楊惠濱, 國(guó)慶喜

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

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地形與競(jìng)爭(zhēng)因子對(duì)紅松胸徑與年齡關(guān)系的影響

楊惠濱, 國(guó)慶喜*

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

森林年齡結(jié)構(gòu)一直是森林生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一,利用胸徑指標(biāo)間接推測(cè)樹(shù)木年齡是獲得森林年齡結(jié)構(gòu)的有效手段?；诤邶埥⌒∨d安嶺林區(qū)156株成熟紅松解析木數(shù)據(jù),分析成熟紅松個(gè)體胸徑與年齡之間關(guān)系,探討地形與競(jìng)爭(zhēng)因子對(duì)紅松胸徑與年齡關(guān)系的影響。研究結(jié)果表明：對(duì)所搜集的紅松解析木數(shù)據(jù),海拔、坡度、坡向、競(jìng)爭(zhēng)因子等因素都對(duì)紅松胸徑與年齡關(guān)系產(chǎn)生影響,其中坡向與坡位對(duì)紅松胸徑-年齡關(guān)系影響最為明顯,而競(jìng)爭(zhēng)因子的影響較小并且在不同地形條件下表現(xiàn)出差異性。在南坡向-中坡位的紅松個(gè)體,其胸徑與年齡之間表現(xiàn)出了最佳的擬合效果。對(duì)地形與競(jìng)爭(zhēng)因子的影響機(jī)理還有待于進(jìn)一步研究。

胸徑； 年齡； 競(jìng)爭(zhēng)； 地形因子； 紅松

林分的年齡結(jié)構(gòu)一直是森林生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一。它是林木更新過(guò)程長(zhǎng)短和更新速度快慢的反映[1- 2]。紅松(Pinuskoraiensis)作為東北東部地帶性頂極植被-闊葉紅松林的建群種,了解其年齡結(jié)構(gòu)對(duì)于研究其在氣候變化下生物群落演變、形成與維持機(jī)制,制訂合理的經(jīng)營(yíng)方案,以及提高林分生產(chǎn)力等,都有一定的實(shí)際意義。但是由于空間分布復(fù)雜和發(fā)育階段各異等的影響,天然林中樹(shù)木年齡的測(cè)定難度很大[3],并容易對(duì)其造成傷害,因此對(duì)年齡的確定一般采用間接的推測(cè)方法。許多研究表明林木的直徑生長(zhǎng)與年齡呈正相關(guān),并可建立一定的生長(zhǎng)模型[4- 6]。通過(guò)建立樹(shù)齡與胸徑的回歸關(guān)系,能夠簡(jiǎn)化測(cè)定方法,大大提高工作效率。在20世紀(jì)80年代,李克志[7]、孫玉軍[8]等利用伊春林區(qū)紅松解析木數(shù)據(jù),對(duì)紅松的胸徑、樹(shù)高生長(zhǎng)過(guò)程以及各生長(zhǎng)階段狀態(tài)作了系統(tǒng)的研究。同一時(shí)期,邵國(guó)凡[9]、蔣伊尹[10]則利用人工紅松林解析木數(shù)據(jù)建立了胸徑等生長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型。近年來(lái)關(guān)于紅松胸徑與年齡關(guān)系的研究集中在長(zhǎng)白山地區(qū)[1,3],并且考慮到了競(jìng)爭(zhēng)因子在紅松胸徑與年齡關(guān)系中的影響[11- 13]。目前對(duì)林木胸徑和年齡的相互關(guān)系研究,均從單因子出發(fā),建立簡(jiǎn)單的一元回歸統(tǒng)計(jì)模型。但由于數(shù)據(jù)難以獲得,迄今為止在這方面開(kāi)展的研究很少,多數(shù)集中于紅松小徑木。從以往的研究和野外調(diào)查實(shí)踐都可以看出,相同徑級(jí)的林木,其年齡存在一定的差異,究其原因,除了本身的生物學(xué)特性,還有林木周?chē)纳L(zhǎng)環(huán)境、周?chē)帜镜南鄬?duì)空間位置以及相互之間的距離等因素[3]。但對(duì)這些影響因素的了解仍十分模糊,更缺乏影響因子的定量研究。有鑒于此,本文通過(guò)搜集黑龍江小興安嶺的樹(shù)齡在100a以上的成熟紅松解析木數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,利用解析木數(shù)據(jù)中紅松生長(zhǎng)的立地條件以及周?chē)徑镜男畔?探討競(jìng)爭(zhēng)、地形等有關(guān)因子對(duì)胸徑與年齡之間關(guān)系的影響,為闊葉紅松林年齡結(jié)構(gòu)的研究提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

小興安嶺位于黑龍江省東北部,地理位置大約在46°28′—49°21′N(xiāo), 127°42′—130°14′E之間。該區(qū)域?qū)俦睖貛Т箨懠撅L(fēng)氣候區(qū),四季分明,最冷月1月平均氣溫-20—-25℃,最低溫度可達(dá)-40℃,最熱月7月平均氣溫19—21℃左右,最高溫度可達(dá)31℃,極端最高氣溫為35℃,全年平均氣溫-1—1℃；年降水量為500—700 mm；土壤類(lèi)型為典型暗棕壤。小興安嶺在中國(guó)植被區(qū)劃上屬于溫帶針闊混交林區(qū)域內(nèi)的北部地區(qū),原生地帶性植被是紅松為主的溫帶闊葉紅松林,是我國(guó)主要林區(qū)之一,擁有豐富的珍貴用材樹(shù)種,木材蓄積量大。木本植物種類(lèi)多樣,喬木樹(shù)種主要包括紅松 (Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、楓樺(Betulacostata)、白樺(Betulaplatyphylla)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、興安落葉松(Larixgmelini)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、魚(yú)鱗云杉(Piceajezoensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、黃菠蘿(Phellodendronamurense)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、色木槭(Acermono)和大青楊(Populusussuriensis)等,灌木主要包括暴馬丁香(Syringareticulata)、毛榛子(Corylusmandshurica)、瘤枝衛(wèi)矛(Euonymuspauciflorus)、和東北鼠李(Rhamnusdavurica)等。

2 數(shù)據(jù)來(lái)源及處理

數(shù)據(jù)來(lái)自黑龍江省小興安嶺林區(qū)各地紅松解析木數(shù)據(jù)資料且全部為林分平均木,搜集的地區(qū)其南北緯度范圍在46°56′—48°06′N(xiāo)之間,北自豐林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),南至朗鄉(xiāng)、鐵力林業(yè)局其主要分布如下：五營(yíng)、紅星、湯旺河、朗鄉(xiāng)、美溪、翠巒、南岔、鐵力、新清、烏伊嶺等林業(yè)局。整理每株紅松解析木的胸徑、年齡、生長(zhǎng)狀況、周?chē)徑镜男貜揭约芭c解析木的距離,海拔、坡度、坡向、坡位等地形因子的數(shù)據(jù)信息。所有的解析木都為天然林紅松針闊葉混交林,個(gè)體海拔主要分布在300—700 m之間共計(jì)156株,周?chē)徑竟灿?jì)566株,其中紅松占總株數(shù)的44.9%,云冷杉占29.8%,其他闊葉樹(shù)占25.3%。解析木與周?chē)徑旧L(zhǎng)狀況及解析木胸徑與年齡分布散點(diǎn)圖分別見(jiàn)表1和圖1。

表1 解析木與周?chē)徑緺顩r一覽表

圖1 解析木胸徑與年齡關(guān)系散點(diǎn)圖 Fig.1 Scatter diagram of the relatoinship between the DBH and age of analysis wood

2.1 簡(jiǎn)單競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)

林木間的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)林木生長(zhǎng)的影響是很難量化的[14],學(xué)者們通常采用競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)來(lái)度量林木所遭受的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)弱,競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)可分為與距離有關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)和與距離無(wú)關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)[15],一般認(rèn)為與距離有關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)能更好的反應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。為探討每株解析木受到的競(jìng)爭(zhēng)影響,采用了Hegyi簡(jiǎn)單競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)[16],它包括了樹(shù)木大小、距離和空間分布等多方面的信息,并且簡(jiǎn)單直觀,測(cè)算容易。Hegyi簡(jiǎn)單競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)是我國(guó)研究林木種群競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系最多的與距離有關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)。表達(dá)式為[17]:

(1)

式中,CI為對(duì)象木的簡(jiǎn)單競(jìng)爭(zhēng)指數(shù),對(duì)象木指計(jì)算競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)時(shí)所針對(duì)的樹(shù)木；D為對(duì)象木的胸徑；Dj為競(jìng)爭(zhēng)木i的胸徑；DISTi為對(duì)象木與競(jìng)爭(zhēng)木i的距離；n為競(jìng)爭(zhēng)木的數(shù)量。

關(guān)于競(jìng)爭(zhēng)木的距離范圍界定,國(guó)內(nèi)有采用處于對(duì)象木5、6 m或8 m鄰體半徑范圍內(nèi)的林木作為競(jìng)爭(zhēng)木[18- 19],也有采用與對(duì)象木最近的4 株競(jìng)爭(zhēng)木計(jì)算競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)[20]?？紤]到競(jìng)爭(zhēng)木樹(shù)冠半徑一般為2—4 m,因此為了包含更多的競(jìng)爭(zhēng)信息,本文將鄰體半徑設(shè)置為8 m,以盡量選取更多競(jìng)爭(zhēng)木。參考有關(guān)研究報(bào)道[12],如果鄰體半徑內(nèi)林木胸徑小于對(duì)象木胸徑,則不作為競(jìng)爭(zhēng)木。

2.2 大樹(shù)斷面積競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)的改進(jìn)

大樹(shù)斷面積(BAL)為大于對(duì)象木胸徑的所有林木的斷面積之和[11,21]。目前其在國(guó)際上應(yīng)用廣泛,是最好的競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)之一[13,22- 23],國(guó)內(nèi)則研究較少,是一種與距離無(wú)關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)。Busing認(rèn)為,某株林木周?chē)忬w對(duì)其遮蔽和擁擠效應(yīng)的大小,均與它們之間距離的遠(yuǎn)近有關(guān),距離越遠(yuǎn)的鄰體對(duì)這株林木生長(zhǎng)的影響越??；反之則影響越大[24]。因此采用林分大樹(shù)斷面積作為競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)時(shí),可以只計(jì)算對(duì)象木周?chē)忬w樹(shù)木的大樹(shù)斷面積。有的研究根據(jù)樹(shù)木周?chē)忬w半徑內(nèi)其他林木的生物量來(lái)計(jì)算該樹(shù)木所受到的競(jìng)爭(zhēng)[25]。本文據(jù)此對(duì)BAL加以改進(jìn),采用鄰體半徑內(nèi)所有大于對(duì)象木胸徑的林木胸高斷面積的距離加權(quán)之和作為對(duì)象木所受到的競(jìng)爭(zhēng)壓力WBAL。

(2)

PAi=[T′HEi-sin(THEi)]/π

(3)

圖2 中心樹(shù)木與其鄰體間距離與夾角THE之間的關(guān)系 Fig.2 The relationship between the distance and intersection angle of the center tree and its neighbous夾角THE=∠AOB;OA、OE、OB等于鄰體半徑RADIUS;OC、OC′為鄰體與中心樹(shù)木之間的距離,這一角度可以由下式計(jì)算,式中DISTi為一樹(shù)木與其鄰體之間的距離；RADUS為鄰體半徑

式中,Ai為鄰體半徑內(nèi)第i株大于對(duì)象木胸徑的林木個(gè)體的胸高斷面積；PAi為對(duì)象木與其第i株鄰體之間的距離加權(quán)系數(shù)取值范圍為[0,1]。當(dāng)鄰體與對(duì)象木距離等于0時(shí),PA=1,即鄰體對(duì)于對(duì)象木的遮蔽和擁擠效應(yīng)達(dá)到最大；當(dāng)鄰體距離等于鄰體半徑時(shí),PA=0,鄰體對(duì)對(duì)象木生長(zhǎng)無(wú)影響；加權(quán)系數(shù)PA的計(jì)算公式是根據(jù)圖2中角度與距離的關(guān)系所提出,從圖2中可以看出,鄰體C和C′與中心樹(shù)木O的距離越近,其夾角AOB越大,距離越遠(yuǎn),夾角越小。當(dāng)鄰體距離等于鄰體半徑時(shí),夾角等于0；當(dāng)鄰體與中心樹(shù)木在一起時(shí),夾角等于180度按弧度制則等于π。THEi為一樹(shù)木與其第i個(gè)鄰體之間的夾角,單位為弧度。

THEi=2×arccos(DISTi/RADIUS)

目前,國(guó)內(nèi)外常用的競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)包括與距離有關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)和與距離無(wú)關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)兩種,每個(gè)競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)都有其各自的優(yōu)勢(shì),大樹(shù)斷面積(BAL)競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)的改進(jìn)使兩類(lèi)計(jì)算方式相結(jié)合,能更加有效的描述對(duì)象木所受的競(jìng)爭(zhēng)壓力。

2.3 回歸方程的建立

應(yīng)用SPSS 19.0軟件,以林木年齡為因變量,以胸徑、競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)CI或WBAL、地形等因子為自變量建立回歸方程。采用逐步回歸分析法選取方程中所需的自變量。以F概率作為引入和剔除變量的判據(jù),當(dāng)一個(gè)變量的雙側(cè)檢驗(yàn)的顯著性水平≤0.05 時(shí),該變量被引入方程；當(dāng)顯著性水平≥0.10時(shí),該變量被剔除。為消除共線性,方差膨脹因子(VIF)大于5 的自變量也被排除在外[26]。

3 結(jié)果與分析

3.1 紅松胸徑與年齡的關(guān)系

胸徑隨年齡的生長(zhǎng)一般呈S型曲線[9],林木一般在幼年時(shí)期胸徑生長(zhǎng)較慢,而在中期,尤其是在150a以后生長(zhǎng)量大大提高[5],直到生長(zhǎng)后期又將呈現(xiàn)出生長(zhǎng)緩慢趨勢(shì)。反過(guò)來(lái)說(shuō),本文利用胸徑信息估算紅松年齡大小,考慮到生物學(xué)意義,其總的擬合曲線應(yīng)呈現(xiàn)出快—慢—快的變化趨勢(shì)。又考慮到本文所選取的數(shù)據(jù)均為年齡在100a以上的近成熟紅松,變化趨勢(shì)應(yīng)表現(xiàn)為先慢后快,所以用指數(shù)模型進(jìn)行擬合更符合其生物學(xué)意義。并采用線性回歸模型作為對(duì)比分析,紅松個(gè)體胸徑與年齡的相關(guān)性分析結(jié)果表明Pearson相關(guān)系數(shù)為0.562,表明對(duì)于所搜集的所有解析木,二者之間線性相關(guān)程度并不高。隨著年齡增加,紅松的胸徑隨之增大,二者必然存在著緊密的相關(guān)性。然而由于各種影響因素的存在,如競(jìng)爭(zhēng)、地形、氣候、甚至紅松自身的生長(zhǎng)節(jié)律等都會(huì)降低胸徑與年齡之間的相關(guān)程度。

采用指數(shù)、線性?xún)深?lèi)模型,以年齡為因變量,胸徑為自變量進(jìn)行擬合(表2)。從擬合結(jié)果看出,在胸徑與年齡變量均取對(duì)數(shù)的前提下,指數(shù)模型決定系數(shù)達(dá)到0.507。即對(duì)于所搜集的解析木資料來(lái)說(shuō),胸徑變量通過(guò)指數(shù)模型對(duì)年齡的解釋程度可以達(dá)到50.7%。而蔣伊尹對(duì)黑龍江省東部林區(qū)紅松人工林胸徑生長(zhǎng)所做的分析表明,胸徑生長(zhǎng)曲線用冪函數(shù)模型擬合比較理想,模型的相關(guān)系數(shù)基本都在0.99以上[10]。胡云云等[3]對(duì)吉林省汪清林業(yè)局紅松所做的胸徑生長(zhǎng)方程,其冪函數(shù)模型決定系數(shù)也達(dá)到了0.97以上,但所涉及的紅松個(gè)體均為小徑木。盡管上述報(bào)道是以胸徑為因變量,以年齡為自變量建立的回歸方程,但仍然說(shuō)明對(duì)于本研究所涉及的天然林紅松個(gè)體,其胸徑與年齡關(guān)系更加復(fù)雜,受到的影響也更多。

表2 紅松解析木年齡與胸徑關(guān)系方程

A: 年齡, D: 胸徑

那么是否由于所搜集的解析木數(shù)據(jù)分布空間較大而影響了胸徑年齡回歸方程的擬合效果？比如研究地區(qū)南北相差約1個(gè)緯度,年均溫相差1.7℃,可能會(huì)對(duì)紅松胸徑與年齡關(guān)系產(chǎn)生影響。我們挑選包含解析木數(shù)量最多(共計(jì)63個(gè))的伊春地區(qū)五營(yíng)林業(yè)局,對(duì)其解析木進(jìn)行胸徑與年齡(均取對(duì)數(shù))關(guān)系的曲線擬合,其結(jié)果以指數(shù)模型擬合的決定系數(shù)只有0.402。說(shuō)明即使消除了緯度變化因子,紅松胸徑-年齡之間的擬合效果也并沒(méi)有得到改善。

3.2 競(jìng)爭(zhēng)因子對(duì)紅松胸徑與年齡關(guān)系的影響

林木在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)受到種內(nèi)或者種間競(jìng)爭(zhēng)的影響。趙俊卉等人在對(duì)長(zhǎng)白山主要針葉樹(shù)種胸徑和樹(shù)高隨年齡的變異系數(shù)與競(jìng)爭(zhēng)因子的關(guān)系研究表明,競(jìng)爭(zhēng)是引起胸徑變動(dòng)的主要因子,推斷如果將競(jìng)爭(zhēng)因子添加到傳統(tǒng)的生長(zhǎng)方程將會(huì)大幅度提高模型的精度[13]。因此本研究分別將CI、WBAL等競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)加入胸徑-年齡回歸方程,探討競(jìng)爭(zhēng)因子對(duì)紅松胸徑與年齡關(guān)系的影響。以年齡為因變量,以胸徑、競(jìng)爭(zhēng)因子為自變量,采用多元逐步回歸模型進(jìn)行年齡的預(yù)測(cè)(表3)。

表3 模型參數(shù)與擬合統(tǒng)計(jì)量

從表3可以看出,不同的競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)對(duì)紅松胸徑-年齡回歸關(guān)系的影響是不同的。引入簡(jiǎn)單競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)CI之后,回歸模型的修正決定系數(shù)增加為0.542；而引入WBAL指標(biāo)的結(jié)果則使胸徑-年齡擬合效果有所改善達(dá)到0.583。但是這種改善效果也是很有限的,沒(méi)有大幅度提高擬合精度,至少對(duì)于所搜集的解析木數(shù)據(jù)是這樣。因此進(jìn)一步探討其他因子的影響是十分必要的。

3.3 地形因子對(duì)紅松胸徑與年齡關(guān)系的影響

在前面所做的多元線性回歸模型基礎(chǔ)上,進(jìn)一步加入坡度、海拔等地形因子。結(jié)果表明坡度與海拔因子均被剔除,說(shuō)明對(duì)于所搜集的全部解析木,坡度與海拔因子沒(méi)有顯示出影響。本文擬將坡向與坡位因子分別加以限定,繼續(xù)開(kāi)展相關(guān)探討。

3.3.1 坡向?qū)t松胸徑與年齡關(guān)系的影響

參照有關(guān)文獻(xiàn)[27],將方位角0°—180°范圍內(nèi)的山坡定義為東坡向；90°—270°為南坡向；180°—360°為西坡向；270°—90°為北坡向。各坡向范圍之間存在一定的重疊。

各坡向紅松解析木胸徑-年齡最佳回歸方程擬合效果依次為南坡>西坡>東坡>北坡。在各個(gè)坡向中,處于南坡的回歸方程以指數(shù)模型擬合效果最佳,達(dá)到了0.594,而以北坡的擬合效果最差。從這一現(xiàn)象來(lái)看,不同坡向?qū)t松胸徑-年齡之間關(guān)系的影響存在差異,尤其在北坡受到的影響最大。

表4 各坡向胸徑與年齡最佳擬合方程

分別用各個(gè)坡向的數(shù)據(jù)建立胸徑與年齡、競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)、坡度、海拔等之間的多元回歸方程(表5),并與表4中相對(duì)應(yīng)坡向的單因子回歸方程決定系數(shù)進(jìn)行比較。

由表5可知,采用東坡向數(shù)據(jù)建立的方程,競(jìng)爭(zhēng)因子、海拔等變量皆被剔除,說(shuō)明對(duì)分布于東坡的紅松解析木,在其胸徑-年齡關(guān)系中加進(jìn)入競(jìng)爭(zhēng)因子和海拔變量對(duì)提高擬合優(yōu)度沒(méi)有貢獻(xiàn)。在南坡,基于表4中胸徑-年齡最佳線性擬合曲線(指數(shù)模型)效果(R2=0.594),加入WBAL與海拔指標(biāo)的回歸方程,其擬合效果有所改善(修正R2=0.673)。在各坡向中,加入競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)之后對(duì)提高回歸方程擬合優(yōu)度最明顯的是北坡與西坡,例如加入WBAL指標(biāo),決定系數(shù)分別提高了0.355和0.269。說(shuō)明競(jìng)爭(zhēng)因子對(duì)北坡與西坡的紅松解析木胸徑-年齡關(guān)系有較大的影響。

表 5 各坡向多元線性回歸方程

3.3.2 坡位對(duì)紅松胸徑與年齡關(guān)系的影響

從表6可以看出分布于中坡位的紅松解析木胸徑-年齡回歸方程其修正系數(shù)達(dá)到了0.717。而上坡位與下坡位的擬合效果較差。

表6 各坡位胸徑與年齡最佳擬合方程

分別用各個(gè)坡位的數(shù)據(jù)建立年齡與胸徑、競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)、坡度、海拔等之間的多元回歸方程(表7)。并與表6中相對(duì)應(yīng)坡位的單因子回歸方程決定系數(shù)進(jìn)行比較。

在各坡位,采用CI與WBAL競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)的回歸方程,其擬合優(yōu)度都得到了改善,其中以采用WBAL指標(biāo)的效果更好一些。在中坡位,加入WBAL與海拔因子之后,回歸方程修正決定系數(shù)達(dá)到了0.788,是擬合效果最好的一組方程。而加入WBAL對(duì)改善下坡位的胸徑-年齡回歸方程效果最為明顯,這也說(shuō)明下坡位的紅松解析木的胸徑生長(zhǎng)受到競(jìng)爭(zhēng)因子的影響最大。

表7 各坡位多元線性回歸方程

本文將分布于南坡向與中坡位的解析木篩選出來(lái),共計(jì)39株,所做的胸徑-年齡回歸方程以指數(shù)函數(shù)模型擬合效果最佳,方程式為lnA=2.115e0.239lnD,決定系數(shù)達(dá)到0.809,進(jìn)一步建立年齡與胸徑、競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)、坡度、海拔等之間的多元回歸方程(表8)。結(jié)果表明采用WBAL、胸徑變量對(duì)年齡的擬合效果有所改善；進(jìn)一步引入海拔因子,修正決定系數(shù)提高到了0.858。

表8 南向中坡位多元回歸方程

4 結(jié)論與討論

影響紅松個(gè)體生長(zhǎng)的因素是多方面的。立地條件、生長(zhǎng)節(jié)律、周?chē)帜靖?jìng)爭(zhēng)等等,都會(huì)造成個(gè)體之間差異,導(dǎo)致胸徑-年齡關(guān)系復(fù)雜化,增加依靠胸徑推斷年齡的困難。本文利用所搜集的小興安嶺紅松解析木資料,對(duì)影響成熟紅松個(gè)體胸徑-年齡關(guān)系的因素作了初步探討。針對(duì)所搜集的全部解析木估計(jì)其胸徑與年齡的最佳擬合曲線。結(jié)果表明在胸徑與年齡變量均取對(duì)數(shù)的前提下,以指數(shù)模型進(jìn)行擬合,其決定系數(shù)也只有0.507。侯向陽(yáng)認(rèn)為,紅松林中林木年輪徑向生長(zhǎng)受其周?chē)渌帜镜目臻g競(jìng)爭(zhēng)影響是巨大的。這種生存空間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)林木生長(zhǎng)的影響往往超過(guò)任何其他因素的影響[28]。但是在引入競(jìng)爭(zhēng)因子后,并沒(méi)有像預(yù)計(jì)的那樣大幅度提高對(duì)年齡的預(yù)測(cè)精度,盡管采用距離加權(quán)的大樹(shù)斷面積指標(biāo)(WBAL)比簡(jiǎn)單競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)(CI)更好地體現(xiàn)了競(jìng)爭(zhēng)因子的影響。李克志對(duì)小興安嶺紅松生長(zhǎng)的分析表明,年齡在100a以后,林木已擺脫被壓狀態(tài)[7]。孫玉軍將小興安嶺紅松的生長(zhǎng)劃分為4個(gè)階段,在90a以下為樹(shù)木生長(zhǎng)緩慢階段,100—130a為生長(zhǎng)加速階段,在此階段,競(jìng)爭(zhēng)減弱,胸徑生長(zhǎng)明顯加快[8]。而本研究所涉及的紅松解析木個(gè)體,年齡都在100a以上,胸徑基本都大于20 cm,所受到的競(jìng)爭(zhēng)應(yīng)該是比較小的。以往有研究表明,紅松胸徑小于25 cm時(shí),所承受的競(jìng)爭(zhēng)壓力較大；胸徑大于25 cm以后,競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)變化不大,并維持較低的水平[13]。

為了探討地形因子對(duì)成熟紅松胸徑-年齡關(guān)系的影響,分別按照坡向與坡位對(duì)紅松解析木數(shù)據(jù)進(jìn)行分類(lèi),建立胸徑-年齡擬合方程。結(jié)果表明南坡向或中坡位的紅松解析木,其胸徑-年齡單因子回歸方程的擬合優(yōu)度大幅提高,而南坡向與中坡位的地形因子組合使紅松胸徑-年齡單因子回歸方程的擬合效果達(dá)到了最優(yōu),引入競(jìng)爭(zhēng)因子與海拔之后進(jìn)一步改善了擬合效果。在其他坡向或坡位建立的方程雖然擬合效果較差,但在引入競(jìng)爭(zhēng)因子之后,則明顯提高了對(duì)年齡的預(yù)測(cè)精度。由以上模型得出紅松胸徑生長(zhǎng)是十分復(fù)雜的過(guò)程,在不同坡向、坡位其生長(zhǎng)規(guī)律有所不同,在南坡向、中坡位其生長(zhǎng)規(guī)律較為一致,這可能與其充足光照和相對(duì)較高的溫度有關(guān)。而在西、北坡向其生長(zhǎng)差異較大,但是引入競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)后其擬合精度雖然不是很理想但是卻有了較大的提高,可能由于某些生長(zhǎng)因子缺乏如光、熱量,而不能滿(mǎn)足所有個(gè)體的生長(zhǎng)需求從而凸顯競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的重要性,使得量化的競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)對(duì)其擬合優(yōu)度有了大為促進(jìn)作用。

通過(guò)本文分析可知,對(duì)于所搜集的小興安嶺地區(qū)紅松解析木個(gè)體,坡向、坡位、海拔,以及競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)等都影響著紅松胸徑與年齡的關(guān)系,其中對(duì)紅松胸徑-年齡關(guān)系影響最明顯的是地形因子中的坡向與坡位,在南坡向與中坡位的紅松個(gè)體,其胸徑與年齡之間表現(xiàn)出了最佳的擬合效果。而加入競(jìng)爭(zhēng)因子卻沒(méi)有大幅度提高紅松胸徑-年齡回歸方程的擬合優(yōu)度,并且競(jìng)爭(zhēng)因子作用的發(fā)揮可能受到地形因子尤其是坡向與坡位的制約, 坡向、坡位能夠控制太陽(yáng)輻射和降水的空間再分配,營(yíng)造局部小氣候[29],但二者又是通過(guò)哪些具體機(jī)制來(lái)影響紅松胸徑與年齡的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。并且現(xiàn)有的分析方法只能體現(xiàn)地上部分的競(jìng)爭(zhēng),并不能體現(xiàn)地下部分根系的競(jìng)爭(zhēng)情況和林木對(duì)光、溫度的利用情況[30]。

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Influence of topography and competitive factors on the relationship between DBH and age of Korean pine

YANG Huibin, GUO Qingxi*

CenterforEcologicalResearch,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

The ability to accurately age a forest has always been an important component of forest ecology research. Traditionally, the diameter of a tree at breast height (DBH) has been used to estimate tree age and subsequently identify the age structure of a forest. Unfortunately, the DBH index is not an accurate estimator of tree age for natural Korean pines (Pinuskoraiensis) because of the complexity of spatial distribution and different developmental stages of this species. Previous studies have examined the relationship between DBH and age of natural Korean pines using a simple regression analysis. In our study, the wood data of 156 mature Korean pines in the Lesser Khingan Mountains of the Heilongjiang province was collected to analyze the relationship between DBH and age of Korean pine, as well as the influences of topographic and competition factors. In our wood data analysis, we preformed simple regression matching with an exponential model to better suit the biological significance and distributional characteristics of age for natural Korean pines. In addition, we adopted the widely used Hegyi simple competition index (CI) and improved Basal-Area-in-Larger Trees (WBAL) as competition indexes. We imported the competition indexes into the (DBH-age) regression equation and analyzed them by different slopes and slope positions using multiple regression analysis to understand how topography and competitive factors influence the relationship between DBH and age of natural Korean pines. Our results showed that the Pearson correlation coefficient of DBH and age was 0.562, and for our wood data collected and analyzed, the linear correlation between the DBH and age was not high. When we fit our wood data with exponential models the determination coefficient R2was only 0.507. However, when we imported the competition indexes for multiple regression analysis, the adjusted determination coefficient of the regression model increased to 0.542; when we imported the WBAL index, the fitting effect of DBH-age improved to 0.583. We conducted fitting analysis using different slopes and slope positions and found that natural Korean pines in the middle slope and southward slopes showed the best fitting effects between the DBH and age. However, after importing the competition factors, we significantly improved our precision in estimating age, especially with pines in the northward and westward slopes. For example, after WBAL was imported, the determination coefficient for DBH and age increased by 0.355 and 0.269, respectively. Our study found that altitude, slope, aspect, and competition factors could all influence the relationship between DBH and age of natural Korean pines. Among them the aspect and slope position had the strongest influence; however, the competition factors showed limited influence, depending on topography. However, the underlying mechanism of effects of topography and competitive factors on the relationship between DBH and age of Korean pine is complicated. This article has only carried on the preliminary exploration. More investigations should be conducted in the future to further improve fitness of the relationship between DBH and age of Korean pine.

DBH; forest age; competition factors; topographic factors; Korean pine

東北溫帶針闊混交林區(qū)生物多樣性調(diào)查(2012FY112000)

2015- 03- 09;

日期:2016- 01- 22

10.5846/stxb201503090457

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gqx@nefu.edu.cn

楊惠濱, 國(guó)慶喜.地形與競(jìng)爭(zhēng)因子對(duì)紅松胸徑與年齡關(guān)系的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(20):6487- 6495.

Yang H B, Guo Q X.Influence of topography and competitive factors on the relationship between DBH and age of Korean pine.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6487- 6495.