鄭溢華 ，王 鑫 ，廖永林 ，吳偉堅*

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學昆蟲生態(tài)研究室，廣州 510642；2. 廣東省生物農(nóng)藥創(chuàng)制與應用重點實驗室，廣州 510642；3. 廣東省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，廣州 50640; 4. 廣東省植物保護新技術重點實驗室，廣州 50640)

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霍氏嚙小蜂外生殖器及其感器的超微結構

鄭溢華1,2，王 鑫1,2，廖永林3,4，吳偉堅1,2*

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學昆蟲生態(tài)研究室，廣州 510642；2. 廣東省生物農(nóng)藥創(chuàng)制與應用重點實驗室，廣州 510642；3. 廣東省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，廣州 50640; 4. 廣東省植物保護新技術重點實驗室，廣州 50640)

霍氏嚙小蜂Tetrastichushowardi(Olliff)是許多鱗翅目害蟲的群居性蛹寄生蜂。為分析霍氏嚙小蜂成蟲產(chǎn)卵器和交配器上與成蟲產(chǎn)卵和交配有關的感受器類型，本文利用掃描電鏡對霍氏嚙小蜂成蟲產(chǎn)卵器和交配器的超微結構進行了觀察。在霍氏嚙小蜂成蟲產(chǎn)卵器上共發(fā)現(xiàn)了7種感受器，分別是毛形感器1(TS1)、毛形感器2(TS2)、刺形感器 2 (CH2)、分泌毛孔(SP)、栓錐形感器1(SS1)、櫛齒狀感器(DS)、淺凹形感器(SD)和火山形感器(VS)。交配器上共發(fā)現(xiàn)6種感受器官，分別是栓錐形感器2(SS2)、火山形感器(VS)、表皮孔(CP)、雞冠狀結構(Crs)、鐘形感器(CAS)和毛形感器3(TS3)。結果表明霍氏嚙小蜂可通過產(chǎn)卵器和交配器上感受器獲得與寄主和配偶相關的信息，進而調控產(chǎn)卵行為和交配行為。

霍氏嚙小蜂；產(chǎn)卵器；交配器；感受器；超微結構

霍氏嚙小蜂Tetrastichushowardi(Olliff) 又名黑棒嚙小蜂，隸屬于膜翅目Hymenoptera姬小蜂科Eulophidae嚙小蜂亞科Tetrasticinae(Rohwer, 1921)。是一種兼性重寄生蜂，可寄生多種鱗翅目、膜翅目、螳螂目和雙翅目昆蟲(Kfiretal., 1993; Kfir, 1997; Baithaetal., 2004; Felixetal., 2005; Prasadetal., 2007)。1963年，霍氏嚙小蜂首次被引入西印度群島的特立尼達島對禾本科蛀莖害蟲栗灰螟Diatraeaspp.進行生物防治(Bennett, 1965)，隨后霍氏嚙小蜂又被引入到南非(Kfiretal., 1993; Gonzálezetal., 2003a, 2003b; La Salle and Polaszek, 2007)、巴西(Silva-Torresetal., 2010；Cruzetal., 2011)以及越南(Duongetal., 2011)對甘蔗螟蟲Diatraeasaccharalis(Fabr)，小菜蛾Plutellaxylostella(L.)和部分甘蔗蛀莖蟲進行生物防治，取得了良好的防治效果，因此在我國對于防治臺灣稻螟和二化螟蛹具有較好的應用前景。

寄生蜂搜索和定位寄主主要依靠嗅覺、視覺和觸覺，觸角是昆蟲主要的嗅覺器官和觸覺器官，此外，寄生蜂的產(chǎn)卵器也行使觸覺功能。而識別和判斷寄主是否適合產(chǎn)卵，需要借助產(chǎn)卵器將產(chǎn)卵管插入寄主體內，同時利用產(chǎn)卵器上的感器對寄主血淋巴性質加以分析而獲得(鄒德玉等，2009)。本文利用掃描電鏡觀察了霍氏嚙小蜂的產(chǎn)卵器和交配器感器的超微結構，為進一步研究該種寄生蜂對寄主的搜索和定位機制提供形態(tài)學依據(jù)。此外在繭蜂和赤眼蜂的分類鑒定過程中，雄性外生殖器起到關鍵作用(戴玲美, 1982; 曾愛平等, 2010;丁艮鳳, 2012)，因此對霍氏嚙小蜂的交配器結構的掃描電鏡觀察，也可為姬小蜂科寄生蜂的分類鑒定奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 樣本來源

田間采集(廣東省農(nóng)科院鐘落譚實驗基地)被寄生的臺灣稻螟蛹，待其羽化后收集于試管中，經(jīng)鑒定為霍氏嚙小蜂(鑒定單位：華南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院昆蟲學系)。在溫度 25℃±1℃， 濕度70%±5% ，光照10 h的條件下進行室內繁殖。

1.2 樣本處理方法

收集剛羽化的雌雄成蟲若干頭，分別放入盛有2.5%戊二醛溶液的離心管中進行抽真空，直到蟲體完全沉入溶液底部，隨后在4℃冰箱內放置過夜。過夜后用0.1 M磷酸緩沖液沖洗3次，每次10 min，而后再放入到1%鋨酸溶液中進行后固定1 h，再用0.1 M磷酸緩沖液漂洗3次，每次10 min。接著將樣品依次放入30%、50%、70%、90%及 100%酒精溶液中進行梯度脫水，每次10 min，其中在100%酒精溶液需要脫水兩次。再用醋酸異戊酯過渡2次，每次15-20 min。然后經(jīng)臨界點干燥2 h后，按照背面，腹面，側面3個位置將樣本粘于樣品臺上，經(jīng)IB.5 型離子濺射儀噴金90 s, 最終在加速電壓為15 kv的FEI XL 30 ESEM 和Nova Nano 430 ESEM下進行拍照觀察。

1.3 感器的分類和鑒定

感器的分類和鑒定，以及專業(yè)術語均采用Zacharuk (1985)的分類系統(tǒng)中的定義方法。

2 結果與分析

2.1 產(chǎn)卵器的基本形態(tài)

霍氏嚙小蜂的產(chǎn)卵器由產(chǎn)卵器鞘(ovipositor sheath, os)和產(chǎn)卵管(stylus, s)構成(圖1A & 1B)。產(chǎn)卵器鞘基部較寬而端部逐漸縮小變窄，側看形似一條小船，末端著生有許多毛形感器，側表皮粗糙毛多，腹表皮相對光滑毛少，產(chǎn)卵器鞘將產(chǎn)卵管包裹在其中。產(chǎn)卵管由背產(chǎn)卵瓣(dorsal valves, dv) 和腹產(chǎn)卵瓣(ventral valves, vv)構成，均成對。背產(chǎn)卵瓣和腹產(chǎn)卵瓣端部尖銳，在背產(chǎn)卵瓣上還有明顯的倒鉤狀突起(batb-like apophyses, BLA)。產(chǎn)卵管腔由兩個端部愈合的背產(chǎn)卵瓣和兩個單獨的腹產(chǎn)卵瓣包裹形成(圖2E & 2G)。從腹面看，產(chǎn)卵管形似一尖細的針，因此也被稱為產(chǎn)卵針(圖1A)。雌蟲腹末觀察到許多刺形感器1(chaetica sensilla 1, CH1)，單生或簇生在鱗狀表皮上，短小，末端平截(圖1C)。

圖 1 雌性霍氏嚙小蜂產(chǎn)卵器的掃描電鏡觀察Fig.1 SEM observations of the ovipositor of female T.howardi

注：A, 產(chǎn)卵器的腹面; B, 產(chǎn)卵器的側面; C, 雌性霍氏嚙小蜂腹部末端刺形感器1 (CH1); S, 產(chǎn)卵管; OS, 產(chǎn)卵器鞘; VV, 腹產(chǎn)卵瓣; DV, 背產(chǎn)卵瓣。

Note:A, The ventral view of the ovipositor; B, The lateral view of the ovipositor; C, Chaetica sensilla 1 (CH1) on the terminal abdomen of female T. howardi; S, Stylus; OS, Ovipositor sheath; VV, Ventral valves; DV, Dorsal valves.

2.2 產(chǎn)卵器上的感器類型

2.2.1 毛形感器(triochoid sensilla, TS)

毛形感器的數(shù)量最多，多分布于兩側的產(chǎn)卵器鞘端部。共有2種毛形感器，毛形感器1細長且直(圖2A)，著生在封閉的且凸起的基窩中(圖2C)，表面具多條縱紋，與表皮成30°-45°，多分布在產(chǎn)卵器鞘后半段。毛形感器2相對粗短，呈弧形彎曲或平直(圖2A)，著生在明顯凹陷的基窩中，具縱紋，與表皮呈45°-60°，多分布于產(chǎn)卵器鞘端部。

2.2.2 分泌毛孔(smell pore，SP)

在產(chǎn)卵器鞘端部位置，有大量凹陷的分泌毛孔，形狀不一(圖2B)。

圖 2 雌性霍氏嚙小蜂產(chǎn)卵器鞘及產(chǎn)卵管上感器的掃描電鏡觀察Fig.2 SEM observations of the sensilla on the ovipositor sheath and stylus of female Tetrastichus howardi

注：A, 產(chǎn)卵器鞘上的毛形感器1 (TS1)和毛形感器2 (TS2); B, 產(chǎn)卵器鞘上的分泌毛孔(SP); C, 產(chǎn)卵器鞘上的刺形感器2(CH2); D, 產(chǎn)卵器鞘內部的櫛齒狀感器(DS); E, 產(chǎn)卵管的腹面及其上的淺凹形感器(SD); F, 腹產(chǎn)卵瓣端部的火山形感器(VS)和栓錐形感器1 (SS1); G, 背產(chǎn)卵瓣上的倒鉤狀突起(A)。

Note: A, The triochoid sensilla 1 (TS1) and triochoid sensilla 2 (TS2) on the surface of the ovipositor sheath; B, The smell pores (SP) on the surface of the ovipositor sheath; C, Chaetica sensilla 2 (CH2) on the surface of the ovipositor sheath; D, The dentate sensilla (DS) within the ovipositor sheath; E, The slight surface depression(SD) on the ventral view of the stylus of the ovipositor; F, The volcanic sensilla (VS) and styloconica sensilla 1 (SS1) on the distal part of the ventral valves; G, Batb-like apophyses (A) on the dorsal valves.

2.2.3 刺形感器2(chaetica sensilla 2, CH2)

這種感器和雌蟲腹末的刺形感器1的形態(tài)和分布不同，其著生在產(chǎn)卵器鞘的兩側面，短且尖，呈鋼筆尖狀，表面光滑無孔，多單生，少有成簇分布于產(chǎn)卵器鞘表面，周圍分布有毛形感器(圖2C)。

2.2.4 櫛齒狀感器(dentate sensilla, DS)

櫛齒狀感器著生在產(chǎn)卵器鞘內部，如毛發(fā)狀，基部愈合，端部稍鈍，端部分裂成短錐狀，分兩排沿產(chǎn)卵器鞘縱向呈櫛齒狀排列(圖2D)。

2.2.5 淺凹狀感器(slight depression, SD)

淺凹狀感器僅分布于腹產(chǎn)卵瓣上，靠近腹產(chǎn)卵瓣基部，沿表皮凹陷成腔，腔內無突起物，長卵圓形，數(shù)量很少(圖2E)。

2.2.6 火山形感器(volcanic sensilla, VS)

火山形感器分布于腹產(chǎn)卵瓣腹側近端部，中央錐體直立，著生于一個橢圓形凹窩中，外形猶如一座火山，錐體表面光滑無孔，數(shù)量4-6個(圖2F)。2.2.7 栓錐形感器1(styloconic sensilla 1，SS1)

栓錐形感器1分布于腹產(chǎn)卵瓣腹面上，但數(shù)量極少，周圍分布有火山形感器，錐體橫臥于一卵圓形凹陷內，端部朝向產(chǎn)卵器端部方向(圖2F)。

2.3 交配器的基本形態(tài)

霍氏嚙小蜂的交配器主要由陽基(gonobase, Gob)、陽莖基腹鋏(volsellae, Vol)和陽莖(aedeagus, Aed)組成(圖3)。陽基基部較寬，環(huán)形，稍隆起，著生在昆蟲第9腹板末。從腹面方位可以看出，成對的陽莖基腹鋏構成了雄性生殖器的中間部分，單個陽莖基腹鋏端部著生有尖突(cuspis, Cus)和抱器背突(digitus, Dig)。尖突小型，呈樹枝狀，不能活動，其上著生有2根剛毛。抱器背突較大，端葉狀，能彎曲至交配器背面，端部有1個齒狀突起，齒狀突起表面密布凹陷的縱紋(圖4B)。陽莖是雄性生殖器的主要部分，管狀，背面具一條縱脊(ridge, R)，端部稍尖，腹面可見一生殖孔(gonopore, Gop)(圖3A&3B)。

圖 3 雄性霍氏嚙小蜂交配器的掃描電鏡觀察Fig.3 SEM observations of copulatory organ of male T. howardi

注：A, 交配器的背面; B, 產(chǎn)卵器的腹面; C, 產(chǎn)卵器的側面; R, 脊; Aed, 陽莖; Gob, 陽基; Vol, 陽莖基腹鋏; Cus, 尖突; Dig, 抱器背突; Den, 齒狀突起; Gop, 生殖孔; SS2, 栓錐形感器2;VS, 火山形感器。

Note:A, The dorsal view of the ovipositor; B, The ventral view of the ovipositor; C, The lateral view of the ovipositor; R, Ridge; Aed, Aedeagus; Gob, Gonobase; Vol, Volsellae; Cus, Cuspis; Dig, Digitus; Den, Dentation; Gop, Gonopore; SS2, Styloconica sensilla 2; VS, Volcanic sensilla.

2.4 交配器上的感器類型

2.4.1 火山形感器(volcanic sensilla, VS)

此種感器分布于交配器端部的背側面，中央錐體直立，基窩較大，長卵圓形，相較于產(chǎn)卵器上的火山形感器，該感器的中央錐體較小，而且數(shù)量極少，約1-2個(圖3C)。

2.4.2 栓錐形感器2(styloconic sensilla 2，SS2)

栓錐形感器2分布在陽莖的背側面，中央錐體矗立如山峰，著生在凹陷的基窩中，窩卵圓形(圖3C&4E)。

2.4.3 表皮孔(cuticular pore, CP)

表皮孔被發(fā)現(xiàn)存在于抱器背突的端部，呈橢圓形(圖4A)。

2.4.4 雞冠狀感器(cristated structure, Crs)

雞冠狀感器成對著生在陽莖端部腹面，形似雞冠狀，表面光滑(圖4C)。

2.4.5 鐘形感器(campaniform sensilla, CAS)

鐘形感器對稱分布于陽莖端部腹面，共2對，其中一對分布于內側，另一對分布于外側，且位于外側的感器的底部面積較大，無基窩，呈半球形，球形表面光滑(圖4D)。

2.4.6 毛形感器 3(triochoid sensilla 3, TS3)

毛形感器 3成對著生在陽莖基腹鋏上，纖細，短小，基部具凹陷的表皮窩，窩近圓形，表面光滑無縱紋，端部稍鈍，貼著表皮沿著產(chǎn)卵器端部方向生長，數(shù)量為2個(圖4F)。

圖4 雄性霍氏嚙小蜂交配器的結構組成及感受器的掃描電鏡觀察Fig.4 SEM observations of copulatory organ of male Tetrastichus howardiA, 交配器腹面上的尖突(Cus)和抱器背突(Dig)；嵌入圖P：星形部位的表皮孔的放大; B, 抱器背突端部齒狀突起的放大圖; C, 陽莖頂端的雞冠狀結構(Crs)和鐘形感器(CAS); D, 鐘形感器放大圖(CAS); E, 陽莖側面上的栓錐形感器2 (SS2); F, 陽莖腹面上的毛形感器3 (TS3)；G, 縱紋。A, The cuspis (Cus) and digitus (Dig) on the ventral part of the external genital；Inset P: The magnification photograph of the cuticular pores on the part of an open asterisk; B, The magnification photograph of the dentation of the digitus; C, The cristated structure (Crs) and campaniform sensilla (CAS) on the top of the aedeagus; D, The magnification photograph of the campaniform sensilla (CAS); E，The styloconica sensilla 2 (SS2) on the lateral part of the aedeagus; F，The triochoid sensilla 3 (TS3) on the ventral part of the aedeagus; G, Groove.

3 結論與討論

霍氏嚙小蜂的產(chǎn)卵器是由產(chǎn)卵器鞘和產(chǎn)卵管組成，在其上發(fā)現(xiàn)了多種感受器，毛形感器是數(shù)量最多的一類感器，這2種毛形感受器在其他寄生蜂中也經(jīng)常出現(xiàn)(鄒德玉等, 2008；高宇等, 2012；徐曉蕊等, 2012)，一般認為觸角上的毛形感器是機械感受器(van Veen and van Wijk, 1985)，而產(chǎn)卵器上毛形感器的功能目前還沒有定論，本文觀察發(fā)現(xiàn)這2種毛形感器表面無孔，這說明這種感器應該不具有化學感受器的功能。毛形感器主要存在于產(chǎn)卵器鞘端部，當寄生蜂對寄主進行識別和接受時，首先是產(chǎn)卵器鞘上的毛形感器接觸寄主表皮，因此，毛形感器可能具有探測寄主是否適合產(chǎn)卵的功能，進而保護昆蟲的產(chǎn)卵器免受不必要的損傷，也有可能具有幫助寄生蜂定位產(chǎn)卵位點和穿刺寄主表皮的功能(Leralec and Wainberg, 1990)。同時當受到外力擠壓時，產(chǎn)卵器鞘的毛形感器可能能夠緩沖壓力對產(chǎn)卵管的傷害。在產(chǎn)卵器鞘端部我們發(fā)現(xiàn)了大量的分泌毛孔，與桔小實蠅本地寄生蜂長尾全裂繭蜂Diachasmimorphalongicaudata(Ashmead)產(chǎn)卵器鞘末端的分泌毛孔(章玉蘋等, 2012)很類似，一般被認為是一種化學感受器，能夠分泌某些物質，起到潤滑的作用(Talbot, 1964; Spradbery, 1970)?；羰蠂》洚a(chǎn)卵器的分泌毛孔著生在與產(chǎn)卵管嵌合的產(chǎn)卵器鞘端部，推測其可能分泌一些潤滑物質，方便產(chǎn)卵管的伸出。產(chǎn)卵器的刺形感器2和櫛齒狀感器分別存在于產(chǎn)卵器鞘的外部和內部，刺形感器2在以往多被命名為B?hm氏鬃毛，這2類感器也出現(xiàn)在同科的白蠟吉丁嚙小蜂TetrastichusplanipennisiYang (高宇等，2014)和白蛾周氏嚙小蜂ChouioiacuneaYang產(chǎn)卵器上(徐曉蕊等, 2012)。刺形感器多出現(xiàn)在觸角上(Schneider, 1964)，目前霍氏嚙小蜂產(chǎn)卵器鞘上刺形感器 2的功能還無法推測。櫛齒狀感器在某些文獻中也被稱之為表皮刺(鄒德玉等, 2008；章玉蘋等, 2012)，這種表皮刺能夠幫助抓緊卵，確保卵能夠沿著產(chǎn)卵管腔做單向的移動，從而到達產(chǎn)卵管的末端(Brown and Anderson, 1998)?；羰蠂》洚a(chǎn)卵器鞘內部的櫛齒狀感器猶如一條防滑帶嵌套在產(chǎn)卵管上，即能緩沖外力作用又能確保產(chǎn)卵管沿著指定的軌道伸出和收回。產(chǎn)卵管上感器有火山形感器、栓錐形感器和淺凹形感器，這些感器都存在腹產(chǎn)卵瓣近端部，而在背產(chǎn)卵瓣上卻沒有觀察到這些感器，這可能和兩者的分工不同有關，霍氏嚙小蜂背產(chǎn)卵瓣端部的倒鉤狀突起，其功能是刺穿寄主蛹表皮并在產(chǎn)卵時固定產(chǎn)卵器(Hawkeetal., 1973)，而腹產(chǎn)卵瓣上的這些感器很可能是用來評估寄主的內部質量是否適合產(chǎn)卵。火山形感器的電鏡照片顯示其中央錐體表面光滑無孔，這種感器可能是一種溫濕度感受器，當寄主蛹是死蛹時，其內部血淋巴液溫度降低，而且體液的流動性變差，水分減少，此時若此種感器能感受到這種變化，霍氏嚙小蜂雌蜂不會產(chǎn)卵在其中。栓錐形感器和淺凹形感器很可能也是溫濕度感受器。

雄性交配器的結構相對簡單，感器數(shù)量也較少，多被用于寄生蜂分類研究。國內目前還沒相關文獻記錄雄性外生殖器上的感器種類和功能。在霍氏嚙小蜂雄性生殖器腹面的中段，著生有陽莖基腹鋏、抱器背突和指狀突，其中抱器背突還能彎曲伸向生殖器背面(圖3A & 3B)。當霍氏嚙小蜂在交配時，雄性寄生蜂可能利用上述結構固定其交配器，防止雌蟲爬動時，交配器被彈出。抱器背突表面的孔說明其具有嗅覺功能，即可能和感知雌蟲腹末釋放出來的氣味分子有關。在交配器的背側面端部的火山形感器和產(chǎn)卵器上的火山形感器形態(tài)結構基本一致，很可能也是一種溫濕度感受器，可用于感受雌蟲身體內部的狀態(tài)。此外在交配器上還有一類感受器—栓錐形感器2，根據(jù)外部形態(tài)，這種感器和白蛾周氏嚙小蜂ChouioiacuneaYang腹產(chǎn)卵瓣上的栓錐形感器類似。一般認為錐形感器端部有孔, 可以感應二氧化碳、水蒸氣、植物氣味和濕度的變化(Den Otter and Tomas, 1979)。霍氏嚙小蜂雄性交配器上的栓錐感器并未發(fā)現(xiàn)有孔存在，這可能和本文拍攝角度以及儀器有關，而且能夠感受雌性釋放的性信息素的感器主要存在觸角上。所以這種著生在交配器陽莖端部的栓錐感器，應該和感受性信息素氣味物質無關，推斷其可能能夠感知雌性腹末釋放出來的氣味和雌蟲體液的溫濕度變化。陽莖腹面頂端的雞冠狀感器和鐘形感器表面均無孔，它們很可能是機械感受器(Gnatzyetal., 1987; Grünert and Gnatzy, 1987)，并起到固定雌性生殖腔的作用。雄蟲在準備射精之前，這兩種感器也可能用于感知雌性陰道內體液的流動性以判斷是否適合射精，需要借助電生理技術和切片觀察完成進一步論證。

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Ultra-structure of the genitalia and genitalial sensilla ofTetrastichushowardi(Olliff) (Hymenoptera: Eulophidae)

ZHENG Yi-Hua1,2, WANG Xin1,2, LIAO Yong-Lin3,4, WU Wei-Jian1,2*

(1. Laboratory of Insect Ecology, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2. Key Laboratory of Bio-Pesticide Innovation and Application of Guangdong Province, Guangzhou 510642, China; 3. Plant Protection Institute, Guangdong Agricultural Science Academy, Guangzhou 510640, China; 4. Guangdong Provincial Key Laboratory of High Technology for Plant Protection, Guangzhou 510640, China)

Tetrastichushowardi (Olliff) is a gregarious pupal parasitoid of many Lepidoptera pest species. To analyze the receptors on the ovipositors and copulators related to the oviposition and mating ofTetrastichushowardi(Olliff), the ultrastructure of genitalia and genitalial sensilla ofT.howardiwere studied by the scanning electron microscopy. Seven sensilla were found on the ovipositors ofT.howardi, including triochoid sensilla 1 (TS1), triochoid sensilla 2 (TS2), Chaetica sensilla 2 (CH2), smell pores (SP),dentate sensilla (DS), slight surface depression (SD), volcanic sensilla (VS),styloconica sensilla 1 (SS1). Six receptors were found on the copulatory organs, including styloconica sensilla 2(SS2), volcanic sensilla (VS), cuticular pores (CP), the cristatedstructure (Crs), triochoid sensilla 3(TS3), styloconica sensilla 2 (SS2), campaniform sensilla (CAS). It is implied that the parasitoid can utilize the information related to the host and the mate obtained by the sensitization of these sensilla to regulate their oviposition and mating behavior.

Tetrastichushowardi(Olliff)；ovipositor; copulatory organ; sensilla; ultra-structure

國家科技支撐計劃(2015BAD08B03)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項 (201103026-4)；廣東省星火計劃(2013A020102019)

鄭溢華, 女, 1990年生, 河南人, 碩士研究生, 從事昆蟲生態(tài)學研究, E-mail: 629103291@qq.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: weijwu@scau.edu.cn

Received:2015-11-11; 接受日期Accepted：2016-03-17

Q966；S433.39

A

1674-0858(2016)05-1011-07