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        兔出血癥病毒新毒株RHDV2的流行與控制綜述

        2016-11-28 01:29:53王芳陳萌萌宋艷華范志宇胡波魏后
        江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016年9期
        關(guān)鍵詞:風(fēng)險(xiǎn)防控

        王芳+陳萌萌+宋艷華+范志宇+胡波+魏后軍+仇汝龍+徐為中+薛家賓

        摘要:兔出血癥病毒(RHDV)可引起兔病毒性出血癥(RHD)。RHD是一種急烈性、高度致死性兔傳染病,給家兔養(yǎng)殖業(yè)造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。2010年,研究人員在法國(guó)兔場(chǎng)發(fā)現(xiàn)一種新型兔出血癥病毒RHDV2。與經(jīng)典RHDV不同,該毒株能夠感染幼齡家兔,甚至跨物種感染野兔,并突破經(jīng)典RHDV疫苗的免疫防線(xiàn),迅速在世界范圍內(nèi)流行。目前我國(guó)還未有RHDV2的報(bào)道,但隨時(shí)面臨發(fā)生該疫情的風(fēng)險(xiǎn)。本文綜述RHDV2的病原學(xué)、流行病學(xué)特征、臨床癥狀、診斷和防控等方面的研究進(jìn)展,旨在提高對(duì)RHDV2的認(rèn)識(shí),加強(qiáng)對(duì)RHDV2的監(jiān)測(cè),提前做好防控措施。

        關(guān)鍵詞:兔出血癥病毒;新毒株;跨物種;風(fēng)險(xiǎn);防控

        中圖分類(lèi)號(hào): S852.65 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

        文章編號(hào):1002-1302(2016)09-0001-03

        兔出血癥病毒(rabbit hemorrhagic disease virus,RHDV)感染家兔可引起兔病毒性出血癥(rabbit hemorrhagic disease,RHD),俗稱(chēng)兔瘟,該病傳染性強(qiáng)、死亡率高,是一種以急性肝壞死為主要特征的烈性傳染病,嚴(yán)重危害我國(guó)養(yǎng)兔業(yè)。 RHDV一般感染成年家兔,屬于杯狀病毒科兔病毒屬,該屬的成員還有歐洲野兔綜合癥病毒(European brown hare syndrome virus,EBHSV)和非致病性兔類(lèi)病毒(non-pathogenic lagovirus,NP-LV)[1]。NP-LV包含非致病性的兔杯狀病毒(rabbit calicivirus,RCV)[2]和一些類(lèi)似RCV或在系統(tǒng)發(fā)育上與RCV接近的兔杯狀病毒,如MRCV株[3]。1984年,該病最先在中國(guó)公開(kāi)報(bào)道[4],其后,1986年在歐洲意大利暴發(fā)[5-6],并以此為源頭傳遍整個(gè)歐洲并波及全球。

        從首次報(bào)道RHDV到現(xiàn)在的30年里,RHDV持續(xù)發(fā)生遺傳變異。1998年Capucci等報(bào)道了RHDV發(fā)生抗原變異,并將變異株命名為RHDVa[7],次年,德國(guó)也報(bào)道了該變異株[8]。研究者們根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,將RHDV毒株分為不同的基因組(分別命名為G1~G6,G6也稱(chēng)RHDVa)[9]。然而2010年,le Gall-Recule等在法國(guó)兔場(chǎng)發(fā)現(xiàn)了1株兔出血癥病毒新毒株,命名為RHDVb或RHDV2。該變異毒株RHDV2與經(jīng)典的G1~G6型在遺傳特性上有很大的差異,免疫經(jīng)典毒株RHDV不能產(chǎn)生很好的交叉免疫保護(hù)作用,導(dǎo)致RHDV2在家兔和野兔中跨物種傳播[5]。在接下來(lái)的幾年里,該毒株蔓延到意大利[6]、西班牙[10]、葡萄牙[11]、英格蘭和威爾士[12]、蘇格蘭[13]、德國(guó)[14],并于2014年年底和2015年年初在歐洲大陸以外的亞速爾群島被檢測(cè)到[14],RHDV2取代經(jīng)典RHDV的趨勢(shì)正在擴(kuò)大。2015年,Hall等報(bào)道在澳大利亞首都直轄區(qū)也檢測(cè)到RHDV2,該毒株與葡萄牙和亞速爾群島報(bào)道的變異毒株類(lèi)似[15]。2016年,Martin-Alonso等指出RHDV2很有可能會(huì)從加那利群島傳播至非洲北部[16]。由此可見(jiàn),RHDV2的流行趨勢(shì)正在世界范圍內(nèi)逐步擴(kuò)大。雖然迄今為止在中國(guó)還未有檢測(cè)到該毒株的報(bào)道,但是隨時(shí)面臨發(fā)生該疫情的風(fēng)險(xiǎn)。因此,我們應(yīng)該加強(qiáng)對(duì)變異毒株RHDV2的認(rèn)識(shí),把握國(guó)內(nèi)流行情況,提前做好防范措施。

        1 病原特性

        RHDV2是單股正鏈RNA病毒,無(wú)囊膜,呈正二十面體對(duì)稱(chēng)結(jié)構(gòu),直徑為32~44 nm。RHDV2的全序列已提交至GenBank,并命名為RHDV-N11,基因全長(zhǎng)7 447 bp,5′非編碼區(qū)9 nt,3′非編碼區(qū)69 nt長(zhǎng)于經(jīng)典RHDV。RHDV2基因組包含2個(gè)開(kāi)放閱讀框(ORF1和ORF2)。ORF1(10~7 044 bp)的翻譯產(chǎn)物經(jīng)過(guò)加工切割后至少形成8個(gè)成熟的蛋白質(zhì)分子,分別是非結(jié)構(gòu)蛋白NSP1(2A)、NSP2(2B)、NSP3(2C核苷酸水解酶)、NSP4(3A)、NSP5(3B VPg)、NSP6(3C 蛋白酶)、NSP7(3D RNA復(fù)制酶)和衣殼蛋白VP1[17]。

        RHDV2和RHDV同屬于杯狀病毒科兔病毒屬成員,RHDV2與高致病性RHDV一樣,可引起家兔病毒性出血癥。兩者的基因同源性雖然高達(dá)82.4%[5],但是系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)分析結(jié)果表明RHDV2與引起相同癥狀的RHDV親緣關(guān)系較遠(yuǎn),而與非致病性的RCV親緣關(guān)系更近[6]。因此研究者推測(cè),RHDV2很可能是從非致病的兔病毒屬成員演變而來(lái)的。另外,毒力差異分析表明RHDV2對(duì)野兔的感染率和致死率明顯低于家兔[18],這可能是因?yàn)榧彝檬荝HDV2的天然宿主。

        2 流行病學(xué)特征

        易感動(dòng)物:與經(jīng)典RHDV只感染成年家兔不同,RHDV2感染宿主范圍更廣,不但能夠感染成年家兔,還能感染幼齡家兔以及歐洲野兔(Cape Hares 品種)[5]。RHDV2對(duì)各物種的感染敏感性不同,其中最易感的還是家兔,所以家兔應(yīng)該是RHDV2的天然宿主。

        傳染源:感染RHDV2的兔是主要的傳染源,包括感染病死和帶毒未死的兔。

        傳播途徑:杯狀病毒可通過(guò)受污染的水和食物經(jīng)糞-口傳播,病毒可以結(jié)合呼吸道和消化道上皮細(xì)胞HBGA受體進(jìn)入宿主身體。例如近來(lái)研究較透徹的杯狀病毒科人諾如病毒就是通過(guò)與HBGA結(jié)合之后進(jìn)入宿主體內(nèi)[19]。已有研究證明RHDV2可與HBGA的口袋位置P2區(qū)結(jié)合,這與諾如病毒GⅡ型結(jié)合HBGA的方式相似,然而RHDV結(jié)合的是HBGA的P1區(qū)[20]。這種不同的結(jié)合方式可能導(dǎo)致它們的易感宿主不完全相同。經(jīng)典RHDV可直接通過(guò)接觸感染動(dòng)物分泌物、排泄物,或間接通過(guò)污染的水、食物、飼養(yǎng)設(shè)備等造成感染[21]。目前關(guān)于新毒株RHDV2傳播途徑的報(bào)道很少,但可以肯定的是間接接觸在該毒株傳播過(guò)程中起著重要的作用。

        3 臨床癥狀

        與經(jīng)典毒株RHDV相同,RHDV2引起的兔病毒性出血癥以實(shí)質(zhì)器官出血、瘀血為主要特征。然而,RHDV2和RHDV引起的疾病癥狀在持續(xù)時(shí)間、死亡率和亞急性或慢性感染等方面都存在差異,其中亞急性和慢性感染較多地出現(xiàn)在RHDV2感染過(guò)程中[5]。在疾病病理方面,RHDV引起的病變已被詳細(xì)描述[22-23],然而關(guān)于RHDV2感染后病變發(fā)展特點(diǎn)的研究資料仍然有限。尸檢RHDV2感染致死的兔發(fā)現(xiàn)在心臟、氣管、胸腺、肺、肝臟、腎臟和腸道等多處有出血現(xiàn)象(圖1-A)并伴有黃疸[10]。RHDV2感染的病理特征為胸腔和腹腔有豐富的血液樣滲出物,肝臟灰白腫大(圖1-B)[24],肺臟出血,氣管充、出血,小腸腸道絨毛有局灶性壞死[10]。

        4 診斷

        RHDV的檢測(cè)方法主要包括臨床檢查和實(shí)驗(yàn)室檢查[26]。一般先通過(guò)流行病學(xué)、臨床癥狀、剖檢病變等臨床檢查對(duì)發(fā)病癥狀進(jìn)行觀(guān)察,然后通過(guò)利用血凝、血凝抑制試驗(yàn),ELISA 試驗(yàn)以及分子生物學(xué)等試驗(yàn)方法進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室檢查來(lái)最終確診。

        4.1 臨床觀(guān)察

        尸檢病死兔,觀(guān)察有無(wú)兔出血癥的經(jīng)典癥狀:氣管彌漫性出血,鼻腔及氣管充滿(mǎn)血樣泡沫,肺腫大出血,腎瘀血并有出血點(diǎn),心臟瘀血、心包膜有點(diǎn)狀出血,肝灰白腫大出血、脾臟腫大等。雖然RHDV與RHDV2感染的臨床特征可能不同,但病理特性很類(lèi)似[5],這給兩者的區(qū)分帶來(lái)一定困難,因此通過(guò)對(duì)發(fā)病癥狀的臨床觀(guān)察,僅能對(duì)疾病作出初步診斷,最終還是需要實(shí)驗(yàn)人員通過(guò)實(shí)驗(yàn)室分子生物學(xué)等技術(shù)手段來(lái)進(jìn)行確診。

        4.2 實(shí)驗(yàn)室診斷

        近年來(lái),隨著免疫學(xué)與分子生物學(xué)技術(shù)日臻完善,兔病毒性出血癥的診斷方法有了長(zhǎng)足的發(fā)展,可通過(guò)血清學(xué)和分子生物學(xué)等方法很好地進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室診斷。目前,較多采用快速且重復(fù)性好的間接ELISA法檢測(cè)RHDV,然而利用RHDV2的衣殼蛋白為包被抗原建立的ELISA檢測(cè)方法不能區(qū)分RHDV和RHDV2的感染,此方法還需要改進(jìn)[27]。近來(lái)研究人員已通過(guò)建立特異性探針實(shí)時(shí)定量PCR快速檢測(cè)RHDV2,該方法可用于鑒別診斷RHDV2,監(jiān)測(cè)病毒載量和疾病進(jìn)程,評(píng)價(jià)疫苗效果[27]。目前筆者所在實(shí)驗(yàn)室依據(jù)RHDV2衣殼蛋白的變異區(qū)已建立區(qū)分RHDV2與RHDV的RT-PCR法。盡管如此,目前針對(duì)RHDV2建立的檢測(cè)方法還很單一,仍需要研究者進(jìn)一步建立快速、有效、便捷的診斷方法。

        5 防控

        疫苗接種是防控該病的有效措施,然而經(jīng)典RHDV疫苗對(duì)RHDV2不能產(chǎn)生很好的交叉免疫保護(hù),所以需要研發(fā)有效的疫苗來(lái)預(yù)防RHDV2引起的新型兔瘟的發(fā)生。近來(lái),西班牙的Montbrau等研究報(bào)道了變異毒株RHDV2的滅活苗ERAVAC,并通過(guò)攻毒保護(hù)試驗(yàn)證明該疫苗安全有效[28]。另外,對(duì)該病的預(yù)防須考慮切斷傳播途徑,尤其是要注意RHDV2感染范圍廣,飼養(yǎng)過(guò)程中需避免與帶毒兔接觸。與此同時(shí),科研人員應(yīng)加快RHDV2疫苗的研發(fā)。如果暴發(fā)新型兔瘟,應(yīng)采取緊急預(yù)防措施,如免疫滅活苗來(lái)控制疫情,防止該病的傳播。

        6 結(jié)語(yǔ)

        RHDV2自2010年首次在法國(guó)被報(bào)道以來(lái),迅速?gòu)臍W洲大陸傳播開(kāi)來(lái),逐步在世界范圍內(nèi)流行。RHDV2不僅傳播速度快、潛伏期長(zhǎng),而且感染宿主的范圍較經(jīng)典毒株更廣,因此該毒株一旦流行,將對(duì)養(yǎng)兔業(yè)產(chǎn)生十分嚴(yán)重的危害甚至?xí)斐蓺缧缘拇驌?。雖然我國(guó)目前還未見(jiàn)RHDV2的報(bào)道,但對(duì)該新毒株的關(guān)注不容忽視。當(dāng)下我們應(yīng)該建立快速、特異、靈敏的RHDV2診斷方法,全面掌握國(guó)內(nèi)RHDV毒株的流行情況。一旦發(fā)現(xiàn)RHDV2在中國(guó)流行,相關(guān)部門(mén)應(yīng)迅速采取措施,緊急防控,控制傳染源,切斷傳播途徑,避免傳播范圍的擴(kuò)大,減少兔場(chǎng)的經(jīng)濟(jì)損失,保障養(yǎng)兔業(yè)健康發(fā)展。

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