覃鑫浩，何友均，許娜子

（1.國家林業(yè)局調查規(guī)劃設計院，北京 100714；2.中國林業(yè)科學研究院林業(yè)科技信息研究所，北京 100091）

長白山沿海拔梯度臭冷杉徑向生長對氣候變化的響應

覃鑫浩1，何友均2，許娜子2

（1.國家林業(yè)局調查規(guī)劃設計院，北京 100714；2.中國林業(yè)科學研究院林業(yè)科技信息研究所，北京 100091）

為了研究樹木生長對氣候變化的響應，選取長白山北坡3個海拔高度建立了臭冷杉Abies nephrolepis的年輪差值年表。通過年表特征及響應函數(shù)分析，探討不同海拔臭冷杉徑向生長對氣候變化的響應。結果表明，溫度是影響海拔分布上限(1 760 m)臭冷杉生長的主要影響因子，年輪寬度指數(shù)與上年9月和當年5月的平均溫呈顯著正相關，與降水沒有顯著關系；在中海拔(1 250 m)，年輪寬度指數(shù)與溫度和降水都沒有呈現(xiàn)出顯著相關關系；在海拔分布下限(780 m)，降水是主要的影響因子，年輪寬度指數(shù)與上年9月和10月的降水量呈顯著正相關，與溫度沒有達到顯著相關。未來氣候變化有利于臭冷杉的徑向生長，有利于長白山暗針葉林生產(chǎn)力的增加。

樹木年輪；氣候變化；分布極限；徑向生長

20世紀以來，全球的溫度和降水發(fā)生了變化。其中，全球增溫顯著，1901～2012年平均氣溫上了0.72 [0.49 to 0.89] ℃[1]，而21世紀后半期的增溫更加明顯，1951到2012年的增溫速率為0.12[0.08 to 0.14] ℃/10年。接下來的20年（2016～2035），溫度預計還會增加0.3～0.7 ℃，而到了2081～2100年，溫度增加會在0.3～4.8 ℃[1]。相對于溫度，1901年以來的平均降水量只是略有增加[2]。在中國東北部長白山地區(qū)，1900年以來溫度上升了2 ℃，其中1950年以來溫度上升更為顯著（1 ℃以上）。到21世紀末，該地區(qū)溫度將上升 3.8℃[3-4]。

氣候變化將顯著影響樹木生長，進而影響到種群發(fā)展乃至森林生態(tài)系統(tǒng)，尤其在物種分布的生理極限區(qū)，這種影響更加明顯[5]。沿海拔變化，影響樹木生長的氣候因子會隨著改變。在海拔分布上限，低溫往往是限制樹木生長的主要因子[6]。在海拔分布下限，溫度對樹木生長的限制作用減弱，而降水變得更為重要[7]。

長白山臭冷杉Abies nephrolepis的海拔分布廣泛（750～1 800 m），是該地區(qū)，特別是暗針葉林（1 100～1 800 m）的主要樹種，在維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定方面發(fā)揮著重要的作用。在長白山地區(qū)，許多學者利用年輪資料研究了不同海拔紅松Pinus koraiensis[8]、魚鱗云杉Picea jezoensis[9]和岳樺Betula ermanii[10]徑向生長對氣候變化的響應，發(fā)現(xiàn)了樹木生長與氣候因子的顯著關系，但是關于臭冷杉生長在海拔梯度上對氣候變化響應的研究還處于空白。本文在3個海拔高度研究臭冷杉徑向生長與氣候因子的關系，完善了該地區(qū)的年輪資料。同時，由于不同樹種對氣候變化的響應存在差異，本文結果也是對研究該地區(qū)影響樹木生長主要氣候因子的有利補充。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

長白山位于中國東北部（41°31′～ 42 °28′N，127°9′～ 128°55′E）。氣候特征為冬季寒冷漫長，夏季涼爽濕潤。年均溫3.6 ℃，其中1月溫度最低，年均溫-15.4 ℃，7月溫度最高，年均溫19.6 ℃。平均年降水量為707 mm，主要集中在5～9月（75%）（見圖1）。森林類型隨海拔升高依此變化為闊葉紅松林（750～1 100 m），主要樹種有紅松，紫椴Tilia amurensis、水曲柳Fraxinus manshurica、蒙古櫟Quercus mongolica、白樺Betula platyphylla和五角楓Acer mono等；暗針葉林（1 100～1 800 m），主要樹種有魚鱗云杉、臭冷杉和落葉松Larix olgensis等；岳樺林（1 800～2100 m），主要樹種有岳樺和落葉松[11]。土壤類型變化為深棕色森林土、山地棕色針葉林土和暗棕色森林土。

1.2 樣本采集及年表建立

2008年，我們在長白山北坡選取3個海拔高度（780 m、1250 m和1760 m），每個海拔點選擇20～25株干形通直、無損傷和病蟲害的臭冷杉，每株樹在胸高（1.3 m）處從東西兩個方向上采集兩顆年輪樣芯，放入塑料管中并編號。樣點概況如表1所示。

圖1 長白山1960～2008年逐月溫度和降水Fig.1 Monthly mean temperature and precipitation in Changbai Mountain during 1960～2008

表1 采樣點基本情況Table 1 Characteristics of study sites

將樣芯帶回實驗室，按照樹木年輪學的標準工作流程，先將樣芯進行黏貼固定在凹槽內，在陰涼通風處涼干后，用不同目數(shù)的砂紙進行打磨直至樣芯表面光滑、年輪清晰可見。年輪寬度利用Lintab5樹輪測量儀在0.001的精度下進行測量。利用COFECHA[12]程序檢驗定年的準確性，剔除不能交叉定年的年輪序列。

利用ARSTAN[13]程序建立各海拔的年表。由于樹木生長趨勢受年齡以及外界干擾等因素影響，我們運用采用步長為2/3序列長度的樣條函數(shù)對所有年表進行去趨勢，之后再利用自回歸模型方法得到包含較多高頻氣候信息的差值年表，用以分析年輪寬度指數(shù)與氣候因子的關系。

1.3 氣候數(shù)據(jù)

本研究選用二道白河氣象站（42°43′N，128°12′E，海 拔 700 m）的 器 測 數(shù) 據(jù)（1960～2008年），利用Kendall檢驗[14]和double-mass檢驗[15]對氣候數(shù)據(jù)進行了均一性檢驗，檢驗結果表明溫度和降水資料穩(wěn)定，變化均一。我們選取月平均溫和月降水量這兩個氣候因子進行年輪寬度指數(shù)與氣候因子相關性分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

為了分析不同海拔間樹木生長特征，將1950～2007的年輪寬度轉化為胸高斷面積生長量，用單因素方差分析比較3個海拔間臭冷杉平均胸高斷面積的差異，從而比較樹木生長速率。未選擇1950年以前的數(shù)據(jù)，是為了去除年齡對生長量的影響。

氣候對樹木生長具有滯后效應，因此選取上年7月到當年9月的逐月平均溫和月總降水量與差值年表進行相關性分析。利用樹輪軟件Dendroclim2002中的響應函數(shù)來分析年輪指數(shù)與氣候因子的關系[16]。

2 結果與分析

2.1 樹木生長特征

單因素方差分析表明，在1950～2007時間段內，中海拔（1 250 m）的平均胸高斷面積（1.9 cm2）顯著高于（p＜0.001）高海拔（0.58 cm2）和低海拔（0.59 cm2）的平均胸高斷面積，說明中海拔地區(qū)的水熱條件最好，適合于臭冷杉的生長。另外，所有海拔臭冷杉近50年來的胸高斷面積呈增加趨勢（圖2）。

圖2 3個海拔高度臭冷杉胸高斷面積的變化(1950～2007)Fig. 2 Changes in basal area increment of A. nephrolepis at three altitudes during the period 1950～2007

2.2 年表統(tǒng)計特征

差值年表的統(tǒng)計量如表2所示。海拔上限（1 760 m）年表的平均敏感度、第一特征向量、信噪比和樣本總體代表性均高于其它兩個海拔（780 和1 250 m）的年表，說明海拔上限的樹木包含更多的環(huán)境信息，對氣候變化更為敏感。3個樣點樹與樹之間的相關系數(shù)均高于0.3，說明樹木之間的相關性較好，能夠反映環(huán)境變化的一致性。3個樣點的樣本總體代表性均超過了85%，說明臭冷杉適合于年輪氣候學的研究。

2.3 樹木生長與氣候因子的關系

臭冷杉差值年表與平均氣溫和降水量的相關分析表明，溫度是影響臭冷杉海拔上限徑向生長的主要影響因子，降水則是其海拔下限生長的限制因子（圖3）。在海拔分布上限，臭冷杉年輪寬度指數(shù)與上年9月和當年5月的溫度呈顯著正相關，而與降水沒有顯著相關性；在中海拔，臭冷杉生長沒有與溫度和降水表現(xiàn)出顯著相關關系；在海拔分布下限，上年10月和當年9月的降水積極影響臭冷杉的徑向生長。

表2 臭冷杉差值年表統(tǒng)計特征及公共區(qū)間(1960～2008)分析Table 2 Statistics of residual chronologies of A. nephrolepis and common interval analysis

圖3 樹輪寬度差值年表與逐月氣候因子的相關分析Fig.3 Response function analysis between the residual chronology and the monthly climatic factors

3 結論與討論

臭冷杉徑向生長對氣候變化的反應隨海拔變化而變化，從海拔下限的降水為主要影響因子，到中海拔的沒有相關性，再到海拔上限的溫度為主要影響因子，說明在海拔分布的極限區(qū)，樹木生長對氣候變化更為敏感。本研究的結果也與傳統(tǒng)的年輪學觀點相符[17]，溫度和降水分別是海拔上、下限樹木生長的限制因子。

在海拔分布下限，臭冷杉徑向生長主要受上年10月和當年9月降水的影響，即生長季末期降水的增加有利于樹木生長。上年10月降水的增加，可以促進生長季末期碳水化合物的增加和積累，從而有利于來年的生長[18]，這也和以往該地區(qū)臭冷杉低海拔樹輪研究的結果一致[7]。當年9月的降水能夠提高樹木中的水分，從而增強光合作用形成寬輪[19]。在中海拔，雨熱條件最有利于樹木的生長，溫度和降水均不成為樹木生長的限制因子，因而沒有呈現(xiàn)出顯著相關關系。在海拔分布上限，上年9月和當年5月的溫度增加有利于寬輪的形成。上年9月的增溫可以提高光合作用的效率，在生長季末期促進有機物的積累，從而有利于來年樹木的生長[20]。5月溫度的提高在3個方面促進樹木的生長[21-22]，（1）溫度升高，可以促進地面冰雪的融化，為早期樹木的生長提供充足的水分；（2）溫度升高，可以使得土壤早日解凍，促進根系活動，并同時促進開花和展葉，從而延長了生長季；（3）溫度升高，可以提高葉面積和光合作用效率，從而促進生長初期的生長。這也與長白山相鄰的日本亞高山冷杉的年輪研究結果一致[23]，說明在東北亞地區(qū)生長季初期的溫度對冷杉樹種的徑向生長起著關鍵作用。

本文利用樹木年輪學的方法研究了臭冷杉沿長白山海拔變化徑向生長對氣候變化的響應，闡明了不同海拔影響臭冷杉徑向生長的主要氣候因子，為該地區(qū)的氣候重建提供了理論依據(jù)。但受氣候因子獲取手段的限制，只對溫度和降水與樹木生長關系進行了分析，但干旱指數(shù)等對樹木生長也有顯著影響，因而將來應獲取更多的氣象資料與年輪指數(shù)進行相關性分析，從而更加全面的闡述影響該區(qū)域樹木生長的氣候因子。

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Response of radial growth of Abies nephrolepis to climate change along an elevational gradient in Changbai Mountain

QIN Xin-hao1, HE You-jun2, XU Na-zi2
(1. State Forsetry Bureaue Survey Scheme Designing Institute, Beijing 100714, China; 2. Research Institute of Forsetry Policy and Information, Chinese Academy of Forsetry, Beijing 100091, China)

We established residual chronologies of Abies nephrolepis at three altitudes in Changbai Mountain to study responses of tree growth to climate change. According to analyses of chronology characteristics and response function, we detected responses of radial growth of A. nephrolepis to climate change along the elevational gradient. The results showed that temperature is the main factor affecting tree growth at the upper limits (1760 m), by presenting signi fi cant and positive correlations between ring-width index and mean temperature in previous September and current May. At the middle distribution (1250 m), neither temperature nor precipitation significantly affected radial growth of A. nephrolepis. At the lower distributional limits (780 m), precipitation mainly affected tree growth, ring-width index was signi fi cantly and positively correlated with precipitation in previous September and October. Based on the current prediction of future climate change in Changbai Mountain, the radial growth of A. nephrolepis would bene fi t from changes in temperature and precipitation, promoting productivity of spruce- fi r forest in the area.

dendrochronology; climate change; distributional limits; radial growth

S718.55+4

A

1673-923X(2016)11-0092-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.11.016

2016-03-07

國家自然科學基金（31570633&31170593）、國家林業(yè)局天然林保護評估項目（500103-1303）

覃鑫浩，工程師，碩士研究生 通訊作者：何友均，研究員，博士，碩士生導師；E-mail：hyjun163@163.com

覃鑫浩，何友均，許娜子.長白山沿海拔梯度臭冷杉徑向生長對氣候變化的響應[J].中南林業(yè)科技大學學報，2016,36(11): 92-96.

[本文編校：吳 毅]