高梅香,李景科,石 昊,張雪萍,*,朱紀(jì)元

1 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,哈爾濱 150025 2 黑龍江省普通高等學(xué)校地理環(huán)境遙感監(jiān)測重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱 150025

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人工紅松林步行蟲(Coleoptera: Carabidae)群落物種共存格局動(dòng)態(tài)分析

高梅香1,2,李景科1,2,石 昊1,2,張雪萍1,2,*,朱紀(jì)元1,2

1 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,哈爾濱 150025 2 黑龍江省普通高等學(xué)校地理環(huán)境遙感監(jiān)測重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱 150025

揭示群落物種共存格局是群落生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)內(nèi)容之一,零模型的應(yīng)用極大的促進(jìn)了群落物種共存格局及其調(diào)控機(jī)制的進(jìn)展,然而針對地下生物群落共存格局動(dòng)態(tài)特征的研究并不多見。在帽兒山森林生態(tài)站的人工紅松林內(nèi),通過5次調(diào)查取樣基于零模型模擬分析小尺度空間(20 m×20 m)步行蟲群落物種共存格局的動(dòng)態(tài)特征。結(jié)果表明：(1)共捕獲步行蟲20種,2278只個(gè)體,其中Carabusbillergimaoershanensis為所有調(diào)查季節(jié)數(shù)量最具優(yōu)勢且分布最廣泛的物種,步行蟲群落結(jié)構(gòu)具明顯的時(shí)間變異性；(2)2013年6月步行蟲群落為集群性共存格局,而2014年8、10月為競爭性共存格局,基于目前的零模型指標(biāo)和法則難以準(zhǔn)確揭示其他月份是集群性還是競爭性的共存格局,但所有季節(jié)的群落均表現(xiàn)為明顯的非隨機(jī)性共存格局,這些共存格局的發(fā)現(xiàn)并不完全支持Diamond的群落構(gòu)建機(jī)制理論；(3)所有調(diào)查季節(jié)均發(fā)現(xiàn)很少的顯著物種對,基于更嚴(yán)格的檢驗(yàn)表明群落中集群性物種對多于隔離性物種對,那些表現(xiàn)為顯著的非隨機(jī)性共存關(guān)系的物種對往往是群落內(nèi)數(shù)量較大且分布廣泛的優(yōu)勢和常見物種。表明非隨機(jī)性共存格局可能是帽兒山人工紅松林小尺度空間步行蟲群落的常見格局,這種非隨機(jī)性格局具一定的短期動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性,但不同季節(jié)這種非隨機(jī)性共存格局類型表現(xiàn)不同,群落內(nèi)這些較少的顯著物種對可能對群落物種共存格局具有一定的貢獻(xiàn)。

共存格局；顯著物種對；零模型；步行蟲；人工紅松林；帽兒山

群落生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要任務(wù)就是揭示在一定時(shí)空尺度內(nèi),群落是否表現(xiàn)為一種非隨機(jī)性共存格局并進(jìn)一步揭示該群落受到何種機(jī)制的調(diào)控,如構(gòu)建機(jī)制[1]、鑲嵌性[2]、中心-衛(wèi)星結(jié)構(gòu)[3]、分隔[4]或者擴(kuò)散限制。Diamond[1]首先提出鳥類的群落組成受到基于種間競爭的構(gòu)建機(jī)制調(diào)控,他進(jìn)一步指出種間競爭會(huì)阻止那些具有生態(tài)學(xué)相似性的物種在群落內(nèi)共存,之后物種共存分析被越來越多的用于檢驗(yàn)群落構(gòu)建機(jī)制是否存在[5]。然而物種共存格局分析一直是群落生態(tài)學(xué)研究的難點(diǎn)[6-7],直到零模型(null model)的應(yīng)用才使構(gòu)建機(jī)制的檢驗(yàn)得以廣泛開展。零模型是一種格局生成模型(a pattern-generating model)的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn),該檢驗(yàn)基于已知或者想象分布的生態(tài)數(shù)據(jù)的隨機(jī)性或取樣的隨機(jī)性[8],故意排除一種被檢驗(yàn)的機(jī)制而產(chǎn)生隨機(jī)性的群落格局,通過隨機(jī)格局和調(diào)查群落格局之間的比較來評估生物間相互作用的調(diào)控作用。零模型模擬探討群落物種共存格局時(shí),一個(gè)重要的問題就是識(shí)別顯著的物種對,即識(shí)別那些在群落內(nèi)表現(xiàn)為顯著的正的、負(fù)的或者隨機(jī)性的物種對,這有助于在群落水平和物種水平共同揭示群落物種共存格局?；诹隳Ｐ偷娜郝湮锓N共存格局分析及顯著物種對識(shí)別被應(yīng)用到地下生態(tài)系統(tǒng),包括蚯蚓[9-10]、跳蟲[11-12]、螨類[13]等,但是對地下生物群落物種共存格局時(shí)間動(dòng)態(tài)特征的研究非常少見。

步行蟲(Coleoptera: Carabidae)是地表活動(dòng)動(dòng)物中廣泛分布的物種,也是北半球節(jié)肢動(dòng)物中研究較深入的物種[14],對環(huán)境條件變化和干擾比較敏感,常常被用來作為生物指示種[15]或生物多樣性指標(biāo)[16-17],而且步行蟲是相對的長壽命物種,能夠基于簡便可行的陷阱法進(jìn)行采集[18]?；诖?步行蟲成為評估微生境選擇和小尺度動(dòng)態(tài)的理想有機(jī)體。很多研究探討了步行蟲物種多樣性和豐富度時(shí)空變異[19],卻少有研究揭示步行蟲群落物種共存格局的動(dòng)態(tài)變化。步行蟲物種共存格局及其動(dòng)態(tài)變化的研究,是揭示群落物種共存機(jī)制的基礎(chǔ),為以步行蟲為指示種的環(huán)境保護(hù)和生態(tài)管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。本研究在帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)研究站的人工紅松林內(nèi),通過2013年6月至2014年10月的5次野外調(diào)查,研究小尺度(101—103m)[20]范圍內(nèi)步行蟲科物種共存格局的動(dòng)態(tài)特征,嘗試性的回答以下問題：(1)步行蟲群落是否為非隨機(jī)性的共存格局,(2)這種共存格局是否具有時(shí)間穩(wěn)定性,(3)群落內(nèi)是否存在較多顯著的共存物種對,(4)這些共存物種對是否對群落水平物種共存格局有重要貢獻(xiàn)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)

本實(shí)驗(yàn)設(shè)置在帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)研究站內(nèi)(127°30′—127°34′ E,45°20′—45°25′ N)。研究區(qū)位于黑龍江省東北部,平均海拔300m,平均坡度10°—15°,地帶性土壤為暗棕色森林土。為四季分明的大陸性季風(fēng)氣候,夏季溫暖濕潤而冬季寒冷干燥,年均溫約3.1℃[21],年均降水量為629 mm。研究區(qū)植被屬于長白植物區(qū)系,實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)置在林齡約為60a的人工紅松林內(nèi),平均坡度12°,西北坡向,平均胸徑12 cm,林分密度3145個(gè)/hm2,喬木層以紅松(Pinuskoraiensis)為優(yōu)勢種,同時(shí)包括白樺(Betulaplatyplylla)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、楓樺(Betulacostata)、山楊(Populusdavidiana)、胡桃楸(Juglansmandshurica),下木層包括春榆(Ulmuspropiqua)和山梨(Pyrusussuriensis)[22]。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

在人工紅松林內(nèi)隨機(jī)設(shè)置一個(gè)20m×20m的樣地,以2m為間隔均分成100個(gè)2m×2m的小單元格,在每個(gè)小單元格左下角網(wǎng)格交叉點(diǎn)采集樣品(共計(jì)100個(gè)采樣點(diǎn))。陷阱法捕獲步行蟲樣品,將誘捕杯(高9 cm,內(nèi)徑6.5 cm)放置在采樣點(diǎn),杯口與地面齊平,杯口上部離地面約10 cm處支起1個(gè)一次性餐盤,以防止凋落物或者穿透雨的進(jìn)入。2013年6、8、9月內(nèi)置4%福爾馬林,2014年8、10月內(nèi)置飽和NaCl溶液,將陷阱至于野外7天7夜后取回。手撿法分揀步行蟲,將樣品放置于95%醫(yī)用酒精內(nèi),顯微鏡下鑒定種類并計(jì)數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)處理分析

1.3.1 Raunkiaer頻度指數(shù)、方差分析和基于采樣點(diǎn)的稀釋度曲線

依據(jù)Raunkiaer[23]公式計(jì)算物種頻度,劃分標(biāo)準(zhǔn)為：1%—20%為A級(jí),21%—40%為B級(jí),41%—60%為C級(jí),61%—80%為D級(jí),81%—100%為E級(jí)。單因素方差分析(one-way ANOVA)比較相同誘捕液條件下,步行蟲物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量差異的顯著性?；诓蓸狱c(diǎn)的稀釋度曲線(rarefaction analysis)[24-25]檢驗(yàn)研究尺度內(nèi)物種-強(qiáng)度調(diào)查關(guān)系(species-trapping-effort relationship)。數(shù)量百分比劃分類群,依據(jù)各物種數(shù)量占該群落總捕獲數(shù)量百分比分別劃歸為：>10%為優(yōu)勢物種,1%—10%為常見物種,<1%為稀有物種。Raunkiaer頻度和數(shù)量百分比在Microsoft Excel 2007中計(jì)算,單因素方差分析和多重檢驗(yàn)使用R軟件中的“aov”和“duncan.test”函數(shù)實(shí)現(xiàn)[26],基于采樣點(diǎn)的稀釋度曲線使用R軟件vegan軟件包中的“specaccum”函數(shù)實(shí)現(xiàn)。

1.3.2 基于零模型的物種共存格局分析

采用零模型模擬分析步行蟲群落是否表現(xiàn)出非隨機(jī)的共存格局[27-28]。首先將步行蟲豐富度矩陣轉(zhuǎn)換為“有-無“矩陣(presence-absence matrix)[29],該矩陣每行代表一個(gè)步行蟲科物種,每列代表一個(gè)不同的采樣點(diǎn),“0”值代表該物種在特定采樣點(diǎn)不出現(xiàn),“1”值代表該物種在特定采樣點(diǎn)出現(xiàn)[30]。選擇C-score和V-ratio指標(biāo)量化步行蟲群落的共存格局,其中每個(gè)指標(biāo)都是一個(gè)單獨(dú)的數(shù)值來量化整個(gè)“有-無”矩陣的格局。

(1)C-score指標(biāo) Stone和Roberts[31]引入C-score指標(biāo)作為量化物種共存程度的一個(gè)指標(biāo),該指標(biāo)量化每個(gè)物種對能夠被發(fā)現(xiàn)的棋盤單元(checkerboard unit, CU)的數(shù)量。任何物種對的棋盤單元的數(shù)量可以由公式獲得：CU=(Ri-S)(Rj-S),式中Ri和Rj分別為物種i和j的總行數(shù),S是被兩物種共同占據(jù)的采樣點(diǎn)的數(shù)量。C-score是所有獨(dú)特物種對(unique pairs of species)計(jì)算的CU的均值。C-score的值越大,共存的物種對就越少[32-33],如果C-score的值顯著的比預(yù)期機(jī)會(huì)(expected by chance, EBC)大,那么該集群被認(rèn)為是競爭性/隔離性群落結(jié)構(gòu)[27],說明種間競爭可能對群落物種共存具有重要的調(diào)控作用；反之,該集群被認(rèn)為是集群性群落結(jié)構(gòu),表明種間競爭對群落物種共存的調(diào)控作用可能不明顯。

(2)V-ratio指標(biāo) Schluter[34]提出將V-ratio作為量化群落結(jié)構(gòu)的一個(gè)指標(biāo),該值是列總和方差與行總和方差的比值,測量每個(gè)采樣點(diǎn)物種的數(shù)量的變異性。在一個(gè)競爭性結(jié)構(gòu)的群落中,實(shí)測的V-ratio應(yīng)該明顯的比預(yù)期機(jī)會(huì)(EBC)?。欢谝粋€(gè)集群性的群落中,實(shí)測的V-ratio應(yīng)該明顯的比預(yù)期機(jī)會(huì)(EBC)大。

基于零模型的共存格局分析對物種共存頻率的變異敏感,Gotelli建議零模型中的行數(shù)應(yīng)被限定[27],3種零模型法則被推薦用來模擬物種共存格局,這些法則固定行總和且較少產(chǎn)生Ⅰ類錯(cuò)誤。本文選擇FF(Fixed row-Fixed column,固定行-固定列), FE (Fixed row-Equiprobable column, 固定行-等概率列)和FP (Fixed row-Probability column, 固定行-或然率列)法則來計(jì)算C-score,使用FE和FP算法來計(jì)算V-ratio[27-28,35]。

標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)量(Standardized Effect Size, SES)用來比較結(jié)果的顯著性。SES評估實(shí)測指標(biāo)距離平均模擬指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)差[5],對于C-score來說,SES大于2.0表明步行蟲群落共存格局為非隨機(jī)性的物種間隔離,說明為競爭性的群落結(jié)構(gòu)；SES小于-2.0表明步行蟲群落共存格局為非隨機(jī)性物種間集群,說明群落表現(xiàn)為顯著的非競爭性結(jié)構(gòu)。對于V-ratio指標(biāo),SES大于2.0說明共存格局表現(xiàn)為非隨機(jī)性物種間集群,而SES小于-2.0說明共存格局表現(xiàn)為非隨機(jī)性物種間隔離。當(dāng)群落內(nèi)產(chǎn)生上百個(gè)物種對的時(shí)候P值應(yīng)該被校正[35],本文采用控制發(fā)現(xiàn)錯(cuò)誤率(the false discovery rate, FDR)對顯著性水平進(jìn)行校正[36-37]。C-sore和V-ratio均在Ecosim 7.0軟件的“Co-occurrence”模塊計(jì)算[38],隨機(jī)模擬運(yùn)行50000次；P值的校正使用R軟件的“p.adjust”函數(shù)實(shí)現(xiàn)。

1.3.3 基于零模型的顯著物種對

基于零模型的顯著物種對分析會(huì)產(chǎn)生大量的物種對,對于具有n個(gè)物種的步行蟲矩陣來說,共有[(n)(n-1)/2]個(gè)物種對,而這其中的許多物種對可能彼此不是生物學(xué)或者統(tǒng)計(jì)學(xué)相互獨(dú)立的[35],在分析物種對間相互作用關(guān)系時(shí)會(huì)在很大程度上增加I類錯(cuò)誤的產(chǎn)生[35]。本文通過計(jì)算每個(gè)物種對的C-score值來確定特定物種對之間的關(guān)系,該計(jì)算過程中C-score被重采樣為0—1之間,C-score=0代表完全重疊,C-score=1代表完全隔離[35]。然后采用Gotelli和Ulrich[35]提出的4種準(zhǔn)則來檢驗(yàn)這些物種對之間為何種共存關(guān)系,即集群性、隔離性或隨機(jī)性共存物種對。其中CL (the confidence limit criterion)是最簡單和最寬泛的一種檢驗(yàn)準(zhǔn)則,Gotelli和Ulrich[35]同時(shí)推薦更嚴(yán)格的檢驗(yàn)準(zhǔn)則,即BY (after sequential Bonferroni correction)、BM (empirical Bayes mean based criterion) 和BCL (empirical Bayes confidence limits based criterion)。關(guān)于4種檢驗(yàn)準(zhǔn)則的理論基礎(chǔ)和計(jì)算過程,請參閱文獻(xiàn)Gotelli和Ulrich[35]。

最后,計(jì)算那些被證明存在顯著相互作用關(guān)系的物種對C-score值的標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)量(SES),SES大于2.0表明物種對為顯著的負(fù)相互作用關(guān)系(隔離性關(guān)系),說明兩個(gè)物種間存在顯著的競爭；SES小于-2.0表明物種對為顯著的正相互作用關(guān)系,說明物種對不存在顯著的種間相互競爭。顯著物種對的識(shí)別在Pairwise軟件中計(jì)算[39],隨機(jī)模擬運(yùn)行1 000次。

1.3.4 PiankaOik生態(tài)位重疊指數(shù)

和營養(yǎng)資源類似,空間也可以被作為一種資源被物種競爭[40]。Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)[41]被用來測度兩個(gè)步行蟲科物種利用空間資源而互相重疊的情況：

(1)

式中,Oik為物種i和物種k的生態(tài)位重疊度值,Pij和Pkj為物種i和物種k在空間資源梯度級(jí)j的數(shù)量特征,r為空間樣點(diǎn)數(shù)。PiankaOik生態(tài)位重疊指數(shù)的值介于0和1之間,該指數(shù)在Ecosim 7.0軟件的“niche overlap”模塊中計(jì)算。

2 結(jié)果

2.1 群落結(jié)構(gòu)特征

共捕獲步行蟲科20種,2278只個(gè)體。2013年6、7、9月均捕獲較多的物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量,而2014年10月捕獲最少的物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量。2013年各個(gè)月份間捕獲類群數(shù)量沒有顯著差異,而個(gè)體數(shù)量有顯著差異(P<0.01)；2014年2個(gè)月份間捕獲類群數(shù)量和個(gè)體數(shù)量都有顯著差異(P<0.01)(表1)。群落物種稀釋度曲線表明,在每個(gè)調(diào)查季節(jié)內(nèi)步行蟲物種數(shù)量隨著調(diào)查樣點(diǎn)的增加而增加,說明需要在研究尺度內(nèi)適當(dāng)增加取樣量。

Carabusbillergimaoershanensis在所有調(diào)查季節(jié)均為優(yōu)勢物種,2013年6月捕獲量為總捕獲量的84.56%,2013年7月和2014年10月所占比例均為60%以上,2013年9月和2014年8月也達(dá)到了30%以上。Carabusbillergimaoershanensis為出現(xiàn)頻度最高的物種,2013年6月Raunkiaer頻度為D級(jí),2014年10月為B級(jí),其他月份均為C級(jí)。所有群落70%左右的步行蟲科物種的頻度指數(shù)均屬于A級(jí),說明大部分物種在樣地內(nèi)出現(xiàn)頻度不高。2013年6、7、9月和2014年8、10月群落內(nèi)優(yōu)勢、常見和稀有物種的數(shù)量分別為1、4、10；2、3、10；3、4、6；3、5、6；1、5、0。僅2014年10月群落內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)稀有類群,其他季節(jié)稀有類群較多(表1)。

2.2 群落物種共存格局

2013年6月,基于FE法則的C-score值明顯的小于期望值(模擬值),而V-ratio值明顯的大于期望值,表明步行蟲群落為集群性共存格局。2013年7月,基于FE法則的C-score和V-ratio表明步行蟲群落為集群性共存格局；而基于FF、FP法則的C-score和基于FP法則的V-ratio表明群落為隔離性格局。2013年9月,基于FE法則的C-score和V-ratio表明群落為集群性格局,而基于FP法則的C-score和V-ratio表明步行蟲群落為隔離性共存格局。2014年8月基于所有法則的C-score和V-ratio均表明步行蟲群落為隔離性共存格局。2014年10月基于FP法則的C-score和V-ratio均表明步行蟲群落為隔離性共存格局(表2)。

2.3 顯著物種對識(shí)別

基于CL準(zhǔn)則,2013年6月,基于FF法則發(fā)現(xiàn)1個(gè)具顯著正相互作用關(guān)系的物種對,說明二者表現(xiàn)為集群性共存關(guān)系；2013年7月,基于FE和FF法則均發(fā)現(xiàn)1個(gè)具顯著正相互作用關(guān)系的物種對；2013年9月,基于FE法則發(fā)現(xiàn)3個(gè)具顯著正相互作用關(guān)系的物種對,而基于FF法則分別發(fā)現(xiàn)1個(gè)正的和負(fù)的相互作用關(guān)系物種對；2014年8月,基于FE和FF法則均發(fā)現(xiàn)3個(gè)正的和2個(gè)負(fù)的相互作用關(guān)系物種對；2014年10月未發(fā)現(xiàn)顯著物種對?；诟鼑?yán)格的BM, BCL或者BY法則,所有月份均發(fā)現(xiàn)較多的正相互作用關(guān)系物種對(表3)。這些發(fā)現(xiàn)的顯著物種對之間的PiankaOik生態(tài)位重疊度指標(biāo),往往高于群落內(nèi)其他物種對之間的重疊度指標(biāo)(表4)。

3 討論

本調(diào)查共捕獲步行蟲科20種,2278只個(gè)體,人工紅松林內(nèi)步行蟲群落存在明顯時(shí)間變異性,2013年調(diào)查季節(jié)步行蟲個(gè)體數(shù)量彼此間均存在顯著的差異,2014年2個(gè)月份類群數(shù)量和個(gè)體數(shù)量均有顯著差異。2014年10月為較寒冷的調(diào)查季節(jié),食物資源減少、地表溫濕度等適宜性明顯降低,導(dǎo)致群落的物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量明顯下降,稀有物種在樣地內(nèi)消失,群落內(nèi)僅發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢和常見物種而沒有稀有物種,這與其他生長季節(jié)明顯不同,其他季節(jié)群落內(nèi)稀有物種的物種數(shù)量多于優(yōu)勢和常見物種。群落內(nèi)物種的Raunkiar頻度指數(shù)多為A級(jí),說明大部分物種不僅數(shù)量稀少,而且僅僅分布在樣地內(nèi)有限的空間內(nèi)。Carabusbillergimaoershanensis是所有季節(jié)最具優(yōu)勢的物種,數(shù)量最豐富且在樣地內(nèi)分布最廣泛。

表2 基于零模型的步行蟲群落物種共存格局

表3 基于C-score值的通過4種檢驗(yàn)準(zhǔn)則的步行蟲群落顯著物種對

物種代碼詳見表1;FE: 固定行-等概率列法則Fixed-Equiprobable algorithm;FF: 固定行-固定列法則Fixed-Fixed algorithm

表4 2013年6月份步行蟲群落物種的Pianka Oik生態(tài)位重疊度指標(biāo)

物種代碼詳見表1

步行蟲群落表現(xiàn)為非隨機(jī)性的共存格局,這種非隨機(jī)性的共存格局表現(xiàn)為一定的時(shí)間穩(wěn)定性?；贔P法則的V-ratio指標(biāo)和基于所有法則的C-score和V-ratio指標(biāo)分別表明,2014年8月和10月步行蟲群落為競爭性-隔離性共存格局,暗示種間競爭在群落共存中可能起到重要的調(diào)控作用,這個(gè)結(jié)論支持了Diamond群落構(gòu)建機(jī)制理論[1]?；贔E法則的C-score指標(biāo)表明, 2013年6月步行蟲群落為集群性共存格局,即種間競爭可能不是群落構(gòu)建的主要調(diào)控機(jī)制,此結(jié)論并沒有為Diamond群落構(gòu)建機(jī)制理論[1]提供有效證據(jù)。基于不同法則的C-score和V-ratio指標(biāo)則表明,2013年7月和9月步行蟲群落表現(xiàn)為集群性或競爭性共存格局,這些群落存在的大量隨機(jī)性物種對會(huì)產(chǎn)生稀釋效應(yīng)(dilution effects)[35, 42],可能導(dǎo)致我們采用的零模型指標(biāo)和方法難以確定這兩個(gè)月份群落非隨機(jī)共存格局類型。另外,零模型是基于物種特性或生態(tài)學(xué)性狀而隨機(jī)構(gòu)建共存格局的[43- 45],雖然被廣泛的應(yīng)用在土壤動(dòng)物群落生態(tài)學(xué)研究中[7, 9, 11, 13],但是任何一種方法的應(yīng)用都有其局限性[28],有研究認(rèn)為零模型使用的交換法則和Z值(Z-score),容易產(chǎn)生法則和隨后的膨脹I類錯(cuò)誤水平(inflated type I error levles)帶來的偏差[8, 46]。基于此,在零模型模擬過程中增加隨機(jī)模擬運(yùn)行次數(shù)(5 0000次)以避免這些可能誤差源的產(chǎn)生。雖然依據(jù)目前的零模型指標(biāo)和方法,難以明確的揭示2013年7、9月步行蟲群落物種共存格局是集群性還是隔離性,但可以在一定程度上說明這兩個(gè)月份群落共存格局均為非隨機(jī)性格局。綜上,調(diào)查季節(jié)內(nèi)步行蟲群落表現(xiàn)為較穩(wěn)定的非隨機(jī)性格局,推測研究區(qū)步行蟲群落非隨機(jī)性的共存格局可能是普遍存在的,但非隨機(jī)性的表現(xiàn)形式(集群性和隔離性)可能具有季節(jié)性差別。

本調(diào)查僅發(fā)現(xiàn)較少的顯著物種對,但這些步行蟲物種之間的非隨機(jī)性相互作用對整個(gè)群落的非隨機(jī)性共存格局可能有一定貢獻(xiàn)。在表現(xiàn)為集群性結(jié)構(gòu)的群落中(2013年6月),發(fā)現(xiàn)集群性物種對而沒有發(fā)現(xiàn)隔離性物種對；在表現(xiàn)為隔離性結(jié)構(gòu)的群落中(2014年8月),僅發(fā)現(xiàn)2個(gè)隔離性物種對卻發(fā)現(xiàn)3個(gè)集群性物種對。本研究的發(fā)現(xiàn)并不完全支持先前的假設(shè),即如果群落內(nèi)大部分物種對都表現(xiàn)為顯著的集群性關(guān)系,那么該群落表現(xiàn)為一個(gè)集群性的群落結(jié)構(gòu)[42, 47]。但這并不能完全否定這些顯著物種對在群落構(gòu)建中可能會(huì)起到重要的作用。2013年7月份的步行蟲群落,僅發(fā)現(xiàn)1個(gè)(“Carabusbillergimaoershanensis-Aulonocarabuscanaliculatushailiniensis”)具正相互作用關(guān)系的物種對,僅占該群落物種對數(shù)量的0.95%；這兩個(gè)物種均為該群落的優(yōu)勢物種,其個(gè)體數(shù)分別占該群落總捕獲量的62.18%和26.78%,兩個(gè)物種個(gè)體數(shù)合計(jì)占該群落總捕獲量的88.96%；且這兩個(gè)物種在樣地內(nèi)廣泛出現(xiàn),其Raunkier頻度指數(shù)均為C級(jí)；并且兩個(gè)物種的PinkaOik生態(tài)位重疊度指數(shù)為0.87,遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于群落內(nèi)其他物種對之間的PinkaOik重疊度指標(biāo),表明這兩個(gè)物種具有較大的空間生態(tài)位重疊。其他季節(jié)發(fā)現(xiàn)的顯著物種對也多為數(shù)量和分布上占優(yōu)勢的優(yōu)勢和常見物種,在不同季節(jié)表現(xiàn)出不同的競爭性或者集群性共存關(guān)系。這些優(yōu)勢和常見物種可能具有相似的環(huán)境喜好,當(dāng)環(huán)境資源不充足時(shí)在局地環(huán)境對食物、空間等資源產(chǎn)生激烈的競爭,會(huì)導(dǎo)致較強(qiáng)的物種間競爭排斥現(xiàn)象,當(dāng)環(huán)境資源比較充足的時(shí)候,這種空間生態(tài)位重疊并不一定會(huì)導(dǎo)致競爭,可能形成正的集群性的物種間關(guān)系[47]?？赡芮∏∈沁@些數(shù)量較大、分布廣泛的優(yōu)勢和常見物種間的顯著相互作用,對整個(gè)群落的共存格局產(chǎn)生重要的貢獻(xiàn)[35]。但是基于目前的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),仍然難以揭示出這些顯著物種對于群落構(gòu)建起到怎樣的作用,在未來的研究中,需要引入食物網(wǎng)技術(shù)和模擬控制實(shí)驗(yàn),深入分析那些數(shù)量較大且分布廣泛的物種在群落構(gòu)建中的調(diào)控作用。

種間競爭通常不被認(rèn)為是地表甲蟲群落構(gòu)建的重要調(diào)控機(jī)制[48-49],但也有研究表明種間競爭可能導(dǎo)致步行蟲群落出現(xiàn)競爭性共存格局[50]。相關(guān)研究證明步行蟲群落的共存格局因物種特性而異,如Ulrich W和Zalewshi M[51]發(fā)現(xiàn)區(qū)域尺度核心步行蟲物種的共存可能受到生物間相互作用和生態(tài)位分化過程的調(diào)控,但是衛(wèi)星步行蟲物種的共存最可能受到隨機(jī)擴(kuò)散的調(diào)控而非種間競爭的調(diào)控,但少有研究揭示小尺度空間群落物種共存格局的時(shí)間動(dòng)態(tài)特征。本研究發(fā)現(xiàn)種間競爭對2014年8月和10月步行蟲的群落構(gòu)建可能具有調(diào)控作用,但是對2013年6月的群落構(gòu)建沒有明顯的調(diào)控作用,雖然難以確定2013年7月和9月的非隨機(jī)性共存格局的形式,但分析結(jié)果表明步行蟲群落的非隨機(jī)性格局具有一定的時(shí)間穩(wěn)定性。事實(shí)上除了生物間相互作用(種間競爭),土壤環(huán)境條件異質(zhì)性和擴(kuò)散限制[9, 52]等過程也可能導(dǎo)致土壤動(dòng)物群落的非隨機(jī)性共存格局。本實(shí)驗(yàn)空間尺度較小(20m),且人工紅松林的環(huán)境條件相對穩(wěn)定,可能會(huì)導(dǎo)致步行蟲群落非隨機(jī)性共存格局的相對穩(wěn)定性。本研究沒有考慮生境異質(zhì)性和擴(kuò)散限制的調(diào)控作用,目前難以明確的揭示步行蟲群落這種非隨機(jī)性空間格局穩(wěn)定性的調(diào)控機(jī)制,相關(guān)問題有待于我們進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

本研究在黑龍江省帽兒山森林生態(tài)站的人工紅松林內(nèi),研究了小尺度空間步行蟲群落物種共存格局的動(dòng)態(tài)特征,對本文開端提出的問題做出回答：步行蟲群落具有非隨機(jī)性的物種共存格局；這種非隨機(jī)性共存格局具有一定的時(shí)間穩(wěn)定性,可能是研究區(qū)小尺度空間步行蟲群落的常見格局；群落內(nèi)發(fā)現(xiàn)較少的顯著物種對；這些具有顯著相互作用關(guān)系的物種對往往是群落內(nèi)數(shù)量占優(yōu)勢且在樣地分布廣泛的物種,可能對整個(gè)群落的非隨機(jī)性格局具有一定的貢獻(xiàn)。今后研究中,需要深入揭示這些優(yōu)勢和常見物種在群落共存格局中的調(diào)控作用,更需要探討群落這種非隨機(jī)性格局的年度變化及調(diào)控機(jī)制。本實(shí)驗(yàn)僅能揭示人工紅松林小尺度空間(20 m×20 m)步行蟲群落的共存格局及其時(shí)間動(dòng)態(tài)性,更大和更小空間有待深入研究。

致謝：胡媛媛、閆龍、鐘雨晴在野外調(diào)查和樣品制備過程中給予幫助，感謝黑龍江省帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站提供樣地等基礎(chǔ)設(shè)施服務(wù)和支持，特此致謝。

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Co-occurrence pattern dynamics of a Carabidae community in aPinuskoraiensisplanted forest

GAO Meixiang1,2, LI Jingke1,2, SHI Hao1,2, ZHANG Xueping1,2,*, ZHU Jiyuan1,2

1CollegeofGeographicalSciences,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China2KeyLaboratoryofRemoteSensingMonitoringofGeographicEnvironment,CollegeofHeilongjiangProvince,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China

One of the most important tasks in community ecology is identifying the co-occurrence patterns of the community and identifying the underlying processes that control such patterns. Null model analysis,which has been facilitated by the processes of biodiversity maintenance, has been used to identify the co-occurrence patterns in communities. However, few studies have focused on co-occurrence pattern dynamics of belowground soil communities. In this study, we identify the co-occurrence pattern dynamics of a Carabidae community in aPinuskoraiensisplanted forest on a small scale, based on five investigations from June 2013 to October 2014. A plot (20 m × 20 m) was established and further divided into 100 squares of 2 m × 2 m at the Maoer Mountain Ecosystem Research Station of the Northeast Forestry University in Heilongjiang Province, Northeast China. One hundred pitfall traps were set to collect the Carabidae community for each investigation. To determine non-random patterns of species co-existence and significant species pairs in Carabidae communities, the null model was used to generate expected patterns in the absence of species interactions. In total, 20 species and 2278 individuals were captured.Carabusbillergimaoershanensiswas the most abundant and most widely distributed species among all communities. Carabidae community composition exhibited significant temporal variability among individuals during the experimental period. With the model algorithm of fixed row and column sums, results of theC-score andV-ratio showed that co-occurrence of species in June 2013 was aggregated, a finding that was inconsistent with Diamond′s assembly rules. Moreover, with the model algorithm of fixed row sums and probability column sums and considering both algorithms, results of theC-score andV-ratio indicated that co-occurrence patterns of Carabidae communities in August and October 2014 were segregated, which was consistent with Diamond′s assembly rules. Although the results of theC-score andV-ratio suggest that the co-occurrence patterns of the Carabidae communities in July and September 2013 were aggregated or segregated based on analysis of the null model, it can be inferred that non-random co-occurrence patterns were detected in all Carabidae communities. Furthermore,based on our observations of the co-occurrence patterns in the Carabidae communities, the Diamond′s assembly rules were partly rejected. Few significant species pairs were detected among all Carabidae communities. A greater number of aggregated species pairs were observed in comparison to segregated species pairs among all communities. The species comprising those significant species pairs were dominant or common species, and were comparatively more widely distributed throughout the plot in each season. In addition, the Pianka (Oik) indices between those dominant and common species were relatively greater than that observed between other species pairs. The results suggest that those significant species pairs might also make important contributions to community composition. The present study demonstrated that a non-random co-occurrence pattern might be common in a small-scale Carabidae community in aPinuskoraiensisplanted forest. This non-random co-occurrence pattern also showed short-term stability during the study period;however, the properties of the sepatterns vary among the different seasons. The significant species pairs possibly contribute directly to observed community co-occurrence patterns, and more focus should be placed on the contributions of those dominant and common Carabidae species in the future.

co-occurrence pattern; significant species pairs; null model; Carabidae community;Pinuskoraiensis; Maoer Mountain

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41471037, 41101049, 41371072, 41430857)；黑龍江省普通本科高等學(xué)校青年創(chuàng)新人才培養(yǎng)計(jì)劃(UNPYSCT- 2015054)；哈爾濱師范大學(xué)青年學(xué)術(shù)骨干資助計(jì)劃項(xiàng)目(KGB201204) ；哈爾濱師范大學(xué)碩士研究生創(chuàng)新科研項(xiàng)目(HSDSSCX2015- 10)

2015- 04- 05;

日期:2016- 01- 22

10.5846/stxb201504050680

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hellozxp@163.com

高梅香,李景科,石昊,張雪萍,朱紀(jì)元.人工紅松林步行蟲(Coleoptera: Carabidae)群落物種共存格局動(dòng)態(tài)分析.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(20):6591- 6601.

Gao M X, Li J K, Shi H, Zhang X P, Zhu J Y.Co-occurrence pattern dynamics of a Carabidae community in aPinuskoraiensisplanted forest.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6591- 6601.