導(dǎo)致其他海洋鈣化生物的碳酸鈣飽和度下降而嚴(yán)重影響生物鈣化活動(dòng)；其他海洋鈣化生物的鈣化結(jié)構(gòu)一般位于體表，直接暴露于海水中的高pCO2環(huán)境中，更易受海洋酸化的影響；其他海洋鈣化生物缺乏海洋魚類那樣高效的酸堿平衡調(diào)節(jié)機(jī)制，因此，對(duì)海洋酸化的影響比魚類敏感得多[20,26]。

磷是魚類體內(nèi)pH值緩沖系統(tǒng)的重要組成部分，在應(yīng)對(duì)外界pH值變化過程中起重要作用。魚類礦化器官和組織主要沉積磷酸鈣是魚類對(duì)酸化不敏感的原因之一[14]。

2 海洋酸化對(duì)水生動(dòng)物耳石鈣化、生長(zhǎng)發(fā)育的影響

海洋魚類不是主要的鈣化者，但膜迷路中的耳石碳酸鈣占99%以上，主要為文石或球文石等亞穩(wěn)定狀態(tài)的碳酸鈣結(jié)晶[29-30]。與魚骨、鱗片和牙齒相比，魚耳石是最容易受到海洋酸化影響的礦化器官[14]。耳石的主要作用是探測(cè)、維持平衡和聽聲音等，還是鑒定魚類年齡、生活史、種屬和生長(zhǎng)的重要依據(jù)，研究海洋酸化對(duì)海洋魚類耳石生長(zhǎng)、形態(tài)及相關(guān)功能的影響具有重要意義[30-32]。

當(dāng)前主要發(fā)現(xiàn)：(1)海洋酸化增加魚類耳石的鈣化程度，耳石表面積及直徑增加；(2)海洋酸化對(duì)耳石的生長(zhǎng)沒有顯著影響。例如，Munday等[33]發(fā)現(xiàn)，小丑魚(Amphiprionpercula)在pH=7.6，pCO2=1721 μatm下耳石面積和直徑比對(duì)照組(pH=8.15，pCO2=404 μatm)有所增加。Bignami等[34-35]報(bào)道，于pCO2=800 μatm下，軍曹魚(Rachycentroncanadum)微耳石、矢耳石面積顯著大于(高至25%)對(duì)照組(300 μatm)，耳石相對(duì)質(zhì)量增加14%以上；pCO2=2100 μatm組耳石體積增加49%，相對(duì)質(zhì)量增加58%，耳石密度增加6%。Maneja等[36]發(fā)現(xiàn)，大西洋鱈(Gadusmorhua)于pCO21800 μatm和4200 μatm下，耳石平均面積大于對(duì)照組(370 μatm)，最大相差83.8%。Clemmesen等[37]研究表明，高CO2含量(1000 mg/kg)下，大西洋鱈稚魚耳石大小和增長(zhǎng)速度明顯高于對(duì)照組，但對(duì)其稚魚的生長(zhǎng)發(fā)育沒有負(fù)面影響。Checkley等[38]研究發(fā)現(xiàn)，提高CO2含量的情況下，同規(guī)格的鱸魚(Atractoscionnobilis)仔魚(7～8 日齡)的耳石增大，長(zhǎng)度增加7%～9%；隨著pCO2(430 μatm～2500 μatm)的升高，石首魚(Atractoscionnobilis)的耳石面積也不斷變大，pCO2=2500 μatm最大，比對(duì)照組(430 μatm)增加116%。Hurst等[39]研究表明，在pCO2=450 μatm環(huán)境中6周，黃線狹鱈(Theragrachalcogramma)耳石鈣化速率增加7.2%，但不影響其耳石元素組成；而pCO2=1805 μatm組的耳石長(zhǎng)度比對(duì)照魚增加了50%。Schade等[40]研究表明，暴露在海洋酸化(pCO2=1000 μatm)環(huán)境中90 d，可抑制三刺魚(Gasterosteusaculeatus)的生長(zhǎng)發(fā)育，其體長(zhǎng)比對(duì)照組低53%，但耳石面積比對(duì)照組大20%，耳石比對(duì)照組質(zhì)量增加6%。Bignami等[41]研究表明，在pCO2=2170 μatm暴露21 d的鲯鰍(Coryphaenahippurus)仔魚的耳石面積比對(duì)照組(pCO2=450 μatm)顯著增大，耳石長(zhǎng)度由110 μm增至125 μm，寬度由76 μm增至85 μm，面積由6500 μm2增至7800 μm2。Freeburg等[42]研究表明，克氏雙鋸魚(A.clarkii)和白條雙鋸魚(A.frenatus)，暴露于不同的pCO2的條件下，隨著pCO2升高，這兩種魚的圓形矢耳石呈現(xiàn)長(zhǎng)方形變化。

然而，Munday等[20]報(bào)告，CO2(pCO2450～850 μatm)對(duì)多棘雀鯛(Acanthochromispolyacanthus)稚魚耳石大小、形狀和對(duì)稱性等沒有顯著影響。Mu等[23]研究表明，CO2導(dǎo)致海水酸化(pH=7.6和7.2)抑制了黑點(diǎn)青鳉仔魚耳石的生長(zhǎng)，其中pH=7.6組的耳石平均面積(6500 μm2)顯著小于對(duì)照組(7500 μm2)；但在極端pH(7.2)情況下，耳石平均面積增加，為6800 μm2。

海洋酸化影響魚類耳石生長(zhǎng)發(fā)育，改變其形態(tài)和大小，進(jìn)而損傷魚類感官和運(yùn)動(dòng)機(jī)能[43]。Simpson等[44]發(fā)現(xiàn)，小丑魚幼魚在pCO2600、700、900 μatm下對(duì)珊瑚聲音的響應(yīng)顯著低于對(duì)照組(pCO2390 μatm)。CO2含量提高到700 mg/kg時(shí)，4 d后小丑魚仔魚的行為與對(duì)照組顯著不同[45]，近50%的仔魚失去攝食和躲避敵害的能力，而在850 mg/kg下，所有仔魚從第2天就失去躲避捕食的能力。Branch等[46]也指出，海水pH的降低能夠損傷某些經(jīng)濟(jì)魚類的感覺器官，降低這些魚類的存活率。pCO2=2100 μatm下軍曹魚聽覺范圍比對(duì)照組(300 μatm)降低了50%[35]，這些變化可能會(huì)影響其聽覺的靈敏度，增加二氧化碳分壓，改變軍曹魚對(duì)聽覺信息的感知。

3 海洋酸化對(duì)水生動(dòng)物骨骼和耳石鈣化、生長(zhǎng)發(fā)育的影響機(jī)理

Hamilton等[47]研究表明，海水酸化(pCO2=1125 μatm，pH=7.75)可影響斑馬魚體內(nèi)γ-氨基丁酸A型受體(GABAA受體)，抑制其受體功能，影響魚類的嗅覺、捕食，乃至耳石大小。與對(duì)照組相比，斑馬魚腦部GABAA受體含量明顯降低。

海洋酸化導(dǎo)致魚類神經(jīng)遞質(zhì)傳遞障礙而影響其骨骼、耳石的生長(zhǎng)發(fā)育及功能[48]。Mizuno等[49]研究發(fā)現(xiàn)，重力感應(yīng)缺陷的青鳉突變體在耳石發(fā)育過程中，囊狀耳石鈣化紊亂。

海洋酸化通過影響海洋動(dòng)物的反饋補(bǔ)償機(jī)制而影響其鈣化。研究表明，耳石增大可能是魚類自身所具有的酸堿調(diào)節(jié)能力，通過反饋補(bǔ)償機(jī)制而增加了耳石內(nèi)淋巴可獲得的碳酸鹽含量，因此，加速了耳石在酸性條件下的礦化過程[52]。

海洋酸化通過改變金屬離子的形態(tài)和分子親和力而影響海洋動(dòng)物鈣化。Réveillac等[53]認(rèn)為，耳石增大是高含量CO2可促進(jìn)耳石的鈣化過程。在酸性條件下，某些化學(xué)元素，如金屬和非金屬都可以代替鈣參與耳石鈣化。二氧化碳增加引起的pH值降低和海水化學(xué)變化可以改變金屬離子的形態(tài)和分子親和力，促進(jìn)水生動(dòng)物對(duì)微量元素的吸收，從而影響其生物利用度，影響耳石的生長(zhǎng)和化學(xué)組成[23]。

海洋酸化正以不同的方式影響著不同物種的鈣化[27,54-56]。然而，海洋酸化對(duì)海洋動(dòng)物尤其是魚類內(nèi)骨骼、耳石生長(zhǎng)發(fā)育及鈣化過程的影響及機(jī)理研究還處于起始階段，許多問題尚待探討。

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EffectofOceanAcidificationonCalcificationandGrowthofEndoskeletonandOtolithinAquaticAnimals

XU Youqing, WANG Honglei,LIU Yongqiang, DING Zhaokun

( Institute for Fishery Sciences, Key Laboratory of Healthy Breeding and Nutritional Regulation of Aquatic Animals, Faculty of Animal Sciences and Technology, Guangxi University, Nanning 530004, China )

ocean acidification; endoskeleton; otolith; calcification; growth; aquatic animal

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.06.025

S917

A

1003-1111(2016)06-0741-06

2015-11-09；

2016-01-08.

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31360639);廣西生物學(xué)博士點(diǎn)建設(shè)項(xiàng)目(P11900116,P11900117);廣西自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(2012GXNSFAA053182,2013GXNSFAA019274,2014GXNSFAA118286，2014GXNSFAA118292)；廣西科技項(xiàng)目(1298007-3).

許友卿(1958—)，女,教授,博士生導(dǎo)師；研究方向：環(huán)境生物學(xué)、水生動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)、生理、生化和分子生物學(xué).E-mail:zhaokund@hotmail.com.通訊作者:丁兆坤(1956—)，男，教授,博士生導(dǎo)師；研究方向：環(huán)境生物學(xué)、水生動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)、生理、生化和分子生物學(xué).E-mail:youqing.xu@hotmail.com.