趙青華,覃 宇,劉二喜,覃大吉，楊朝柱*

(1.恩施州農(nóng)業(yè)科學(xué)院，湖北 恩施 445000；2.湖北省魔芋種子種苗工程技術(shù)中心，湖北 恩施 445000；3.湖北省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新中心鄂西綜合試驗(yàn)站，湖北 恩施 445000)

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魔芋葉片對光溫的應(yīng)激反應(yīng)

趙青華1,2,3,覃 宇1,2,3,劉二喜1,2,3,覃大吉1,3，楊朝柱1,2,3*

(1.恩施州農(nóng)業(yè)科學(xué)院，湖北 恩施 445000；2.湖北省魔芋種子種苗工程技術(shù)中心，湖北 恩施 445000；3.湖北省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新中心鄂西綜合試驗(yàn)站，湖北 恩施 445000)

魔芋屬蔭生植物，生長期內(nèi)僅有一片大型復(fù)葉，是光合同化和感應(yīng)外部環(huán)境變化的部位.通過研究植株垂直和水平熱量分布、葉片開展度、以及光照強(qiáng)度關(guān)系，結(jié)果表明：光照強(qiáng)度與葉片開展度呈顯著的負(fù)相關(guān)(R2=0.429 6)，葉片對外界溫度的調(diào)節(jié)能力與品種及來源有關(guān)，來源于熱帶的品種調(diào)節(jié)能力明顯的強(qiáng)于亞熱帶魔芋品種，葉片受到高溫不可逆損傷后水平熱量分布不均，損傷部位溫度明顯高于健康部位，因此，紅外圖像可用于監(jiān)測魔芋植株健康狀況.

魔芋；光照強(qiáng)度；葉片開展度；紅外圖像

魔芋具有相對較低的光飽和點(diǎn)，光補(bǔ)償點(diǎn)位2kLux，全生育期變化不大，7-8月生育旺期光合效率最高，9月以后明顯下降，屬典型的耐蔭和喜蔭作物，最適生長溫度20～25℃[1].一般來說，海拔高度增加，蔭蔽度降低甚至凈作，其發(fā)病率都可以控制在較低范圍.蔭蔽度40%～60%，魔芋復(fù)葉展開后30～40 d仍舊維持較高的光合效率，由此可見，魔芋較適合的蔭蔽度為40%～60%[2-4].同一海拔，光照強(qiáng)度與葉面積指數(shù)，葉片的開展度以及冠層溫度關(guān)系密切，從而影響魔芋產(chǎn)量和發(fā)病率.國內(nèi)對于不同魔芋類型耐熱耐光性還停留在經(jīng)驗(yàn)層面，且對魔芋冠層動態(tài)研究報(bào)道較少，更多的研究集中在通過激素和栽培調(diào)控花魔芋葉片數(shù)量來提高生物學(xué)產(chǎn)品[5-8].在海拔490 m的區(qū)域?qū)δв笕~片的開展度與光照、冠層溫度、濕度進(jìn)行了初步的觀察，獲得了一些有益的結(jié)論，為下階段系統(tǒng)深入的研究魔芋蔭蔽度與產(chǎn)量、品質(zhì)、葉片開展度、葉面積系數(shù)、熱激蛋白、葉綠素含量和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的關(guān)系奠定基礎(chǔ).

1 試驗(yàn)方法

1.1 儀器設(shè)備

便攜式紅外成像儀(E6，F(xiàn)LIR Co.,Sweden)，光照計(jì)(AS813，Smart sensor ? Co.,Hongkong)，溫濕度計(jì)(605-H1,testo Co.,German)，螺旋測微尺.

表1 環(huán)境因子與魔芋葉片開展度

圖1 光照強(qiáng)度與葉片開展度關(guān)系Fig.1 The correlation of light intensity and the degree of leaflets spread of konjac

1.2 方法

選擇種植室外林下、遮蔭棚、網(wǎng)室種植的鄂魔芋1號(花魔芋/白魔芋)、彌勒魔芋(珠芽繁殖)、疣柄魔芋(切塊繁殖)、花魔芋/西盟魔芋后代(表1)，測定冠層光照強(qiáng)度、溫度、濕度和頂端小葉開展程度.陰天，午后3點(diǎn)測定，測定前連續(xù)5 d氣溫超過35℃，室外地表溫度高達(dá)50℃，部分葉片日灼嚴(yán)重.

葉片開展度測定，隨機(jī)選取5片，取平均值.

葉片開展度=自然狀態(tài)葉片葉緣距離(mm)/展開后葉片寬(mm).

2 結(jié)果分析

葉片開展度與種植環(huán)境光照強(qiáng)度關(guān)系密切，呈顯著負(fù)相關(guān)，R2=0.429 6(P≤0.05)(如圖1)；與品種關(guān)系密切，花魔芋及其衍生后代小葉面積較小，開展度大，珠芽類型小葉面積較大開展度小，疣柄魔芋小葉面積小，開展度?。慌c品種來源有關(guān)，熱帶資源其葉片的開展度小于亞熱帶.種植于網(wǎng)室的彌勒魔芋(珠芽類型)，其光照不足，葉片出現(xiàn)反卷.

從葉片冠層和植株垂直熱量分布來看，葉片開展度小，冠層維持相對較低的溫度，周圍環(huán)境溫度高于葉片溫度(圖2、3).室外林下種植的熱帶資源(珠芽類型魔芋、疣柄魔芋)葉片溫度低于等高點(diǎn)氣溫和地表溫度，遮蔭棚和網(wǎng)室內(nèi)恰好相反(圖4、5)，而花魔芋及其衍生品種無論種植任何條件下葉片溫度接近氣溫，高于地表溫度(圖4、6).熱量在冠層葉片分布不均勻，可能與葉片受光角度，葉片厚度、葉綠素含量以及健壯程度有關(guān)(圖4、6、7).葉片日灼嚴(yán)重或發(fā)病后其受損部位溫度明顯升高，因此紅外圖像可以作為診斷魔芋健康程度的指標(biāo)(圖8).

圖2 彌勒魔芋冠層及垂直熱量分布(林間，11 000～12 000 Lux) 圖3 疣柄魔芋(柬埔寨種)冠層及垂直熱量分布(林間，10 800 Lux)

圖6 鄂魔芋1號(花魔芋×白魔芋)(林間，10 000～11 000 Lux) 圖7 彌勒魔芋冠層及垂直熱量分布(遮蔭棚，6 800 Lux)

上：鄂魔芋1號；下：彌勒魔芋圖8 不可逆損傷后葉片溫度升高Fig.8 The temperature on the leaflets injured irreversibly were higher

3 結(jié)論與討論

魔芋屬夏季蔭生性植物，其生長發(fā)育需要維持較高的溫度，當(dāng)氣溫低于15℃是地上部分停止生長.同時(shí)，長時(shí)間高溫(超過35℃)和強(qiáng)光會導(dǎo)致葉片細(xì)胞膜通透性增加、電解質(zhì)滲漏，發(fā)生不可逆損傷，葉片下垂，抗性下降[9].生產(chǎn)上表現(xiàn)為連續(xù)5～7 d晴天高溫后氣溫回落會導(dǎo)致軟腐病大發(fā)生.魔芋葉片受到強(qiáng)光和高溫?fù)p傷后對溫度的調(diào)節(jié)能力顯著下降，紅外圖像表現(xiàn)出溫度高于周圍健康部位(圖8)，因此紅外圖像可用于魔芋植株健康程度監(jiān)測.

原產(chǎn)亞熱帶氣候的魔芋類型其小葉面積小，對光熱調(diào)控能力明顯的弱于熱帶類型，熱帶類型的魔芋通過調(diào)節(jié)葉片的大幅度開展來控制受光面積，減低水分蒸發(fā)和葉表溫度，適應(yīng)逆境，而花魔芋、白魔芋及其衍生類型往往受到高溫強(qiáng)光損傷后極容易發(fā)生軟腐病.

遮蔭可以明顯的降低冠層的溫度，避免了葉受到損失，同時(shí)葉片的開展度增加，增加了光合面積，彌補(bǔ)了光照不足.長期觀察發(fā)現(xiàn)，花魔芋、白魔芋及其衍生品種還可以通過株型改變來適應(yīng)環(huán)境，光照不足的魔芋株型表現(xiàn)為“T”型，而光照強(qiáng)溫度高表現(xiàn)“Y”型，鄂魔芋1號(花魔芋/白魔芋)網(wǎng)室種植(遮蔭度70%左右)株型還表現(xiàn)出白天和夜間差異，傍晚葉片出現(xiàn)上挺，葉尖吐水現(xiàn)象，可能與其呼吸作用加強(qiáng)增加了水分傳導(dǎo)有關(guān).

魔芋地上部分由單生葉柄構(gòu)成大型三裂復(fù)葉，一年只發(fā)生一片，復(fù)葉由小裂葉(leaflet)組成，是能量轉(zhuǎn)化的源頭，即栽培學(xué)上的“源”，魔芋個(gè)體單一的“源”對其“庫”尤為重要，同時(shí)，葉片也是主要的感受外部環(huán)境變化的器官，具有自我調(diào)節(jié)受光面積適應(yīng)環(huán)境能力，一是通過小葉的形態(tài)改變實(shí)現(xiàn)，二是通過株型改變實(shí)現(xiàn)，研究表明，光照強(qiáng)度不僅影響小裂葉面積，而且對干物質(zhì)積累產(chǎn)生明顯的影響，從細(xì)胞學(xué)水平上表現(xiàn)出細(xì)胞結(jié)構(gòu)和形態(tài)發(fā)生了較大的變化[10-11].本文僅對魔芋葉片在自然狀態(tài)下開展情況進(jìn)行了單次檢測，沒有進(jìn)行動態(tài)監(jiān)測和受控條件下連續(xù)測定，因此獲得的信息量少，僅發(fā)現(xiàn)光照強(qiáng)度對葉片開展度關(guān)系較大，熱帶的資源對光溫調(diào)節(jié)能力更強(qiáng).

當(dāng)然，魔芋屬陰生植物，其光飽和點(diǎn)低，過多的光照葉不會增加其光合效率，因此，進(jìn)一步深入研究魔芋冠層結(jié)構(gòu)，結(jié)合病害發(fā)生率、產(chǎn)量、品質(zhì)分析，尋求最佳的平衡點(diǎn)，對生產(chǎn)實(shí)踐大有裨益.

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責(zé)任編輯：高 山

The Responding of Konjac Leaflets to Light and Temperature

ZHAO Qinhua1,2,3,QIN Yu1,2,3,LIU Erxi1,2,3,QIN Daji1,3,YANG Chaozhu1,2,3*

(1.Academy of Agricultural Sciences Enshi Tujia & Miao Autonomous Prefecture,Enshi 445000,China;2.Engineering Technology Center of Konjac Seed & Seedlings in Hubei Province,Enshi 445000,China;3.Comprehensive Experimental Station of Agricultural Science & Technology Innovation Center in Western Hubei Province,Enshi 445000,China)

Konjac is a shade plant with only one large compound leaf in the growth period,and its leaflets are the key organ of photosynthesis and responding to the external environmental changes.The distribution of vertical and horizontal heat in plant,the degree of leaflets spread,the temperature and the moisture around the plant,and the light intensity were measured.The results showed that there were significant negative correlations (R2=0.429 6) between the light intensity and the degree of leaflets spread.The ability of leaflets adapted to the environmental stress was related to the species and the origin,and the species derived from the tropical were significantly stronger than those of the subtropical.The temperature in the damaged area on leaflets was higher than that in the healthy area.Therefore,the infrared image can be used to monitor the health of konjac plant.

konjac;light intensity;degree of leaflets spread;infrared image

2016-07-01.

湖北省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新中心項(xiàng)目(2016-620-000-001-062)；2016年湖北省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)競爭性立項(xiàng)項(xiàng)目(鄂農(nóng)計(jì)發(fā)(2016)13號).

趙青華(1978- )，女，高級農(nóng)藝師，主要從事魔芋品種遺傳改良的研究;*

1008-8423(2016)03-0333-04

10.13501/j.cnki.42-1569/n.2016.09.023

S632.9

A