王 洋，齊曉寧，劉勝群，宋鳳斌，朱先燦，卜險(xiǎn)峰

(1.中國科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 吉林 長春 130102；2.吉林省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，吉林 長春 130021)

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寬窄行種植方式對生育后期玉米葉片衰老的影響

王 洋1，齊曉寧1，劉勝群1，宋鳳斌1，朱先燦1，卜險(xiǎn)峰2

(1.中國科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 吉林 長春 130102；2.吉林省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，吉林 長春 130021)

生育后期是玉米產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時期，但此時葉片的衰老會影響產(chǎn)量，延長生育后期葉片的有效光合功能，對玉米產(chǎn)量形成十分重要。適宜的種植方式可延緩玉米葉片的衰老。此研究在吉林省玉米種植區(qū)，探索東西壟向和南偏西20°的壟向條件下的均勻壟(65 cm)和寬窄行(160 cm+40 cm)的種植方式對生育后期玉米穗位葉的與光合和衰老有關(guān)的生理指標(biāo)的影響。研究結(jié)果顯示，南偏西20°的壟向的寬窄行種植方式下，生育后期玉米穗位葉的SPAD讀數(shù)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量高于常規(guī)均勻壟種植方式。南偏西20°的壟向常規(guī)均勻壟的穗位葉的脯氨酸含量高于寬窄行。南偏西20°的寬窄行種植方式的穗位葉的超氧化物歧化酶(Superoxidedismutase,SOD) 活性和過氧化物酶(Peroxidase,POD)活性較常規(guī)均勻壟的高。因此在吉林省德惠市玉米種植區(qū)內(nèi)，寬窄行種植方式有利于延緩生育后期玉米功能葉片的衰老。圖5，參19。

種植方式；葉片衰老；玉米；寬窄行

0 引 言

隨著對玉米需求的增加，提高玉米單位面積產(chǎn)量顯得尤為重要。當(dāng)前玉米生產(chǎn)中，提高種植密度是增加玉米單產(chǎn)的有效途徑[1]，但隨著種植密度的增加，玉米群體內(nèi)植株之間互相遮蔭、田間郁閉、透光條件變差[2-4]，成為限制密植玉米產(chǎn)量提高的重要因素。種植方式可調(diào)整玉米植株的行距、株距，改變田間微環(huán)境，提高玉米對光、熱等資源的利用效率[5]。

寬窄行種植與常規(guī)等行距種植相比，可改善玉米密植群體內(nèi)的通風(fēng)透光條件，從而有利于產(chǎn)量的提高[6]。但關(guān)于寬窄行種植的研究較多集中在冠層的光合、光截獲[3]和冠層結(jié)構(gòu)[7]等方面。關(guān)于種植行向的研究中，馮永祥等關(guān)于小麥的研究中認(rèn)為東西行向種植較南北行向種植群體受光好[8]，王慶燕等的研究發(fā)現(xiàn)，華北地區(qū)東西向種植玉米可提高產(chǎn)量[9]。但在東北玉米種植區(qū)，關(guān)于種植行向是如何影響玉米生產(chǎn)的研究較少。玉米生產(chǎn)中，種植密度的增加導(dǎo)致葉片早衰進(jìn)而影響產(chǎn)量的現(xiàn)象頻發(fā)[10]。葉片衰老是植物發(fā)育過程中的生命現(xiàn)象，在作物的栽培過程中，由于玉米子粒的生長發(fā)育與營養(yǎng)器官的衰老是同步進(jìn)行的，因此，玉米葉片衰老及抗氧化代謝特征是玉米高產(chǎn)栽培領(lǐng)域關(guān)注的重要科學(xué)問題。關(guān)注生育后期玉米葉片的生理功能，研究寬窄行種植方式下玉米葉片衰老相關(guān)生理指標(biāo)，對于闡明和揭示寬窄行種植提高玉米產(chǎn)量的生理機(jī)制具有重要意義。

關(guān)于玉米葉片衰老及抗氧化特性的研究，較多地集中在非生物逆境介導(dǎo)的活性氧代謝與衰老特性等方面。超氧化物歧化酶(Superoxidedismutase,SOD)、過氧化物酶(Peroxidase,POD)是廣泛存在于植物細(xì)胞中的兩種氧化酶，可以有效地清除細(xì)胞產(chǎn)生的活性氧和超氧物陰離子自由基，從而防止其對細(xì)胞的傷害[11-12]。黃化現(xiàn)象是葉片衰老的明顯特征之一，黃化現(xiàn)象與葉綠素有關(guān)。徐竹生和劉道宏報(bào)道，水稻葉片衰老與葉綠素含量下降以及葉片內(nèi)游離脯氨酸含量上升有關(guān)，說明葉片衰老進(jìn)程與脯氨酸含量之間存在一定的相關(guān)[13-14]。葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量是其可溶性糖合成、降解和外運(yùn)的綜合反映，在植物代謝中占有重要位置。衛(wèi)麗等研究認(rèn)為寬窄行雙株種植的玉米在生育的中后期具有衰老慢的優(yōu)勢[15]。因此，從葉片保護(hù)酶活性、葉綠素含量和脯氨酸含量以及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物角度開展寬窄行種植玉米研究生育后期葉片衰老特性，對于揭示寬窄行種植玉米的生理功能和產(chǎn)量形成機(jī)理具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2014年進(jìn)行，試驗(yàn)地點(diǎn)為吉林省德惠市米沙子鎮(zhèn)晨光村(125°33′28″E，44°12′21″N)，土壤類型為黑質(zhì)壤土。該區(qū)年降水量為409.7 mm， 雨熱同季。土壤有機(jī)質(zhì)含量26.90 g·kg-1，全氮1.20 g·kg-1，全磷1.06 g·kg-1，全鉀16.87 g·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用寬窄行種植玉米，其中寬行為160 cm，兩窄行間距為40 cm，玉米種植在窄行上。玉米品種為良玉99。常規(guī)均勻壟(行距為65 cm)為對照。壟向?yàn)?種，一是東西壟向(簡稱“東西向”，記為：“EW”)，另一種是南偏西20度壟向(簡稱“南偏西20°”，記為：“SW”)。小區(qū)種植玉米，壟向?yàn)橹鲄^(qū)。于5月3日進(jìn)行人工播種，種植密度為6.5萬株·hm-2。施肥量為氮肥(N)180 kg·hm-2，磷肥(P2O5)和鉀肥(K2O)分別為82.5 kg·hm-2，40%的氮肥和全部的磷、鉀肥基施，60%的氮肥拔節(jié)期施入。

1.3 取樣和測定

于播種后第115 d (DAS 115)進(jìn)行取樣測定。取樣時，選取生長一致的玉米穗位葉。葉綠素含量用SPAD-502型葉綠素計(jì)測定穗位葉的基部、中部和上部的主脈兩側(cè)，取均值。3次重復(fù)。

選取生長一致的穗位葉，將其剪下，迅速放入保溫箱中低溫保存，帶回實(shí)驗(yàn)室供測試用。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量采用蒽酮法測定[16]，脯氨酸含量測定采用茚三酮比色法測定[16]，SOD酶活性測定采用氮藍(lán)四唑光化還原法測定[16]，POD酶活性的測試采用愈創(chuàng)木酚法[16]進(jìn)行測試。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片SPAD讀數(shù)

不同種植方式對玉米的穗位葉SPAD讀數(shù)的影響如圖1?？梢姡跂|西壟向中種植方式對穗位葉的影響較小，差異未達(dá)到顯著水平(p>0.05)。而南偏西20°的壟向中種植方式對葉片的葉綠素含量產(chǎn)生顯著影響，與傳統(tǒng)均勻壟比較，寬窄行種植玉米的穗位葉的SPAD讀數(shù)高2.70。

2.2 葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量

玉米穗位葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量受種植方式影響，見圖2。在東西壟向和南偏西20°的壟向中，寬窄行種植方式的穗位葉的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量高于常規(guī)均勻壟種植方式。其中東西壟向?qū)捳蟹N植方式較均勻壟高0.012 mg·g-1，而南偏西20°的壟向中寬窄行種植方式較均勻壟高0.011 mg·g-1。

圖1 種植方式對玉米穗位葉的SPAD讀數(shù)的影響Fig.1 Effect of planting patterns on ear leaf SPAD readings at 115 days after sowing in maize注：不同小寫字母表示在同一組內(nèi)5%水平上顯著差異，下同。Note：Different letters mean significant differences at 5% level in the same group.The same as below.

圖2 種植方式對玉米穗位葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的影響Fig.2 Effect of planting patterns on ear leaf non-structural carbohydrate content at 115 days after sowing in maize

2.3 葉片脯氨酸含量

種植方式影響玉米穗位葉的脯氨酸含量，見圖3。東西壟向中，常規(guī)均勻壟種植方式和寬窄行種植方式中的穗位葉脯氨酸含量相差0.013 mg·g-1，而南偏西20°的壟向中二者相差0.011 mg·g-1。

圖3 行向和種植方式對玉米穗位葉脯氨酸含量的影響Fig.3 Effect of planting patterns on ear leaf proline content at 115 days after sowing in maize

圖4 行向和種植方式對玉米穗位葉SOD酶活性的影響Fig.4 Effect of planting patterns on ear leaf SOD activity at 115 days after sowing in maize

2.4 葉片SOD酶活性

不同種植方式下玉米穗位葉SOD酶活性，見圖4。圖中可見，東西壟向中兩種種植方式對SOD酶活性影響差異均未達(dá)到顯著水平。南偏西20°壟向的SOD酶活性受種植方式影響顯著，寬窄行種植方式較常規(guī)種植方式SOD酶活性高35.21 ug·g-1FW h。

2.5 葉片POD 酶活性

種植方式影響玉米穗位葉POD酶活性，見圖5。東西壟向中，常規(guī)均勻壟的玉米穗位葉的POD酶活性較寬窄行高44 ug·g-1·min-1；南偏西20°的壟向中，常規(guī)均勻壟較寬窄行種植方式低39 ug·g-1·min-1。

3 討 論

玉米生育后期是產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時期，但此時葉片開始衰老，影響葉片的光合能力，進(jìn)而影響玉米產(chǎn)量[17]。研究顯示，延長生育后期葉片的有效光合功能，玉米產(chǎn)量就會有較大幅度的提高[18]。已有的研究顯示行距配置方式可影響玉米葉片的衰老[19]。本研究表明，種植方式(寬窄行)影響生育后期穗位葉的葉綠素含量以及葉片的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量。這一結(jié)果與寬窄行種植方式有關(guān)，寬窄行種植方式與傳統(tǒng)均勻壟種植相比較，中下層葉片的光照條件得到了改善，光照強(qiáng)度和截獲光能得到了提高，進(jìn)而影響穗位葉葉綠素含量。葉綠素是葉片重要的光合色素，葉綠素含量對葉片的光合作用起著重要作用。因此，寬窄行種植方式中壟向?yàn)槟掀?0°的玉米的穗位葉葉綠素含量高，這有利于葉片的光合作用。光合功能好，光合產(chǎn)物相應(yīng)增加，因此葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量較多。

圖5 行向和種植方式對玉米穗位葉POD酶活性的影響Fig.5 Effect of planting patterns on ear leaf POD activity at 115 days after sowing in maize

超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)是可以有效地清除細(xì)胞產(chǎn)生的活性氧和超氧物陰離子自由基的氧化酶，具有保護(hù)細(xì)胞免受傷害的作用。本研究結(jié)果表明，寬窄行種植方式中的壟向?yàn)槟掀?0°的穗位葉的SOD酶活性和POD酶活性較高，說明寬窄行種植方式葉片有較強(qiáng)的活性氧和超氧物陰離子自由基的清除能力，這對于延緩葉片衰老具有重要意義。徐竹生和劉道宏的研究認(rèn)為水稻葉片衰老與葉片內(nèi)游離脯氨酸含量上升有關(guān)[13-14]，我們的研究顯示，壟向?yàn)槟掀?0°的寬窄行種植方式穗位葉的脯氨酸含量較均勻壟種植低，從這一角度而言，說明壟向?yàn)槟掀?0°的寬窄行種植方式穗位葉的衰老程度優(yōu)于均勻壟種植。

綜上所述，我們認(rèn)為在吉林省德惠市玉米種植區(qū)內(nèi)，采用寬窄行種植方式有利于延緩生育后期玉米功能葉片的衰老。

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Effects of Wide-narrow Row Planting Pattern on Leaf Senescence During Seed Filling in Maize

WANG Yang1,QI Xiaoning1,LIU Shengqun1,SONG Fengbin1,ZHU Xiancan1,BU Xianfeng2

(1.KeylaboratoryofMollisolsAgroecology,NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,CAS,Changchun130102,China; 2.JilinAgro-TechExtensionCenter,Changchun130021,China)

Leaf senescence during the late growth stage affectes maize yield.Suitable planting pattern could delay leaf senescence in maize.The experiment with planting patterns of wide-narrow row (160 cm+40 cm) and uniform row (65 cm,CK) in East-West (EW) and South by West 20 degree (SW) orientation was conducted in field with maize cultivars LY99.Physiological index including leaf SPAD values,non-structural carbohydrate content,proline content,activities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) in ear leaf were measured at 115 days after sowing.The results showed that the proline content decreased while the SPAD value,non-structural carbohydrate content,as well as SOD activity and POD activity increased at the planting pattern wide-narrow row in SW orientation,compared with CK.Therefore,the wide-narrow row of South by West 20 degrees planting is beneficial to delay the senescence at late growth stage of maize in Dehui City,Jilin province.

planting pattern; leaf senescence,maize; wide-narrow row

10.11689/j.issn.2095-2961.2016.04.001

2095-2961(2016)04-0211-04

2016-01-12;

2016-01-31.

吉林省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(20130101108JC)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31000690)；吉林省科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(20140101155JC)；吉林省院地合作項(xiàng)目(2015SYHZ0031).

及通訊作者簡介：王 洋(1968-)，男，遼寧海城人，研究員，主要從事關(guān)于作物栽培的相關(guān)研究.

S513

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