袁 偉,金顯仕,單秀娟
( 1. 中國(guó)海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院,山東 青島 266003; 2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 黃海水產(chǎn)研究所,海洋可捕資源評(píng)估與生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)室,山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 青島 266071 )
長(zhǎng)江口及毗鄰海域三疣梭子蟹種群生物學(xué)特征及與環(huán)境的關(guān)系
袁 偉1,2,金顯仕1,2,單秀娟2
( 1. 中國(guó)海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院,山東 青島 266003; 2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 黃海水產(chǎn)研究所,海洋可捕資源評(píng)估與生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)室,山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 青島 266071 )
根據(jù)2006年6月、8月和10月在長(zhǎng)江口及其毗鄰海域三疣梭子蟹底拖網(wǎng)資源調(diào)查資料,分析此區(qū)域三疣梭子蟹生物量和資源密度的分布特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系。分析結(jié)果表明,三疣梭子蟹主要分布在N 31°~33°之間的海域,其生物量和資源密度在調(diào)查中有明顯的變化,10月最高,8月次之,6月最少;種群組成中的雌雄比季節(jié)性變化明顯,6月,雌性個(gè)體占優(yōu),之后雌雄比趨于相等,至10月,兩者比為1∶1;頭胸甲寬和體質(zhì)量呈現(xiàn)冪函數(shù)的關(guān)系,7—9月是三疣梭子蟹體質(zhì)量增長(zhǎng)最快的時(shí)期;在所得環(huán)境因子中,溶解氧和NO2是影響三疣梭子蟹分布的最為重要的環(huán)境因子。與20世紀(jì)90年代數(shù)據(jù)相比,三疣梭子蟹的資源量有了一定的恢復(fù),這可能與增殖放流和生態(tài)環(huán)境的改善有關(guān)。
三疣梭子蟹;生物量;密度;環(huán)境因子;相關(guān)性
長(zhǎng)江口水域獨(dú)特的地理環(huán)境條件已成為多種魚、蝦、蟹類的繁殖、育肥及仔幼魚的生長(zhǎng)場(chǎng)所,同時(shí)也是洄游性魚類的重要通道。但近年來(lái),由于漁業(yè)資源的過(guò)度開發(fā)利用,長(zhǎng)江口水域的漁業(yè)資源呈持續(xù)退化趨勢(shì),如生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部?jī)?yōu)勢(shì)種交替頻繁,個(gè)別種群衰退,甚至枯竭[1-2];種群內(nèi)部結(jié)構(gòu)變化,個(gè)體變小,性成熟提前;生命周期長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)級(jí)別高的優(yōu)質(zhì)品種逐漸被生命周期短、營(yíng)養(yǎng)級(jí)低的品種替代等[3-4]。三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)是長(zhǎng)江口海域經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高、群體數(shù)量較大的重要漁業(yè)對(duì)象,20世紀(jì)八九十年代,浙江省的三疣梭子蟹產(chǎn)量約5×104t。隨著捕撈技術(shù)及捕撈工具的不斷進(jìn)步,三疣梭子蟹在漁業(yè)資源中的地位越來(lái)越重要。目前國(guó)內(nèi)對(duì)其研究主要集中在養(yǎng)殖技術(shù)、生殖習(xí)性、育苗繁殖、毒性生理、分子生物學(xué)等方面[5-9],較少研究涉及三疣梭子蟹的增殖放流、洄游分布及群體組成[10-11],尚無(wú)長(zhǎng)江口海域三疣梭子蟹分布與環(huán)境的研究。筆者就2006年長(zhǎng)江口及毗鄰海域三疣梭子蟹的生物學(xué)特征、資源密度的分布特征及其與周圍環(huán)境的關(guān)系進(jìn)行了分析,以期為探索其資源數(shù)量變動(dòng)規(guī)律,制訂繁殖保護(hù)措施,合理利用其資源提供科學(xué)依據(jù)。
調(diào)查時(shí)間分別為2006年6月、8月和10月,調(diào)查海域位于長(zhǎng)江口E 122°~125°、N 28°~33°附近海域,總面積約18 000 km2。調(diào)查船為“北斗”號(hào),底層拖網(wǎng)網(wǎng)目836目×20 cm,囊網(wǎng)網(wǎng)目2.4 cm,網(wǎng)口平均寬度為21.7 m,拖速約3.0 kn,拖網(wǎng)時(shí)間為1 h,每網(wǎng)的掃海面積為0.12 km2,調(diào)查站位見圖1,同時(shí)現(xiàn)場(chǎng)用美國(guó)海鳥公司的多參數(shù)分析儀測(cè)定了水深、溫度、鹽度、溶解氧、pH、Si、NH3、NO2、NO3、P環(huán)境要素的數(shù)據(jù)。
三疣梭子蟹的現(xiàn)存資源量按下式計(jì)算[12]:
(1)
式中,N為調(diào)查海域三疣梭子蟹現(xiàn)存資源量(t),Di為i站位的資源密度(t/km2),Ai為i站位的面積(km2)。
式中,di為i站位的資源密度指數(shù)(t/h),ai為i站位每小時(shí)掃海面積(km2/h),E為逃逸率,為0.75。
圖1 調(diào)查站位
生物量和資源密度的平面分布圖用SURFER軟件繪制,三疣梭子蟹與環(huán)境因子(包括水深、溫度、鹽度、溶解氧、pH等)的相關(guān)性分析用SPSS軟件。
長(zhǎng)江口及其鄰近海域三疣梭子蟹的生物量分布在不同月份之間有顯著的變化,6月份調(diào)查站位的平均生物量?jī)H為3.15 kg/km2,8月份增至17.19 kg/km2,10份最高,為97.57 kg/km2(圖2)。由圖2可知,三疣梭子蟹生物量高分布區(qū)位于長(zhǎng)江口以北的長(zhǎng)江口漁場(chǎng),在浙江沿岸亦有一定的分布。
三疣梭子蟹資源密度的分布趨勢(shì)與生物量相同,在6月零星分布,8月和10月分布比較集中。6月的出現(xiàn)率很低,為31.8%,主要分布在N 32°~33°海域,棲息密度最高值和最低值分別為1200 只/km2和17只/km2,平均棲息密度為78只/km2。在8月的出現(xiàn)率較高,為55.5%,分布區(qū)域與6月相比,沒有明顯變化,主要分布在N 32°~33°海域,棲息密度最高達(dá)16 000 只/km2,平均棲息密度為303只/km2。三疣梭子蟹10月的出現(xiàn)率最高,為65.5%,分布主要集中在E 122°~124°、N 29°~33°海域。棲息密度最高達(dá)16 500只/km2,平均棲息密度為1806.3只/km2,其中有10個(gè)站位的棲息密度大于1000只/km2,占出現(xiàn)三疣梭子蟹站位的52%,在10月份已經(jīng)形成了一定的資源量和可捕撈量(圖3)。
圖2 長(zhǎng)江口及毗鄰海域三疣梭子蟹的生物量分布(kg/km2)a,2006年6月;b,2006年8月;c, 2006年10月.
圖3 長(zhǎng)江口及毗鄰海域三疣梭子蟹資源密度分布(只/km2)a:2006年6月;b:2006年8月;c: 2006年10月.
2.3.1 頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)和體質(zhì)量的組成
2006年6月、8月和10月共獲得三疣梭子蟹600尾,三疣梭子蟹群體頭胸甲長(zhǎng)為17~105 mm,平均頭胸甲長(zhǎng)(59.3±20.1) mm;頭胸甲寬為35~203 mm,平均頭胸甲寬(122.5±39.8) mm;體質(zhì)量為6~389 g,平均體質(zhì)量(141.8±110.6) g(表1)。
表1 三疣梭子蟹頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲寬、體質(zhì)量的變化
6月份三疣梭子蟹頭胸甲寬51~117 mm,平均頭胸甲寬為(82.9±18.1) mm,平均體質(zhì)量為(35.8±22.4) g。以10 mm為一個(gè)分級(jí)單位,優(yōu)勢(shì)頭胸甲寬組為70~90 mm,占總個(gè)體的50%;頭胸甲寬大于100 mm的個(gè)體數(shù)量比較少,占22.7%。雌雄比為13∶9,雌性和雄性個(gè)體頭胸甲寬平均為82.9 mm和82.88 mm,兩者相差無(wú)幾,平均體質(zhì)量分別為37.1 g和34.2 g。8月份的平均頭胸甲寬為(112.9±36.2) mm,平均體質(zhì)量為(120.1±88.8)g。頭胸甲寬大于100 mm的個(gè)體數(shù)占總數(shù)的36.1%,優(yōu)勢(shì)頭胸甲寬組為120~160 mm,占45.8%;其中雌雄比為17∶19。10月份三疣梭子蟹的平均頭胸甲寬為(146.7±31.7) mm,平均體質(zhì)量為(204.7±114.2) g。頭胸甲寬大于100 mm的個(gè)體數(shù)占總數(shù)的99%,其中頭胸甲寬100~120 mm占總個(gè)體的27.6%,頭胸甲寬120~160 mm占24.1%,頭胸甲寬160~180 mm占25.8%,頭胸甲寬180 mm以上占18.9%。其中雌雄比約1∶1。
2.3.2 三疣梭子蟹的種群組成分析
調(diào)查海域三疣梭子蟹個(gè)體大小體質(zhì)量變化顯著,6月份平均頭胸甲寬為(82.9±18.1) mm,平均體質(zhì)量為(35.8±22.4) g;8月份平均頭胸甲寬增長(zhǎng)為(112.9±36.2) mm,平均體質(zhì)量為(120.1±88.8) g;10月份,三疣梭子蟹生長(zhǎng)更加快速,其平均頭胸甲寬增長(zhǎng)為(146.7±31.7) mm,平均體質(zhì)量為(204.7±114.2) g。鄧景耀[10]曾繪出頭胸甲寬和體質(zhì)量的生長(zhǎng)曲線,發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)曲線存在一個(gè)拐點(diǎn),拐點(diǎn)在8月中旬,拐點(diǎn)前后各一個(gè)半月即7—9月是梭子蟹體質(zhì)量增長(zhǎng)最快的時(shí)期。長(zhǎng)江口毗鄰海域的三疣梭子蟹生長(zhǎng)季節(jié)性變化比較明顯,特別是體質(zhì)量快速增加,8月份的平均體質(zhì)量已是6月份的3.35倍。
研究還發(fā)現(xiàn),三疣梭子蟹群體的雌雄比亦發(fā)生季節(jié)性變化,6月份雌性個(gè)體數(shù)量大于雄性個(gè)體,8月份雄性個(gè)體數(shù)量所占比例增大,到10月份,雌雄個(gè)體數(shù)量已經(jīng)基本相當(dāng),這種雌雄比的變化,可能與三疣梭子蟹的繁殖生長(zhǎng)有關(guān)。鄧景耀[10]對(duì)渤海的三疣梭子蟹研究后發(fā)現(xiàn),在生殖季節(jié)的4—6月,近岸淺水產(chǎn)卵場(chǎng)的雌性個(gè)體占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),一般可達(dá)80%~90%,而7—11月近岸當(dāng)年生梭子蟹的性比大體相當(dāng)。但宋海棠等[8]分析浙江北部海域的三疣梭子蟹生殖習(xí)性后認(rèn)為,4—7月是其生殖季節(jié),雌性個(gè)體明顯多于雄性個(gè)體,到9—10月份成蟹交配盛期,雄蟹多余雌蟹,剛變態(tài)為梭子蟹,其雌雄比接近,由于其生殖活動(dòng)有交配和產(chǎn)卵兩個(gè)階段,交配盛期雄性個(gè)體多于雌性,而產(chǎn)卵期雌性多于雄性。
鄧景耀[10]根據(jù)渤海數(shù)據(jù),擬合出三疣梭子蟹長(zhǎng)度和體質(zhì)量的關(guān)系方程:m♀=0.003L2.7012和m♂=0.004L2.5992,其雌性個(gè)體和雄性個(gè)體的方程基本一致,與本文得出的結(jié)果很接近,表明三疣梭子蟹在生長(zhǎng)過(guò)程中,其體長(zhǎng)和體質(zhì)量的關(guān)系呈現(xiàn)冪函數(shù)的關(guān)系,因所調(diào)查區(qū)域、調(diào)查時(shí)間、取樣方法等各種因素的影響,函數(shù)方程式的系數(shù)有一定的差異。
2.3.3頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲寬和體質(zhì)量的關(guān)系
三疣梭子蟹頭胸甲長(zhǎng)與頭胸甲寬為乘冪的關(guān)系,其方程式為y=0.4951x0.9871,r2=0.9815。其頭胸甲長(zhǎng)隨頭胸甲寬的增加而增加。
考慮到三疣梭子蟹的雌雄差別較大,對(duì)雌性個(gè)體和雄性個(gè)體與體質(zhì)量的關(guān)系分別進(jìn)行分析(圖4、圖5),雌性個(gè)體的頭胸甲寬與體質(zhì)量的關(guān)系式與雄性個(gè)體的基本相同,呈冪函數(shù)關(guān)系,用m=aLb曲線擬合得出以下方程式:
m♀=0.003L2.7012r2=0.9631
m♂=0.004L2.5992r2=0.9647
圖4 三疣梭子蟹雌性個(gè)體頭胸甲寬與體質(zhì)量的關(guān)系
圖5 三疣梭子蟹雄性個(gè)體頭胸甲寬與體質(zhì)量的關(guān)系
利用俞存根等[11]估算蟹類現(xiàn)存資源量的計(jì)算公式,求得所調(diào)查海域2006年6月、8月、10月三疣梭子蟹的現(xiàn)存資源量分別為56.7、309.4、1756.3 t。
必須說(shuō)明的是,由于本次調(diào)查海域相對(duì)偏外,只調(diào)查3個(gè)月,因此,部分三疣梭子蟹不在調(diào)查范圍內(nèi)或調(diào)查時(shí)間與其資源量高峰期相錯(cuò)開,如三疣梭子蟹秋季旺汛中心漁場(chǎng)主要分布在E 123°以西的佘山、花鳥、嵊山等海域[2],故而評(píng)估出的三疣梭子蟹資源量要比實(shí)際資源量偏低。
環(huán)境因子包括水深、底層溫度、鹽度、溶解氧、pH、Si、NH3、NO2、NO3、P(表2),對(duì)三疣梭子蟹和環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析,結(jié)果見表3。
通過(guò)SPSS軟件的分析,三疣梭子蟹的資源密度和生物量與各環(huán)境因子的皮爾森相關(guān)性有所不同:6月,資源密度和生物量與鹽度、水深、溶解氧和NH3的相關(guān)性顯著,其中與鹽度和水深為負(fù)相關(guān)(r=-0.045和-0.477,P<0.05),與NH3為正相關(guān)(r=0.581和0.662,P<0.05);8月,資源密度和生物量與溫度和NO2是顯著的正相關(guān)關(guān)系,其相關(guān)系數(shù)分別為0.501和0.654(P<0.05);10月,三疣梭子蟹與NO2的相關(guān)關(guān)系達(dá)到極顯著的相關(guān)水平(r=0.581,P<0.01),與溶解氧和pH的關(guān)系為顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.417和-0.415,P<0.05)。
表2 2006年長(zhǎng)江口調(diào)查海域各環(huán)境參數(shù)
表3 生物量和棲息密度與環(huán)境因子的相關(guān)性(皮爾森相關(guān)性)
注:*P<0.05,**P<0.01.
在不同月份,對(duì)三疣梭子蟹的資源密度和生物量影響較大的環(huán)境因子有一定的差異:6月影響較大的環(huán)境因子較多,分別是鹽度、水深、溶解氧和NH3;8月僅有溫度和NO2;10月為NO2、溶解氧和pH。綜合考慮,溶解氧和NO2是影響三疣梭子蟹最為重要的環(huán)境因子。
三疣梭子蟹屬于近岸種,為地方性營(yíng)底棲生活的種群,游泳能力較弱,不做長(zhǎng)距離洄游,深秋時(shí),只做短距離移動(dòng),在離岸稍遠(yuǎn)的水域即可越冬。三疣梭子蟹一般在10 m以下的淺水區(qū)、靠近河口附近的水域進(jìn)行繁殖,當(dāng)年的幼蟹和越年蟹基本在近岸水域索餌,直到深秋近岸水溫不斷下降才開始向較深水域移動(dòng)。
2006年長(zhǎng)江口及其毗鄰海域三疣梭子蟹呈較強(qiáng)的季節(jié)性分布,在所調(diào)查的6月、8月和10月中,6月份生物量和棲息密度均最低,其次是8月份,10月份達(dá)到最高值,為97.57 kg/km2和1806.3只/km2。三疣梭子蟹主要分布在N 31°~33°海域,浙江沿岸舟山群島附近也有零星的分布。這種季節(jié)變化的原因除了與三疣梭子蟹的繁殖和生長(zhǎng)特性有關(guān)外,也可能受東海區(qū)現(xiàn)行的伏季休漁制度的影響。每年6月16日至9月15日為東海區(qū)的休漁期,經(jīng)過(guò)3個(gè)月的休漁,海洋生物資源得到了有效的養(yǎng)護(hù),因此10月份的資源量指數(shù)達(dá)到最大值。
因?yàn)槿嗨笞有访磕赇в危?—6月在舟山漁場(chǎng)、長(zhǎng)江口漁場(chǎng)淺海區(qū),形成產(chǎn)卵期和產(chǎn)卵場(chǎng);8—9月近海水溫上升,外海高鹽水向北推進(jìn),三疣梭子蟹群體北移至長(zhǎng)江口漁場(chǎng)、呂泗漁場(chǎng)、大沙漁場(chǎng);10月份以后,沿岸水溫逐漸下降,群體開始自北向南,自內(nèi)側(cè)淺水區(qū)向外側(cè)深水區(qū)作越冬洄游[3]。所以三疣梭子蟹的季節(jié)變化還可能是因其種群的產(chǎn)卵洄游、索餌洄游以及越冬洄游所致。
6月、8月、10月三疣梭子蟹的現(xiàn)存資源量分別為56.7、309.4、1756.3 t。10月在調(diào)查海域已經(jīng)形成了一定的規(guī)模。與往年相比(表1),長(zhǎng)江口及其毗鄰海域三疣梭子蟹的資源得到一定恢復(fù),1998年8月和11月平均生物量分別為3.86 kg/km2、46.86 kg/km2,2006年8月和10月已經(jīng)達(dá)到17.19 kg/km2和97.57 kg/km2。
20世紀(jì)90年代以來(lái),隨著蟹籠作業(yè)的興起,東海蟹類資源開發(fā)利用不斷得以重視,并加大其開發(fā)力度,蟹類產(chǎn)量逐年上升,漁業(yè)主管部門也十分關(guān)注該海域蟹類資源潛力和合理利用問題,一方面開展三疣梭子蟹的增殖放流工作,促進(jìn)自然資源的恢復(fù);另一方面積極改善漁業(yè)和海洋生態(tài)環(huán)境。以上措施的實(shí)施,在一定程度上保證了三疣梭子蟹的資源得到一定的恢復(fù)。
通過(guò)皮爾森相關(guān)分析,發(fā)現(xiàn)棲息密度和生物量與某些環(huán)境因子(水深、溫度、鹽度、pH、溶解氧、Si、NH3、NO2、NO3、P)的關(guān)系在不同月份表現(xiàn)不同。在每個(gè)月份都有多個(gè)環(huán)境因子影響著棲息密度和生物量的變化,這說(shuō)明并不是單個(gè)環(huán)境因子,而是幾個(gè)環(huán)境因子的組合共同影響三疣梭子蟹的分布。綜合6月、8月和10月的相關(guān)系數(shù)(表2),發(fā)現(xiàn)溶解氧和NO2是影響三疣梭子蟹最為重要的環(huán)境因子。10月,NO2與三疣梭子蟹的分布呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。6月份,溶解氧與三疣梭子蟹的關(guān)系為顯著正相關(guān),但是在10月份,卻變化為顯著負(fù)相關(guān),出現(xiàn)截然相反的結(jié)果。
俞存根等[12-13]認(rèn)為,三疣梭子蟹屬于近岸種,能夠適應(yīng)較低的溫度和較廣的鹽度范圍,具有溫水種的特征,顯示出對(duì)低溫有較強(qiáng)的適應(yīng)性,較低的水溫不是影響其數(shù)量變化的制約因子。而夏秋季不同,由于較高的水溫,對(duì)溫水種而言,較高的水溫對(duì)溫水種有一定的制約作用。鄭元甲等[3]認(rèn)為,三疣梭子蟹的分布與水溫、鹽度、底棲生物的關(guān)系密切,對(duì)水溫的要求比對(duì)鹽度的要求更為嚴(yán)格,適溫下限為12 ℃,而且水溫是支配三疣梭子蟹洄游分布的主要因素之一。本文通過(guò)調(diào)查數(shù)據(jù)并未分析出水溫與三疣梭子蟹的直接關(guān)系,原因可能是統(tǒng)計(jì)的數(shù)據(jù)不夠多。參考文獻(xiàn):
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PopulationBiologyandRelationshipwithEnvironmentalFactorsofSwimmingCrabintheChangjiangRiverEstuaryandAdjacentWaters
YUAN Wei1,2,JIN Xianshi1,2,SHAN Xiujuan2
( 1.Fisheries College, Ocean University of China, Qingdao 266003,China; 2. Key Laboratory for Sustainable Development of Marine Fisheries,Ministry of Agriculture, Key Laboratory for Fishery Resources and Eco-environment, Shandong Province (FRES), Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China )
The biomass and density and relationship with environmental factors were studied in swimming crabPortunustrituberculatusin the Changjiang River estuary and adjacent waters based on the data collected from bottom trawl in June, August and October of 2006. The results showed that swimming crab was heavily distributed in the Changjiang River estuary fishing ground (N 31°—33°). The biomass and density of swimming crab were greatly changed with different months, with the maximal biomass in October, followed by August, and the minimal value in June. There was seasonal variation in ratio of male to female in the population, with dominant female individuals in June, and then the almost same male to female ratio, with the ratio of male to female =1∶1 in October. The relationship between carapace width and body weight showed a power function, with the best growth in body mass from July to September. Levels of dissolved oxygen (DO) and NO2were the most important environmental factors to determine the biomass and density of swimming crab in the Changjiang River estuary and adjacent waters. The swimming crab stock was markedly restored compared with the resource in 1990's, which might be involved in stock enhancement, juvenile releasing and the improvement of co-environment.
Portunustrituberculatus; biomass; density; environmental factor; correlation
10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.02.002
S931.5
A
1003-1111(2016)02-0105-06
2015-09-01;
2015-10-21.
國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃("973")項(xiàng)目(2011CB409805);中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)資助項(xiàng)目(2008-gy-05).
袁偉(1978-),男,助理研究員,碩士;研究方向:海洋生物.E-mail: bio-yuanwei@163.com.通訊作者:金顯仕(1963-),男,研究員,研究方向:漁業(yè)資源.E-mail:jin@ysfri.ac.cn.