鄭生猛，蓋爽爽，謝強(qiáng)，蘇以榮，陳香碧，胡亞軍，何尋陽(yáng)*

（1.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西 桂林 541004；2.中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410125； 3. 中國(guó)科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站， 廣西 環(huán)江 547100）

桂西北喀斯特峰叢洼地典型灌叢植物種間關(guān)系及環(huán)境解釋

鄭生猛1,2,3，蓋爽爽1,2,3，謝強(qiáng)1，蘇以榮2,3，陳香碧2,3，胡亞軍2,3，何尋陽(yáng)2,3*

（1.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西 桂林 541004；2.中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410125； 3. 中國(guó)科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站， 廣西 環(huán)江 547100）

鄭生猛, 蓋爽爽, 謝強(qiáng), 蘇以榮, 陳香碧, 胡亞軍, 何尋陽(yáng). 桂西北喀斯特峰叢洼地典型灌叢植物種間關(guān)系及環(huán)境解釋[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究, 2016, 37(6): 1198-1205.

Zheng S M, Gai S S, Xie Q, Su Y R, Chen X B, Hu Y J, He X Y. The interspecific associations between dominant species and their environmental interpretation under a typical shrub community in karst peak-cluster depression regions of Northwest Guangxi[J]. Research of Agricultural Modernization, 2016, 37(6): 1198-1205.

喀斯特峰叢洼地典型灌叢群落物種種間關(guān)系分析對(duì)于深入認(rèn)識(shí)群落結(jié)構(gòu)特征及群落動(dòng)態(tài)，探討喀斯特灌叢物種共存機(jī)制具有重要的意義。本研究在詳細(xì)的野外調(diào)查基礎(chǔ)上，基于2×2列聯(lián)表，采用方差比率法、χ2檢驗(yàn)、Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)等方法，對(duì)桂西北典型喀斯特灌叢群落的30個(gè)木本植物優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行了種間關(guān)聯(lián)和相關(guān)性分析；結(jié)合冗余分析（RDA）進(jìn)行生態(tài)種組劃分。結(jié)果表明，用來(lái)檢測(cè)VR值偏離1的顯著性W=195.31 ＞χ20.05(100)，說(shuō)明群落總體間呈顯著正關(guān)聯(lián)；χ2檢驗(yàn)中種對(duì)間正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.38，反映群落種間聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)。種間相關(guān)分析中，Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)與Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)種間相關(guān)顯著率分別為42.99%，51.03%，說(shuō)明Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的靈敏度最高，更能反映群落種間相關(guān)性。根據(jù)30個(gè)優(yōu)勢(shì)種的環(huán)境適應(yīng)性和主導(dǎo)生態(tài)因素，結(jié)合RDA排序，可將它們劃分為3個(gè)生態(tài)種組，分別為黃荊生態(tài)種組，米念芭、三脈葉莢蒾生態(tài)種組，小蕓木生態(tài)種組。在喀斯特植被恢復(fù)和植樹(shù)造林的實(shí)踐中，應(yīng)充分考慮物種的生態(tài)習(xí)性和喀斯特生境的獨(dú)特性，利用種間關(guān)系合理選擇同一生態(tài)種組物種進(jìn)行搭配種植。

喀斯特；灌叢群落；優(yōu)勢(shì)種；種間關(guān)系；生態(tài)種組

植物群落由時(shí)間上和空間上彼此相互關(guān)聯(lián)的共存物種組成[1-2]，物種間的相互關(guān)系使群落處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)[3]。種間關(guān)系是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一[4-6]，是對(duì)各個(gè)物種在不同生境中相互影響相互作用所形成的有機(jī)聯(lián)系的反映，對(duì)群落結(jié)構(gòu)的形成和動(dòng)態(tài)演化起著重要作用[7-8]。研究種間關(guān)系對(duì)正確認(rèn)識(shí)群落的結(jié)構(gòu)、功能和分類(lèi)有著重要的指導(dǎo)意義[9]，并能為植被的經(jīng)營(yíng)管理、自然植被恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)[10-12]。種間聯(lián)結(jié)和種間相關(guān)是分析種間關(guān)系的主要方法[13]。種間聯(lián)結(jié)是以物種是否存在的二元數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，屬于定性測(cè)定；而種間關(guān)聯(lián)是對(duì)物種的數(shù)量數(shù)據(jù)進(jìn)行定量分析[14]。兩者結(jié)合能夠客觀地測(cè)定物種間的關(guān)聯(lián)程度，并能有效地反映物種間的相互作用和群落中物種的配置情況[15]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者結(jié)合群落結(jié)構(gòu)[16]、種間競(jìng)爭(zhēng)[17-19]、生態(tài)種組[20-21]、群落演替[22]等對(duì)不同植被類(lèi)型進(jìn)行了大量有關(guān)種間關(guān)系的研究，但有關(guān)喀斯特地區(qū)植物種間關(guān)系的研究較少[23]，而針對(duì)喀斯特灌叢木本優(yōu)勢(shì)種的種間關(guān)系研究更鮮見(jiàn)報(bào)道。

灌叢是喀斯特地區(qū)的主要植被類(lèi)型之一，也是植被演替的重要過(guò)渡階段[30]。在國(guó)家對(duì)石漠化地區(qū)大力進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)的背景下，對(duì)干擾后處于封育階段的典型灌叢進(jìn)行優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)性和關(guān)聯(lián)分析，有助于深入了解自然恢復(fù)過(guò)程中喀斯特灌叢群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)，探索灌叢群落優(yōu)勢(shì)物種對(duì)喀斯特異質(zhì)性生境的響應(yīng)及環(huán)境對(duì)種間關(guān)系的影響，根據(jù)物種的生態(tài)習(xí)性進(jìn)行生態(tài)種組劃分，進(jìn)一步為喀斯特地區(qū)的植樹(shù)造林及植被保護(hù)提供理論參考。

本文通過(guò)對(duì)桂西北典型喀斯特峰叢洼地灌叢主要木本植物進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)分析，了解喀斯特灌叢優(yōu)勢(shì)種之間的種間聯(lián)結(jié)性和關(guān)聯(lián)性現(xiàn)狀，探索優(yōu)勢(shì)種在喀斯特生境異質(zhì)性對(duì)灌叢群落種間關(guān)系的影響，深入認(rèn)識(shí)喀斯特灌叢群落結(jié)構(gòu)特征及群落動(dòng)態(tài)，探討喀斯特灌叢群落種間關(guān)系的維持機(jī)制。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于桂西北典型喀斯特峰叢洼地——廣西壯族自治區(qū)環(huán)江毛南族自治縣（107°51′-108°43′E，24°44′-25°33′N(xiāo)）。原生植被為亞熱帶常綠闊葉林，成土母巖以砂頁(yè)巖和石灰?guī)r為主。該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，雨熱同季，年平均氣溫16.5-19.9℃，1月平均氣溫10.1℃，7月平均氣溫28℃，無(wú)霜期長(zhǎng)，年平均降雨量為1 389-1 750 mm，集中于4-9月，占全年降雨量的70%，平均蒸發(fā)量為1 571.1 mm，相對(duì)濕度平均為70%[25]。喀斯特峰叢洼地集中分布在該縣的西南部，土壤分布不連續(xù)，土層淺薄，巖石裸露率高，坡度大，水土流失嚴(yán)重。灌叢是常見(jiàn)的植被類(lèi)型，其主要優(yōu)勢(shì)種有黃荊（Vitex negundo）、火棘（Pyracantha fortuneana）、鹽膚木 （Rhus chinensis）和紅背山麻桿（Alchornea trewioides）等。

1.2 研究方法1.2.1 樣地設(shè)置及數(shù)據(jù)采集 在充分勘察的基礎(chǔ)上，選擇位于廣西環(huán)江毛南族自治縣中國(guó)科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)站內(nèi)一個(gè)受干擾退化，經(jīng)封育后自然恢復(fù)良好的典型喀斯特峰叢洼地坡面灌叢，設(shè)置一塊面積為1 hm2（100 m×100 m）的永久監(jiān)測(cè)樣地。用Topcon全站儀將樣地劃分為100個(gè)10 m×10 m的相鄰網(wǎng)格樣方。以樣地的西南角為原點(diǎn)，東西方向?yàn)闄M軸（x），南北方向?yàn)榭v軸（y），以確定水平坐標(biāo)。將每個(gè)10 m×10 m的樣方進(jìn)一步劃分為4個(gè)5 m×5m的小樣方，依次對(duì)每個(gè)小樣方進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查。調(diào)查樣方內(nèi)胸徑（DBH）≥1 cm的木本植物（包括藤本），掛牌并記錄其種名、個(gè)體相對(duì)坐標(biāo)、胸徑、樹(shù)高、冠幅、生長(zhǎng)狀況等指標(biāo)；對(duì)于胸徑DBH＜1 cm的喬木和灌木幼苗以及草本層植物，簡(jiǎn)要記錄其種類(lèi)組成、株數(shù)、高度、蓋度等特征。

以每個(gè)10 m×10 m的樣方為單位，測(cè)量海拔、坡度、巖石裸露率等指標(biāo)。按“S”型路線采用多點(diǎn)（10個(gè)點(diǎn)）混合取樣法采集表層土壤（0-15 cm）樣品，分析土壤的理化性質(zhì)。土壤樣品室內(nèi)分析指標(biāo)包括pH、有機(jī)質(zhì)（SOM）、全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀（TK）、堿解氮（AN）、速效磷（AP）、速效鉀（AK）等。以上指標(biāo)的測(cè)定采用鮑士旦《土壤農(nóng)化分析》的方法進(jìn)行[26]。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 1） 重要值計(jì)算。由于植物種類(lèi)較多，為了計(jì)算方便，對(duì)重要值≥1的30個(gè)優(yōu)勢(shì)物種（表1）進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)性和關(guān)聯(lián)性的計(jì)算和分析。重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度）/3。

2）總體關(guān)聯(lián)性。根據(jù)物種是否在樣方內(nèi)出現(xiàn)整理出樣方二元數(shù)據(jù)矩陣作為原始數(shù)據(jù)，采用方差比率法，通過(guò)計(jì)算物種間聯(lián)結(jié)指數(shù)（VR）[27]來(lái)測(cè)定所研究的整個(gè)群落的總體關(guān)聯(lián)性，用W檢驗(yàn)關(guān)聯(lián)的顯著性[3,28-29]。計(jì)算公式為 ：

表1 優(yōu)勢(shì)種的編號(hào)及重要值Table 1 Number and important value of dominant species

式中：S為物種總數(shù)；Pi為物種i出現(xiàn)的頻度；N為樣方總數(shù)；Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的研究物種總數(shù)，ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)，t為所有樣方中種的平均數(shù)，t=(T1+T2+…+Tn) /N；ST為所有樣方物種數(shù)的方差，δT為所有物種出現(xiàn)頻度的方差[6]。在獨(dú)立性假設(shè)條件下，VR期望值為1，當(dāng)VR=1時(shí)，接受種間總體無(wú)關(guān)聯(lián)的零假設(shè)；VR＞1時(shí)，否定零假設(shè)，表明物種間總體呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)；VR＜1時(shí)，表明物種間存在負(fù)關(guān)聯(lián)。采用統(tǒng)計(jì)量W檢驗(yàn)VR值偏離1的顯著程度，W=N×(VR)。W符合χ2分布（df=N-1）。若χ2

0.95(N)＜W＜χ20.05(N)，則物種總體間關(guān)聯(lián)不顯著(P＞0.05)。若W＜χ20.95(N)或W＞χ2

0.05(N)，則物種總體關(guān)聯(lián)顯著(P＜0.05)。

3）種間聯(lián)結(jié)性。種間聯(lián)結(jié)一般采用χ2檢驗(yàn)進(jìn)行定性研究，根據(jù)2×2列聯(lián)表的χ2統(tǒng)計(jì)量測(cè)定成對(duì)種間的聯(lián)結(jié)性[30]，將30個(gè)優(yōu)勢(shì)物種是否在100個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方中出現(xiàn)轉(zhuǎn)化為100×30的0、1二元數(shù)據(jù)矩陣，0表示物種在樣方中未出現(xiàn)，1表示出現(xiàn)。依據(jù)上述原始數(shù)據(jù)矩陣，構(gòu)造30個(gè)優(yōu)勢(shì)種群435個(gè)種對(duì)的定性數(shù)據(jù)列入2×2 聯(lián)列表，計(jì)算出a、b、c、d的值[31]。

式中：N為總樣方數(shù)；a為2個(gè)物種同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù)，b、c分別為僅有1個(gè)物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為2個(gè)物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。通常P＞0.05，即χ2＜3.841時(shí)，認(rèn)為兩個(gè)種彼此獨(dú)立分布，即中性聯(lián)結(jié)；0.01＜P＜0.05，即3.841＜χ2＜6.635時(shí)，認(rèn)為種間聯(lián)結(jié)顯著；P＜0.01即χ2＞6.635時(shí)，認(rèn)為種間聯(lián)結(jié)極顯著。當(dāng)ad＞bc時(shí)為正聯(lián)結(jié)，ad＜bc則為負(fù)聯(lián)結(jié)。

當(dāng)某一物種的頻度為100%時(shí)，b，d值均為0，這樣就無(wú)法做χ2檢驗(yàn)。所以，應(yīng)給該種一個(gè)加權(quán)值，令式中的b，d值均為1，就可以較客觀地反映2個(gè)種的聯(lián)結(jié)情況[31]。

4）種間相關(guān)性測(cè)定。應(yīng)用定量數(shù)據(jù)（重要值）對(duì)種間關(guān)系進(jìn)行Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)分析[6]。

Pearson相關(guān)系數(shù)計(jì)算公式如下：

式中：rp(i, k) 為Pearson相關(guān)系數(shù)，rs(i, k)為Spearman秩相關(guān)系數(shù)，N為總樣方數(shù)，dj=(xij-xkj)，xij和xkj分別為種i和種k在樣方j(luò)中的秩。

5）冗余分析（RDA）。環(huán)境因子對(duì)種間關(guān)系的影響采用RDA分析。RDA可以結(jié)合多個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行多元梯度分析，能夠較好地反映物種與環(huán)境的關(guān)系。本文選用30個(gè)優(yōu)勢(shì)物種的重要值建立30×100重要值數(shù)據(jù)矩陣和13×100的環(huán)境因子（含地形和土壤養(yǎng)分因子）矩陣進(jìn)行RDA分析。RDA分析采用生態(tài)學(xué)軟件Canoco 4.5進(jìn)行。

6）生態(tài)種組的劃分。群落中生態(tài)習(xí)性相近的物種可以歸類(lèi)為一生態(tài)種組。群落內(nèi)的種間關(guān)系揭示了不同種類(lèi)因生境差異而表現(xiàn)出的相互關(guān)系。同一生態(tài)種組的物種，在環(huán)境適應(yīng)、資源利用及群落功能等方面表現(xiàn)出一致性，組內(nèi)種間關(guān)系常為正相關(guān)。某一生態(tài)種組的缺失將會(huì)對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生重要的影響[11]。為了真實(shí)的反映不同種群對(duì)生境條件的適應(yīng)性，以種對(duì)間負(fù)相關(guān)為界限，同一組內(nèi)盡量多的正相關(guān)種對(duì)為原則，結(jié)合2×2列聯(lián)表的χ2統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)、Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)分析，及物種的自身生物學(xué)特性，利用RDA排序結(jié)果，對(duì)30個(gè)優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行生態(tài)種組劃分。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要物種總體間關(guān)聯(lián)

根據(jù)30個(gè)主要物種的存在與否的二元數(shù)據(jù)矩陣，計(jì)算出樣地典型喀斯特灌叢群落的總體關(guān)聯(lián)性（表2）。VR＞1，說(shuō)明30個(gè)物種之間表現(xiàn)出凈的正聯(lián)結(jié)。用統(tǒng)計(jì)量W檢測(cè)VR值偏離1的顯著性，結(jié)果顯示W(wǎng)＞χ20.05(100)[32]，說(shuō)明30個(gè)主要物種之間在總體上表現(xiàn)出顯著正關(guān)聯(lián)。反映出喀斯特典型灌叢群落主要物種間關(guān)聯(lián)度高，群落整體關(guān)系緊密，種間關(guān)系逐步趨于正相關(guān)。

表2 主要物種間的總體關(guān)聯(lián)性Table 2 Macro-association among the population of 30 dominant shrub species

2.2 種對(duì)間關(guān)聯(lián)性分析

對(duì)30個(gè)主要木本植物采用 χ2檢驗(yàn)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)（圖1），435個(gè)種對(duì)間有249對(duì)表現(xiàn)正關(guān)聯(lián)，占57.70%，其中極顯著正關(guān)聯(lián)物種對(duì)有77對(duì)，顯著正關(guān)聯(lián)對(duì)數(shù)有23對(duì)，占總對(duì)數(shù)的22.99%；179對(duì)表現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)，占41.15%；其中極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)有63對(duì)，顯著負(fù)關(guān)聯(lián)對(duì)數(shù)有19對(duì)，占總對(duì)數(shù)的18.85%。總體間正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.38，有5對(duì)表現(xiàn)出無(wú)關(guān)聯(lián)，種間關(guān)聯(lián)顯著率達(dá)41.84%。存在極顯著正關(guān)聯(lián)的有米念芭與三脈葉莢蒾、三脈葉莢蒾與火棘等77個(gè)物種對(duì)。米念芭與南嶺榨木、刺殼花椒與八角楓等23個(gè)物種對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)。正關(guān)聯(lián)達(dá)到顯著水平的物種多具有相似的生境需求，它們?cè)跇拥刂谐０殡S出現(xiàn)。存在極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的有米念芭與小蠟、刺殼花椒與三脈葉莢蒾等63個(gè)物種對(duì)。米念芭與石山柿、刺殼花椒與竹葉花椒等19個(gè)物種對(duì)呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。顯著或極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系反映出物種間的生境需求差異性或排斥性。

圖1 優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)聯(lián)性的 χ2檢驗(yàn)半矩陣圖Fig. 1 Semi-matrix graph of interspecific association χ2-test of dominant woody populations注：物種序號(hào)同表1，下同。

2.3 種間相關(guān)性分析

Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)表明（圖2），30個(gè)主要木本植物435個(gè)種對(duì)間，正相關(guān)種對(duì)數(shù)190對(duì)，占43.68%，其中極顯著正相關(guān)的有66對(duì)，顯著正相關(guān)的有21對(duì)，占總對(duì)數(shù)的20.00%；有245對(duì)表現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)種，占56.32%，其中極顯著負(fù)相關(guān)的有50對(duì)，顯著負(fù)相關(guān)的有50對(duì)，占22.99%。正負(fù)相關(guān)比為0.78，種間關(guān)聯(lián)顯著率為42.99%。黃荊與刺殼花椒、米念芭與三脈葉莢蒾等66個(gè)物種對(duì)呈極顯著正相關(guān)。呈顯著正相關(guān)的有刺殼花椒與灰毛漿果楝、小蠟與灰毛漿果楝等21個(gè)物種對(duì)。黃荊與米念芭、米念芭與刺殼花椒等50個(gè)物種對(duì)之間呈極顯著負(fù)相關(guān)。黃荊與小果薔薇、米念芭與毛果巴豆等50個(gè)物種對(duì)表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)。黃荊與毛果巴豆、黃荊與火棘等103個(gè)物種對(duì)為不顯著正相關(guān)。表現(xiàn)為不顯著負(fù)相關(guān)的有黃荊與小蕓木、黃荊與南嶺榨木等145個(gè)物種對(duì)。

Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)中（圖3），有212個(gè)物種對(duì)表現(xiàn)正關(guān)聯(lián)，占48.74%，呈極顯著正相關(guān)的物種對(duì)有73對(duì)，顯著正相關(guān)對(duì)數(shù)有26對(duì)，占總對(duì)數(shù)的28.28%；221對(duì)表現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)，占50.80%，極顯著負(fù)相關(guān)種對(duì)數(shù)有88對(duì)，顯著負(fù)相關(guān)對(duì)數(shù)有35對(duì)，占總對(duì)數(shù)的28.28%。有2個(gè)物種對(duì)表現(xiàn)不相關(guān)，正負(fù)相關(guān)比為0.96，種間關(guān)聯(lián)顯著率達(dá)51.03%。黃荊與刺殼花椒、米念芭與三脈葉莢蒾等組成的73個(gè)物種對(duì)表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)。黃荊與抱莖菝葜、米念芭與南嶺榨木等26個(gè)物種對(duì)呈顯著正相關(guān)。黃荊與米念芭、米念芭與刺殼花椒等88個(gè)物種對(duì)呈極顯著負(fù)相關(guān)。呈顯著負(fù)相關(guān)的物種對(duì)有黃荊與紅背山麻桿、刺殼花椒與瘤皮孔酸藤子等35個(gè)物種對(duì)。黃荊與刺殼花椒、黃荊與火棘等113個(gè)物種對(duì)表現(xiàn)出不顯著的正相關(guān)。呈不顯著負(fù)相關(guān)的有黃荊與毛果巴豆、黃荊與南嶺榨木等98個(gè)物種對(duì)。三脈葉莢蒾與石巖楓、小果薔薇與石巖楓呈不相關(guān)關(guān)系。

圖2 主要木本植物種對(duì)間Pearson相關(guān)系數(shù)半矩陣圖Fig. 2 Semi-matrix of Pearson’s correlation coefficients of dominant woody populations

圖3 主要木本植物間Spearman秩相關(guān)系數(shù)半矩陣圖Fig. 3 Semi-matrix of Spearman’s rank correlation coefficients of dominant woody populations

由Spearman種間相關(guān)系數(shù)星座圖（圖4）可以看出，黃荊、小蠟、灰毛漿果楝3個(gè)物種彼此呈極顯著正相關(guān)。米念芭、三脈葉莢蒾、火棘、南嶺榨木、紅背山麻桿、蜆殼花椒、圓果化香樹(shù)、鹽膚木、小果薔薇、瘤皮孔酸藤子、竹葉花椒、全緣火棘、豆梨等13個(gè)物種間聯(lián)結(jié)性非常緊密，彼此間以顯著（含極顯著）正相關(guān)為主。刺殼花椒、小蠟、八角楓、抱莖菝葜、南蛇藤、龍須藤、球序鵝掌柴等7個(gè)物種間彼此主要呈顯著或極顯著正相關(guān)。毛果巴豆與矮小天仙果呈極顯著正相關(guān)，與小蕓木、斜葉榕呈顯著正相關(guān)。石山柿與圓果化香樹(shù)呈極顯著正相關(guān)，與蜆殼花椒、矮小天仙果呈顯著正相關(guān)。石山柿、小蕓木、粗糠柴、石巖楓等物種相對(duì)獨(dú)立，與其他物種形成的正相關(guān)關(guān)系中只有少數(shù)達(dá)到顯著水平。

圖4 優(yōu)勢(shì)種Spearman秩相關(guān)系數(shù)星座圖Fig. 4 The constellation diagram of dominant species based on Spearman’s rank correlation coefficients注：物種序號(hào)同表1。

2.4 生態(tài)種組的劃分

根據(jù)物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)特點(diǎn)，利用RDA排序（圖5），結(jié)合以上種間關(guān)聯(lián)和相關(guān)分析結(jié)果，將喀斯特灌叢30個(gè)優(yōu)勢(shì)種分成3個(gè)生態(tài)種組。

I黃荊生態(tài)種組：包括黃荊（1）、刺殼花椒（3）、小蠟（5）、灰毛漿果楝（11）、八角楓（17）、抱莖菝葜（21）。黃荊是群落中的主要優(yōu)勢(shì)種，廣泛分布于研究樣地中，在群落結(jié)構(gòu)中占據(jù)重要作用。該組物種為深根植物，對(duì)土深要求較高，組內(nèi)種間關(guān)系主要呈顯著或極顯著正關(guān)聯(lián)。

II米念芭、三脈葉莢蒾生態(tài)種組：包括米念芭（2）、三脈葉莢蒾（6）、火棘（8）、南嶺榨木（10）、紅背山麻桿（12）、蜆殼花椒（13）、圓果化香樹(shù)（14）、鹽膚木（15）、小果薔薇（16）、瘤皮孔酸藤子（18）、竹葉花椒（19）。該組物種最多，為喜陽(yáng)耐旱植物，在樣地中主要分布在中上坡位。多數(shù)樹(shù)種與優(yōu)勢(shì)種黃荊呈顯著負(fù)相關(guān)。

III毛果巴豆、小蕓木生態(tài)種組：包括小蕓木（9）、粗糠柴（20）、紫彈樹(shù)（23）、石巖楓（24）、斜葉榕（26）、矮小天仙果（27）、南蛇藤（28）、九龍?zhí)伲?9）、球序鵝掌柴（30）。該組物種石生性較強(qiáng)，能夠在裸巖率較高的生境生存。

圖5 主要木本植物種與環(huán)境因子的RDA排序圖Fig. 5 RDA ordination diagram of dominant shrub species and environmental variables注：物種序號(hào)見(jiàn)表1。Ele：海拔；Pos：坡位； Depth：土深；Rock：裸巖率；TK：全鉀；TN：全氮；圖中只顯示達(dá)到顯著性（P＜0.05）的環(huán)境因子。

3 討論

3.1 喀斯特灌叢種間聯(lián)結(jié)及其成因

種間聯(lián)結(jié)是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一，能夠反映群落的穩(wěn)定性[13,29]，通常是由于群落生境的差異影響了物種的分布而引起的[32]。本研究中，喀斯特灌叢群落總體上呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)，種間關(guān)聯(lián)的顯著率高達(dá)43.45%，表現(xiàn)出喀斯特地區(qū)灌叢植物種間聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)。這主要與群落所處的演替階段[33]、物種間的生態(tài)位重疊與分化[34]、物種的生態(tài)習(xí)性和生境需求[13]有關(guān)。本研究對(duì)象是典型喀斯特峰叢洼地人為干擾后經(jīng)封育后自然恢復(fù)的次生植被，木本植物主要以灌木為主，群落正處于次生演替中期階段，種間關(guān)系較為復(fù)雜，有較多的物種間表現(xiàn)出顯著的正關(guān)聯(lián)和負(fù)關(guān)聯(lián)[9]。隨著演替進(jìn)行，負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)將減少，群落物種關(guān)系將趨于正相關(guān)，以求得更多物種穩(wěn)定共存[17,26]。

喀斯特峰叢洼地小生境存在極大的異質(zhì)性[25]，具體表現(xiàn)在小生境類(lèi)型多、土層分布不連續(xù)、巖石裸露率、土壤養(yǎng)分含量分布上存在很大差異。不同樹(shù)種對(duì)生境條件有不同偏好，生境需求一致的物種容易在同一種生境類(lèi)型中伴隨出現(xiàn)，因而種間正聯(lián)結(jié)緊密；而生境需求相異的物種分布在不同小生境，負(fù)聯(lián)結(jié)也變得顯著。米念芭、三脈葉莢蒾、紅背山麻桿等物種喜陽(yáng)、耐干旱，能夠在土層淺薄的生境中生長(zhǎng)，多分布在中上坡位。而刺殼花椒、小蠟、八角楓等物種卻適應(yīng)于土層較厚，相對(duì)潮濕的環(huán)境，主要分布在下坡位。又如石巖楓、斜葉榕、矮小天仙果、南蛇藤、九龍?zhí)?、球序鵝掌柴等物種石生性較強(qiáng)，主要分布在裸巖率較高的生境中。

在喀斯特地區(qū)，巖石裸露率大，土層淺薄，部分植物夏季面臨著高溫干旱等脅迫。惡劣環(huán)境下，物種間的關(guān)系多向彼此有利的方向發(fā)展，以維持物種共存。有的正聯(lián)結(jié)的種對(duì)可能是在群落中占據(jù)不同高度的空間，形成垂直空間上的互補(bǔ)性差異[15]，可以充分利用不同層次的空間資源，即出現(xiàn)生態(tài)位的分化，避免了因資源利用造成的激烈競(jìng)爭(zhēng)，所以能在群落中共存。如石山柿、圓果化香樹(shù)、豆梨等亞喬木樹(shù)種對(duì)火棘、蜆殼花椒、抱莖菝葜等灌木起到保育作用，它們之間呈現(xiàn)出正聯(lián)結(jié)。

因此，在進(jìn)行自然植被恢復(fù)過(guò)程中，可以考慮進(jìn)行適當(dāng)?shù)娜藶檎{(diào)控，進(jìn)行人為誘導(dǎo)植被恢復(fù)。例如，利用喬木樹(shù)種對(duì)耐陰灌木樹(shù)種的保育作用，在原喬木樹(shù)種下補(bǔ)種耐陰灌木，以達(dá)到維持物種多樣性及促進(jìn)植被恢復(fù)速率的效果。同時(shí)，對(duì)于部分承受較大競(jìng)爭(zhēng)壓力的喬、灌木樹(shù)種，可以適當(dāng)控制周?chē)鷮?duì)其起到競(jìng)爭(zhēng)抑制作用的物種（比如，藤本植物）的密度，以促進(jìn)灌叢群落向喬木群落演替的速率。

3.2 喀斯特灌叢木本植物生態(tài)組分類(lèi)及指示意義

群落中生態(tài)種組由生態(tài)習(xí)性相近的物種組成。在同一生態(tài)組的物種對(duì)，具有較大的關(guān)聯(lián)性和相關(guān)性，它們?cè)谶m應(yīng)環(huán)境、資源利用及對(duì)群落所起的功能作用常表現(xiàn)出相似性[15]。本研究將灌叢群落優(yōu)勢(shì)種劃分為三個(gè)生態(tài)種組，同一生態(tài)種組的物種之間對(duì)環(huán)境的需求差異較小[35]，組內(nèi)物種正相關(guān)性非常顯著，種間聯(lián)結(jié)性強(qiáng)，生態(tài)種組內(nèi)的物種彼此依賴，具有一定的群落依存關(guān)系[36]。不同的生態(tài)種組的物種具有不同的生活習(xí)性和生態(tài)要求[37]，代表了不同的群落功能類(lèi)型，如第一生態(tài)種組的黃荊、刺殼花椒、八角楓等物種，耐旱、耐貧瘠，對(duì)環(huán)境需求較低，繁殖力強(qiáng)，能夠在群落中快速定居、擴(kuò)散。第二生態(tài)種組的物種最多，彼此間聯(lián)結(jié)性緊密，主要分布在中上坡位，能夠適應(yīng)較高pH。而第三生態(tài)種組則是一些石生性較強(qiáng)的物種，如石巖楓、斜葉榕等甚至能夠在裸巖上生長(zhǎng)。不同生態(tài)種組間物種聯(lián)結(jié)松散，多以負(fù)相關(guān)為主，反映出它們生境需求上存在明顯差異。如第一生態(tài)種組與第二生態(tài)種組的物種間主要表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)，物種間表現(xiàn)出排斥性。因此，在植樹(shù)造林時(shí)，可以結(jié)合生境特點(diǎn)和物種生態(tài)習(xí)性[13]考慮選擇同一生態(tài)種組的物種進(jìn)行合理搭配種植。例如，在相對(duì)干旱的中上坡位，可將米念芭、三脈葉莢蒾、火棘等樹(shù)種搭配種植，在促進(jìn)植被恢復(fù)的同時(shí)，又能維持較高水平的植物物種多樣性。而在巖石裸露率大、土壤分布較少的生境中，可以考慮種植石生性較強(qiáng)的物種，以促進(jìn)石漠化治理和植被恢復(fù)速率。而對(duì)于出現(xiàn)在特定生境下卻不適宜該生境生存的物種幼小個(gè)體（終將被淘汰），可以考慮移走或換掉，以給適宜生長(zhǎng)的物種騰出空間，促進(jìn)群落穩(wěn)定性。

3.3 三種檢驗(yàn)方法的比較

本研究利用χ2檢驗(yàn)、Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)等方法，對(duì)桂西北典型喀斯特灌叢群落的主要木本植物進(jìn)行了種間關(guān)聯(lián)和相關(guān)性檢驗(yàn)。三種檢驗(yàn)方法得到的結(jié)果存在一定差異：χ2檢驗(yàn)的正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.38，關(guān)聯(lián)顯著率為41.84%；Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.78，顯著率為42.99%；Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.96，關(guān)聯(lián)顯著率為51.03%。其原因在于，χ2檢驗(yàn)只能根據(jù)兩個(gè)物種同時(shí)存在與否的二元數(shù)據(jù)做出定性判斷，而Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)是基于重要值等定量數(shù)據(jù)的檢驗(yàn)方法，能更好地反映種間關(guān)系的本質(zhì)[18]。此外，相對(duì)于Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)，Spearman秩相關(guān)系數(shù)屬于非參數(shù)檢驗(yàn)，在相關(guān)性檢驗(yàn)的使用上更靈活，具有更高的靈敏度[31]。因此在進(jìn)行群落種間關(guān)聯(lián)和相關(guān)性研究時(shí)，綜合利用χ2檢驗(yàn)和Pearson相關(guān)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)，結(jié)果可信度更高，更能準(zhǔn)確反映群落間的種間聯(lián)結(jié)性[18]。

4 結(jié)論

本研究的典型喀斯特峰叢洼地灌叢主要木本植物優(yōu)勢(shì)種間總體正關(guān)聯(lián)性顯著，種間關(guān)聯(lián)和相關(guān)性均有較高的關(guān)聯(lián)顯著率，說(shuō)明群落中物種種間關(guān)系聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)，與群落處于演替中期有關(guān)。特殊的喀斯特生境異質(zhì)性影響樹(shù)種分布，進(jìn)而影響群落種間關(guān)聯(lián)性。根據(jù)物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)特征，將30個(gè)喀斯特灌叢優(yōu)勢(shì)種劃分為3個(gè)生態(tài)種組，分別為對(duì)環(huán)境要求較低、繁殖力強(qiáng)的黃荊生態(tài)種組；喜陽(yáng)、耐干旱的米念芭、三脈葉莢蒾組；石生性較強(qiáng)的小蕓木生態(tài)種組。在喀斯特植被恢復(fù)和植樹(shù)造林的實(shí)踐中，應(yīng)充分考慮物種的生態(tài)習(xí)性和喀斯特生境的獨(dú)特性，利用物種間的種間關(guān)系合理考慮選擇同一生態(tài)種組物種進(jìn)行搭配種植。

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（責(zé)任編輯：王育花）

The interspecific associations between dominant species and their environmental interpretation under a typical shrub community in karst peak-cluster depression regions of Northwest Guangxi

ZHENG Sheng-meng1,2,3, GAI Shuang-shuang1,2,3, XIE Qiang1, SU Yi-rong2,3, CHEN Xiang-bi2,3, HU Ya-jun2,3, HE Xun-yang2,3*

（1. College of Life Science, Guangxi Normal University, Guilin, Guangxi 541004, China; 2. Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha, Hunan 410125, China; 3. Huanjiang Observation and Research Station for Karst Ecosystems, Chinese Academy of Sciences, Huanjiang, Guangxi 547100, China）

Study on the community structure characteristics and dynamics of typical shrub community is important to understand the coexistence mechanism of shrub species in the karsts area. In this study, the interspecific associations among 435 species pairs of the 30 dominant woody species of shrub community were analyzed in typical karst peakcluster depression in Northwest of Guangxi Province. Variance analysis showed that the interspecific correlations of the shrub community was significantly positive. The χ2test showed that 249 pairs were positive and 179 pairs were negative correlationship. The correlation ratio was 1.38 among the 435 species pairs, indicating that the associations among species were relatively strong. The Spearman’s rank correlation coefficient tests had higher sensitivity than Pearson’s correlation coefficient test in describing the species associations, suggesting that results of the Spearman’s rank correlation coefficient tests had more species pairs to reach the significant level among the 435 species pairs than did Pearson’s correlation coefficient test. According to the species adaptability to the environment, the leading ecological factors and redundancy analysis (RDA) sort, the 30 dominant species were divided into three ecological species groups: the first ecological species group was represented by Vitex negundo, the second ecological species group by Tirpitzia ovoidea and Viburnum triplinerve, and the third ecological species group by Micromelum integerrimum. In the practice of the vegetation restoration and afforestation in karst region, it is necessary to fully consider the characteristic ofecological species habitat and the uniqueness of the karst environment, and to choose the same ecological species group for proper plantation on the basis of interspecific relationship.

Karst; shrub community; dominant species; interspecific association; ecological species group

HE Xun-yang, E-mail: hbhpjhn@isa.ac.cn.

10.13872/j.1000-0275.2016.0126

S181.1

A

1000-0275（2016）06-1198-08

中國(guó)科學(xué)院科技服務(wù)網(wǎng)絡(luò)計(jì)劃（KFJ-EW-STS-092）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31270551）。

鄭生猛（1989-），男，湖南寧遠(yuǎn)人，碩士研究生，主要從事植物與環(huán)境生態(tài)方面的研究，E-mail: 297336605@qq.com；通訊作者：

何尋陽(yáng)（1972-），男，湖南平江人，博士，副研究員，主要從事土壤微生物生態(tài)方面的研究，E-mail: hbhpjhn@isa.ac.cn。

2016-04-22，接受日期：2016-10-08

Foundation item: Science and Technology Service Network Initiative (KFJ-EW-STS-092); National Natural Science Foundation of China (31270551).

Received 22 April 2016;Accepted 8 October, 2016