袁瑞玲，楊 珊，馮 丹，王藝璇，王曉渭，陳 鵬*

(1.云南省森林植物培育與開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650201；2.云南省林業(yè)科學(xué)院，昆明 650201；3.西南林業(yè)大學(xué)，昆明650224)

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溫度、濕度、光照對(duì)桔小實(shí)蠅飛行能力的影響

袁瑞玲1,2，楊 珊3，馮 丹1,2，王藝璇2，王曉渭3，陳 鵬2*

(1.云南省森林植物培育與開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650201；2.云南省林業(yè)科學(xué)院，昆明 650201；3.西南林業(yè)大學(xué)，昆明650224)

本文明確溫度、相對(duì)濕度和光照強(qiáng)度等3個(gè)環(huán)境因子變化對(duì)桔小實(shí)蠅Bactroceradorsalis(Hendel)雌、雄成蟲(chóng)飛行能力的影響。在不同溫度、相對(duì)濕度和光照強(qiáng)度下,通過(guò)室內(nèi)靜風(fēng)吊飛測(cè)試桔小實(shí)蠅雌、雄成蟲(chóng)的飛行距離、時(shí)間及速度。結(jié)果表明，適宜桔小實(shí)蠅飛行的溫度范圍是20℃-32℃，雌蟲(chóng)比雄蟲(chóng)更耐高溫；最適宜飛行的空氣相對(duì)濕度在60%-75%；桔小實(shí)蠅雌、雄成蟲(chóng)在有光照的條件下飛行，在500-2000 lux光照強(qiáng)度下飛行能力最強(qiáng)。分析表明，環(huán)境溫度、空氣相對(duì)濕度以及光照強(qiáng)度對(duì)桔小實(shí)蠅的飛行影響明顯。低溫或太高溫對(duì)桔小實(shí)蠅飛行不利；較濕潤(rùn)的空氣環(huán)境對(duì)桔小實(shí)蠅飛行有利，干燥或濕度過(guò)大均不利于桔小實(shí)蠅的飛行活動(dòng)；光刺激是導(dǎo)致桔小實(shí)蠅飛行活動(dòng)的基本條件，光照強(qiáng)度過(guò)弱或過(guò)強(qiáng)均不利于桔小實(shí)蠅飛行。

桔小實(shí)蠅； 溫度； 相對(duì)濕度； 光照強(qiáng)度； 飛行能力； 靜風(fēng)吊飛

桔小實(shí)蠅Bactroceradorsalis(Hendel)又名東方果實(shí)蠅，俗稱(chēng)果蛆，屬雙翅目Diptera實(shí)蠅科Tephritida果實(shí)蠅屬Bactrocera，寄主范圍廣，可危害柑橘、番石榴、楊桃、芒果、香蕉、茄子、辣椒、瓜類(lèi)等40多科250多種水果和蔬菜，是一種世界性重要檢疫害蟲(chóng)(Drew and Hancock，1994; Chen and Ye，2008; Suganyaetal．，2010; Arévalo-Galarza and Follett，2011)。

已有很多文獻(xiàn)報(bào)道桔小實(shí)蠅有極強(qiáng)的遠(yuǎn)距離飛行能力，這是造成其分布和發(fā)生區(qū)不斷擴(kuò)張，以及根除后又再次發(fā)生的重要原因之一(陳鵬等，2007;李偉豐等，2007; Shietal．，2010)。有研究揭示，桔小實(shí)蠅在不借助風(fēng)力的情況下可以一次性飛行25 km以上(劉建宏和葉輝，2006)。在云南，由于特定的地形和氣候條件，每年5月，桔小實(shí)蠅將借助氣流從北緯24°以南的區(qū)域向北緯24°以北的區(qū)域擴(kuò)散，由此導(dǎo)致桔小實(shí)蠅在云南北緯24°以北的區(qū)域如昆明、曲靖等地的季節(jié)性分布危害(李紅旭等，2000；施偉和葉輝，2004)。桔小實(shí)蠅季節(jié)性的遷移和擴(kuò)散除受其內(nèi)動(dòng)生理因子調(diào)控外，必然也受到其外部環(huán)境因子的影響。溫度、濕度、氣流及光照等環(huán)境條件會(huì)對(duì)昆蟲(chóng)的飛行能力產(chǎn)生重要的影響，明確溫度、濕度、光照強(qiáng)度等環(huán)境條件對(duì)昆蟲(chóng)飛行能力的影響對(duì)于揭示其遷移(飛)的誘導(dǎo)因素、起飛時(shí)期以及遷飛層的位置等規(guī)律均具有重要意義(江幸福等，2002)。

有關(guān)環(huán)境因子對(duì)桔小實(shí)蠅飛行行為影響的相關(guān)文獻(xiàn)較少，僅見(jiàn)劉建宏和葉輝(2006)在云南元江芒果園內(nèi)通過(guò)性誘劑誘捕對(duì)桔小實(shí)蠅雄蟲(chóng)進(jìn)行了野外光照、溫度和濕度3個(gè)環(huán)境因子對(duì)其飛翔活動(dòng)的影響研究，結(jié)果表明，桔小實(shí)蠅雄成蟲(chóng)僅在白天有光照的情況下進(jìn)行飛翔活動(dòng)，夜晚停止飛翔；光刺激是桔小實(shí)蠅飛翔活動(dòng)的基本條件，其趨光性因芒果園內(nèi)樹(shù)蔭下的光照強(qiáng)度變化而異，在100-200 lux對(duì)桔小實(shí)蠅飛翔活動(dòng)明顯有利，而當(dāng)光照強(qiáng)度低于100 lux或高于 200 lux，飛翔活動(dòng)也相應(yīng)減??；27℃-34℃的白天氣溫總體上位于桔小實(shí)蠅雄蟲(chóng)飛翔活動(dòng)的適宜范圍，而下午相對(duì)濕度低于60%對(duì)其飛翔活動(dòng)有一定的抑制作用。但該研究?jī)H僅是針對(duì)桔小實(shí)蠅雄蟲(chóng)(基于桔小實(shí)蠅雄蟲(chóng)誘捕劑)。

本研究團(tuán)隊(duì)研究表明，桔小實(shí)蠅雌、雄成蟲(chóng)因性別不同存在能源物質(zhì)的含量、動(dòng)用以及能量代謝的差異(袁瑞玲等，2015a；2015b)。因此，本文擬通過(guò)室內(nèi)測(cè)定溫度、濕度、光照3個(gè)環(huán)境因子對(duì)桔小實(shí)蠅雌、雄成蟲(chóng)飛行能力的影響展開(kāi)深入分析，結(jié)果有助于揭示桔小實(shí)蠅遷移擴(kuò)散過(guò)程中環(huán)境因子對(duì)其飛行行為發(fā)生的影響。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

試驗(yàn)所用蟲(chóng)源為云南省林業(yè)科學(xué)院森林保護(hù)研究所飼養(yǎng)的桔小實(shí)蠅試驗(yàn)種群，經(jīng)室內(nèi)連續(xù)繼代飼養(yǎng)約10代的成蟲(chóng)。飼養(yǎng)條件為：溫度25℃-28℃，濕度為60%-80%，光周期為L(zhǎng)16 ∶D8。同一時(shí)期羽化的成蟲(chóng)聚養(yǎng)在同一養(yǎng)蟲(chóng)籠(75.0 cm×60.0 cm×45.0 cm)內(nèi)，每24 h補(bǔ)充一次飼料(豆渣45.0 g、麥胚7 g、蔗糖14 g、酵母粉7 g、鹽酸0.3 mL、對(duì)羥基苯甲酸甲酯0.3 g加以適量的蒸餾水配制成糊狀飼料，pH3.6，現(xiàn)配現(xiàn)用)和飲用水。

1.2 試驗(yàn)條件設(shè)置

溫度梯度：利用美的KFR-32GW/DY-GC(R3)型空調(diào)，格力NDY04-21電熱油汀控制溫度，將溫度設(shè)置為17℃、20℃、23℃、25℃、28℃、30℃、32℃、35℃等8個(gè)梯度，濕度75%左右。

濕度梯度：利用科城JS-38超聲波加濕器將空氣濕度控制在45%、60%、75%、90%等4個(gè)梯度，溫度25℃-28℃。

光照梯度：光照采用雙向可控硅控制器進(jìn)行調(diào)節(jié)，光照強(qiáng)度設(shè)置為100 lux、500 lux、1000 lux、2000 lux、3000 lux等5個(gè)梯度，溫度25℃-28℃，濕度75%。

1.3 飛行能力測(cè)定

選擇最強(qiáng)飛行日齡15日齡(袁瑞玲等, 2014)的桔小實(shí)蠅雌、雄成蟲(chóng)，用浸有乙醚的棉條輕微麻醉。用12通道飛行磨的吊臂的一端直接粘取少量市售502膠水，小心的粘于成蟲(chóng)的前胸背板上，確認(rèn)桔小實(shí)蠅頭胸部、腹部和翅基部未受到影響，將帶有桔小實(shí)蠅的吊臂放回飛行磨上待測(cè)，吊臂的另一端與吊蟲(chóng)端需保持水平。飛行磨的吊臂為12 cm，試蟲(chóng)完成一圈飛行距離約為0.754 m。測(cè)試時(shí)間為每日8 ∶00至21 ∶00，共計(jì)13 h，人工干預(yù)停止飛行。在桔小實(shí)蠅整個(gè)飛行過(guò)程中不再補(bǔ)充水分和營(yíng)養(yǎng)。計(jì)算機(jī)系統(tǒng)自動(dòng)記錄平均累計(jì)飛行距離(km/頭)、平均累計(jì)飛行時(shí)間(h/頭)、平均飛行速度(m/s)、平均最快飛行速度(m/s)等飛行參數(shù)。

以上每處理雌、雄成蟲(chóng)各12頭，每處理重復(fù)4次。

1.4 數(shù)據(jù)分析處理

所獲數(shù)據(jù)用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，對(duì)各處理間方差進(jìn)行齊性Levene檢驗(yàn)，各組方差齊時(shí)(P>0.05)或組間方差不能達(dá)到齊性，但對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換后，組間方差齊時(shí)，經(jīng)正態(tài)檢驗(yàn)后，用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較；組間方差經(jīng)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換后仍不齊時(shí)(P<0.05)，采用Games-Howell法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)飛行能力的影響

不同溫度下桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)的平均飛行距離、平均飛行時(shí)間、平均飛行速度和平均最大飛行速度不同。

2.1.1 不同溫度下桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)的平均飛行距離

桔小實(shí)蠅雌蟲(chóng)的平均飛行距離在17℃時(shí)為0.44 km，隨溫度的增高而增加，到23℃時(shí)達(dá)較高水平，30℃時(shí)最高，為2.15 km，之后隨著溫度的進(jìn)一步增高而逐漸下降，在35℃時(shí)為0.18 km。方差分析結(jié)果表明，17℃和35℃時(shí)的飛行距離差異不明顯(P>0.05)，均顯著低于其他溫度下的飛行距離 (P<0.05)；其他溫度除30℃處理外，差異不顯著(P>0.05)(圖1)。

桔小實(shí)蠅雄蟲(chóng)的平均飛行距離在17℃-23℃時(shí)較低，差異不顯著(P>0.05)，隨溫度的增高而增加，到28℃時(shí)達(dá)最高，為2.21 km，顯著高于25℃和30℃之外其他溫度下的飛行距離，之后隨溫度的進(jìn)一步增高而逐漸下降， 35℃時(shí)雄蟲(chóng)幾乎不飛行(圖1)。

2.1.2 不同溫度下桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)的平均飛行時(shí)間

桔小實(shí)蠅雌蟲(chóng)在17℃和35℃下的平均飛行時(shí)間最短，分別為0.24 h和0.31 h，與20℃以外的其他溫度下的平均飛行時(shí)間差異顯著(P<0.05)，23℃-32℃下的平均飛行時(shí)間無(wú)明顯差異，在23℃時(shí)最長(zhǎng)，達(dá)1.42 h(圖2)。

桔小實(shí)蠅雄蟲(chóng)的平均飛行時(shí)間隨溫度的增高而延長(zhǎng)，17℃為0.43 h， 28℃-30℃時(shí)達(dá)最長(zhǎng)，為1.56 h，之后隨溫度的進(jìn)一步增高而顯著下降，35℃時(shí)雄蟲(chóng)幾乎不飛行。方差分析結(jié)果表明，雄蟲(chóng)的平均飛行時(shí)間在17℃-23℃及35℃下顯著短于28℃-30℃(P<0.05)，在25℃-32℃下無(wú)明顯差異(圖2)。

圖1 不同溫度下桔小實(shí)蠅的飛行距離Fig.1 Flight distance of Bactrocera dorsalis at different temperatures注:圖中誤差線(xiàn)為標(biāo)準(zhǔn)差。同一性別間小寫(xiě)字母表示在5%水平差異顯著性，下同。Note: Error bars are standard deviations. The different small letters at the same sex are significantly different at 5% level. The same below.

圖2 不同溫度下桔小實(shí)蠅的飛行時(shí)間Fig.2 Flight duration of Bactrocera dorsalis at different temperatures

2.1.3 不同溫度下桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)的飛行速度

桔小實(shí)蠅雌蟲(chóng)的平均飛行速度及平均最大飛行速度隨溫度的增高而增加，在17℃時(shí)分別為0.16 m/s和0.31 m/s ，30℃時(shí)達(dá)最高，分別為0.54 m/s和1.24 m/s，之后隨溫度的進(jìn)一步增高而降低。方差分析結(jié)果表明，桔小實(shí)蠅雌蟲(chóng)在17℃、20℃-25℃、28℃-30℃下的平均飛行速度存在顯著差異(P<0.05)，20℃-25℃與32℃-35℃下的平均飛行速度無(wú)明顯差異(P>0.05)。平均最大飛行速度與平均飛行速度差異相似(表1)。

桔小實(shí)蠅雄蟲(chóng)不同溫度下的平均飛行速度及平均最大飛行速度變化趨勢(shì)與雌蟲(chóng)相似，也是隨溫度的增高而增加，在25℃時(shí)達(dá)較高值，至30℃時(shí)最高，分別為0.44 m/s和1.12 m/s，之后隨溫度的進(jìn)一步增高而降低。方差分析結(jié)果表明，桔小實(shí)蠅雄蟲(chóng)在17℃-23℃、25℃-30℃下的平均飛行速度存在顯著差異(P<0.05)，23℃、32℃和35℃下差異不明顯。平均最大飛行速度在20℃-28℃和32℃間差異不明顯(P>0.05)，其它溫度間差異顯著(P<0.05)(見(jiàn)表1)。

表1 不同溫度下桔小實(shí)蠅的飛行速度

注:所有數(shù)據(jù)表示為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差。同一性別間不同小寫(xiě)字母表示在5%水平的差異顯著性，下同。Note:Data are presented as means±SD. Means followed by different small letters at the same rows are significantly different at 5% level. The same below.

2.2 濕度對(duì)桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)飛行能力的影響

2.2.1 不同濕度下桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)的平均飛行距離

雌、雄蟲(chóng)平均飛行距離隨相對(duì)濕度的提高而增加，RH45%下平均飛行距離最短，顯著短于(P<0.05)其他濕度的， RH75%飛行距離達(dá)最大，分別為1.13 km和1.30 km，但當(dāng)濕度提高到RH90%后，雌蟲(chóng)的平均飛行距離顯著下降(P<0.05)，雄蟲(chóng)則是雖有降低但與RH75%差異不明顯(P>0.05)(圖3)。

2.2.2 不同濕度下桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)的平均飛行時(shí)間

不同濕度下的平均飛行時(shí)間與平均飛行距離相似，隨相對(duì)濕度的提高而增加(圖4)。雌蟲(chóng)在RH60%下平均飛行時(shí)間最長(zhǎng)，達(dá)0.9 h，雄蟲(chóng)在RH75%下平均飛行時(shí)間最長(zhǎng)，達(dá)1.52 h，但當(dāng)濕度提高到RH90%后，桔小實(shí)蠅雌、雄蟲(chóng)平均飛行時(shí)間顯著下降。方差分析結(jié)果表明，雌蟲(chóng)的平均飛行時(shí)間在RH45%與90%之間，RH60%與75%差異不顯著(P>0.05)，后者顯著高于前者(P<0.05)；雄蟲(chóng)的平均飛行時(shí)間在不同濕度下差異顯著(P<0.05)。

2.2.3 不同濕度下桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)的飛行速度

桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)在RH45%下飛行最慢，隨著相對(duì)濕度的提高平均飛行速度及平均最大飛行速度增加，在RH60%下飛行速度明顯提高(P<0.05)，濕度增至RH75%桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)飛的最快，雌、雄蟲(chóng)平均速度達(dá)0.37 m/s，平均最大飛行速度雌蟲(chóng)達(dá)0.89 m/s，雄蟲(chóng)達(dá)0.93 m/s；當(dāng)濕度提高到RH90%后，雌蟲(chóng)的平均飛行速度略有降低，但差異不明顯(P>0.05)；平均最大飛行速度顯著降低(P<0.05)。雄蟲(chóng)則表現(xiàn)為均顯著降低(P<0.05)(表2)。

圖3 不同濕度下桔小實(shí)蠅的飛行距離Fig.3 Flight distance of Bactrocera dorsalis at different humidities

圖4 不同濕度下桔小實(shí)蠅的飛行時(shí)間Fig.4 Flight duration of Bactrocera dorsalis at different humidities

相對(duì)濕度(%)Relativehumidity平均飛行速度(m/s)Averageflightspeed平均最大飛行速度(m/s)Maximumsflightspeed♀♂♀♂45016±001b018±003b031±009c027±010c60032±008a031±014a087±038ab085±023a75037±017a037±010a089±026a093±053a90031±016a022±006b060±034b043±017b

2.3 光照強(qiáng)度對(duì)桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)飛行能力的影響

2.3.1 不同光照強(qiáng)度下桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)的平均飛行距離

雌蟲(chóng)在500-2000 lux，雄蟲(chóng)在500-1000 lux光照強(qiáng)度下平均飛行距離最大，分別達(dá)到2.1 km和2.21 km，低于或高于此光照強(qiáng)度，雌、雄蟲(chóng)的平均飛行距離顯著下降(P<0.05)(圖5)。

2.3.2 不同光照強(qiáng)度下桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)的平均飛行時(shí)間

桔小實(shí)蠅雌、雄蟲(chóng)在500-2000 lux光照強(qiáng)度下平均飛行時(shí)間最長(zhǎng)(圖6)，雌蟲(chóng)達(dá)到1.2 h，雄蟲(chóng)達(dá)到1.29 h，低于或高于此光照強(qiáng)度，平均飛行時(shí)間顯著下降(P<0.05)。

2.3.3 不同光照強(qiáng)度下桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)的飛行速度

光照強(qiáng)度低至100 lux時(shí)，桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)飛行速度最慢，平均飛行速度及平均最大飛行速度均顯著低于其他光照強(qiáng)度 (P<0.05)。其他光照強(qiáng)度下，雌蟲(chóng)的平均最大飛行速度，雄蟲(chóng)的平均飛行速度無(wú)明顯差異(P>0.05)；雌蟲(chóng)的平均飛行速度在光照強(qiáng)度增加到500 lux時(shí)達(dá)最大，為0.5 m/s，之后，隨著光照強(qiáng)度的增加而降低，且光照強(qiáng)度達(dá)2000 lux及以上時(shí)平均飛行速度比在500 lux時(shí)明顯下降(P<0.05)；雄蟲(chóng)的平均最大飛行速度在500-2000 lux下最大，達(dá)1.28 m/s，顯著大于3000 lux的飛行速度(表3)。

圖5 不同光照強(qiáng)度下桔小實(shí)蠅的飛行距離Fig.5 Flight distance of Bactrocera dorsalis at different light intensity

圖6 不同光照強(qiáng)度下桔小實(shí)蠅的飛行時(shí)間Fig.6 Flight duration of Bactrocera dorsalis at different light intensity

光照強(qiáng)度(lux)Lightintensity平均飛行速度(m/s)Averageflightspeed平均最大飛行速度(m/s)Maximumsflightspeed♀♂♀♂100016±001c018±003b031±009b029±010c500050±018a039±010a131±052a101±052a1000042±019ab048±027a101±052a128±056a2000032±008b037±010a133±060a093±024a3000030±013b034±014a099±036a049±022b

3 結(jié)論與討論

本研究表明，桔小實(shí)蠅最佳飛行能力的發(fā)揮取決于所處的環(huán)境條件，試驗(yàn)中環(huán)境溫度、空氣相對(duì)濕度以及光照強(qiáng)度對(duì)桔小實(shí)蠅的飛行都有明顯的影響。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)最適宜桔小實(shí)蠅飛行的溫度范圍是：20℃-32℃，空氣濕度是：60%-75%，光照強(qiáng)度是：500-2000 lux。

桔小實(shí)蠅雌、雄蟲(chóng)在試驗(yàn)溫度范圍內(nèi)，除雄蟲(chóng)在35℃高溫條件下幾乎不飛行外，都能正常飛行，但溫度低于20℃或高于32℃桔小實(shí)蠅飛行能力明顯下降，說(shuō)明適宜桔小實(shí)蠅飛行的溫度范圍是20℃-32℃，低溫或太高溫對(duì)其飛行不利，這與桔小實(shí)蠅生物學(xué)特性研究結(jié)果一致，桔小實(shí)蠅的卵、幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng)的發(fā)育主要受溫度的影響，桔小實(shí)蠅生長(zhǎng)的適宜溫度為25℃-28℃(袁盛勇等，2003；孔令斌等，2008)，當(dāng)?shù)陀?5℃或高于33℃時(shí)，卵、幼蟲(chóng)和蛹的死亡率均顯著增加(蔣小龍等，2001；和萬(wàn)忠等，2002)。本研究表明雌蟲(chóng)比雄蟲(chóng)更耐高溫，這可能是桔小實(shí)蠅的一種生存和繁衍策略：因?yàn)榻坌?shí)蠅雌成蟲(chóng)要為下一代種群繁衍尋找更宜適的寄主，為下一代種群生存尋找更適宜的環(huán)境，需要耐受更苛刻的環(huán)境條件，進(jìn)行更遠(yuǎn)距離的飛行。我們的前期研究已發(fā)現(xiàn)，桔小實(shí)蠅飛行行為的差異與其雌、雄蟲(chóng)能量代謝的特點(diǎn)不同有關(guān)，飛行過(guò)程中，雄蟲(chóng)進(jìn)行有氧代謝和一定程度的無(wú)氧代謝，而雌蟲(chóng)只進(jìn)行有氧代謝。有氧代謝的特點(diǎn)是強(qiáng)度低、有節(jié)奏、不中斷，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，而且方便易行，容易堅(jiān)持，雌蟲(chóng)的能量代謝特點(diǎn)更有利于其在有限的能源供給和高溫條件下進(jìn)行更遠(yuǎn)距離的飛行；桔小實(shí)蠅雌成蟲(chóng)的平均累計(jì)飛行距離明顯大于雄蟲(chóng)(♀3.57 km;♂3.26 km) ，體現(xiàn)了桔小實(shí)蠅雌成蟲(chóng)飛行只進(jìn)行有氧代謝的優(yōu)勢(shì)。無(wú)氧代謝是肌肉劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)氧供應(yīng)滿(mǎn)足不了需要，肌肉即利用三磷酸腺苷(ATP)、磷酸肌酸(CP)的無(wú)氧分解和糖的無(wú)氧酵解生成乳酸，釋放出能量，再合成三磷酸腺苷供給肌肉需要的一種代謝過(guò)程。桔小實(shí)蠅雄成蟲(chóng)不僅需要具備遠(yuǎn)程飛行能力，以獲取寄主和適宜的生存環(huán)境，同時(shí)雄蟲(chóng)與雄蟲(chóng)之間，在獲取與雌蟲(chóng)的交配權(quán)方面，存在強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，具備無(wú)氧代謝能力，使桔小實(shí)蠅雄蟲(chóng)具備了有別于雌蟲(chóng)的飛行爆發(fā)能力，有利于雄成蟲(chóng)尋找到中意的雌蟲(chóng)，以獲得交配的主動(dòng)權(quán)(袁瑞玲等，2015b)。

本室內(nèi)試驗(yàn)表明，雌、雄蟲(chóng)最適宜飛行的空氣相對(duì)濕度在60%-75%，平均累計(jì)飛行距離、飛行時(shí)間、飛行速度最大。此結(jié)論與野外相關(guān)研究結(jié)果一致：Andrei等(2001)指出，桔小實(shí)蠅適于在空氣相對(duì)濕度為60%-80%的范圍內(nèi)活動(dòng)，當(dāng)空氣濕度高于或低于該濕度范圍時(shí)對(duì)桔小實(shí)蠅不利。劉建宏等(2006)將試驗(yàn)地云南元江地區(qū)芒果園的空氣相對(duì)濕度的日變化與桔小實(shí)蠅飛翔活動(dòng)的日節(jié)律加以比較發(fā)現(xiàn)，桔小實(shí)蠅白天飛翔活動(dòng)的低谷(14∶00-16∶00)正好與空氣相對(duì)濕度最低值(RH<60%)出現(xiàn)的時(shí)間相吻合，說(shuō)明空氣相對(duì)濕度可能是導(dǎo)致桔小實(shí)蠅在下午14∶00-16∶00 期間飛翔活動(dòng)不甚活躍的重要因素(芒果園此時(shí)的溫度也是全天的最高，但35℃的氣溫對(duì)桔小實(shí)蠅的飛翔活動(dòng)沒(méi)有抑制作用，氣溫不是導(dǎo)致桔小實(shí)蠅在白天形成飛翔活動(dòng)明顯變化的主要因素。本文研究結(jié)果：雄蟲(chóng)在35℃高溫條件下幾乎不飛行與前面研究結(jié)果不符)。黃居昌等(2011)發(fā)現(xiàn)桔小實(shí)蠅在相對(duì)濕度大于60%時(shí)飛翔活動(dòng)最為活躍，誘捕蟲(chóng)數(shù)與相對(duì)濕度間的相關(guān)系數(shù)為0.637，有一定的相關(guān)性，且發(fā)現(xiàn)降雨后，桔小實(shí)蠅的活動(dòng)明顯增強(qiáng)。陳鵬等(2006)通過(guò)對(duì)云南瑞麗地區(qū)桔小實(shí)蠅種群數(shù)量變化的影響研究發(fā)現(xiàn)，在2-5月份桔小實(shí)蠅種群數(shù)量增長(zhǎng)與降雨天數(shù)和降雨量有關(guān)；7-8月份持續(xù)的強(qiáng)降雨過(guò)程導(dǎo)致桔小實(shí)蠅在該時(shí)期種群數(shù)量下降。本研究中，空氣相對(duì)濕度大于等于90%不利于桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)飛行，此結(jié)果與上述研究結(jié)果相符。野外觀察發(fā)現(xiàn)，桔小實(shí)蠅在果園水溝旁活動(dòng)頻繁，而在無(wú)流水或灌溉的地方活動(dòng)較少，綜上說(shuō)明，較濕潤(rùn)的空氣環(huán)境對(duì)桔小實(shí)蠅有利，干燥或濕度過(guò)大均不利于桔小實(shí)蠅的飛行活動(dòng)。

周昌清等(1995)研究發(fā)現(xiàn)，中長(zhǎng)光照對(duì)桔小實(shí)蠅的種群增殖稍為有利。劉建宏等(2006)觀察云南元江地區(qū)芒果園光照對(duì)桔小實(shí)蠅飛翔活動(dòng)的影響，結(jié)果表明桔小實(shí)蠅雄成蟲(chóng)僅在白天有光照的情況下進(jìn)行飛翔活動(dòng)，夜晚停止飛翔；桔小實(shí)蠅在1日內(nèi)有2個(gè)飛翔活動(dòng)高峰期，主要是由光照強(qiáng)度所影響的。本室內(nèi)試驗(yàn)研究表明，桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)在有光照的條件下飛翔，黑暗條件下不飛翔，飛行的速度、時(shí)間、距離因光照強(qiáng)度變化而異，但在弱光照強(qiáng)度100 lux下均最小。雌蟲(chóng)的平均最大飛行速度，雄蟲(chóng)的平均飛行速度在100 lux 以外的其他光照強(qiáng)度下無(wú)明顯差異；雌、雄蟲(chóng)在500-2000 lux光照強(qiáng)度下平均飛行距離、時(shí)間最長(zhǎng)，低于或高于此光照強(qiáng)度，平均飛行距離、時(shí)間顯著下降；驗(yàn)證了光刺激是導(dǎo)致桔小實(shí)蠅飛翔活動(dòng)的基本條件，光照強(qiáng)度過(guò)弱或過(guò)強(qiáng)均不利于桔小實(shí)蠅飛行。

桔小實(shí)蠅具有較強(qiáng)的自主擴(kuò)散遷移能力，能借助山形地勢(shì)和氣流進(jìn)行遠(yuǎn)距離遷移(陳鵬等, 2007)。在中國(guó)云南高山深谷等自然地理?xiàng)l件下，桔小實(shí)蠅具有季節(jié)性和常年分布特征，該地區(qū)的桔小實(shí)蠅既有長(zhǎng)期入侵的蹤跡，又具有短期擴(kuò)散遷移的特征，這主要是由該地區(qū)特定地理和氣候條件所決定，環(huán)境的溫度、濕度、光照等條件無(wú)疑驅(qū)使或限制了桔小實(shí)蠅的擴(kuò)散遷移。在云南桔小實(shí)蠅的擴(kuò)散遷移發(fā)生于5-7月(陳鵬等, 2007)，如元江至昆明的滇中地區(qū)、怒江壩至六庫(kù)河谷地區(qū)，此時(shí)環(huán)境溫度在22℃-30℃，濕度在60%-80%，晴天多，這些條件與本試驗(yàn)結(jié)果桔小實(shí)蠅適飛條件一致。由此可見(jiàn)，本文研究結(jié)果對(duì)于揭示桔小實(shí)蠅擴(kuò)散遷移的發(fā)生機(jī)制具有一定的科學(xué)參考價(jià)值。

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Effects of temperature, humidity and light on the flight ability ofBactroceradorsalis(Hendel)

YUAN Rui-Ling1,2, YANG Shan3, FENG Dan1,2, WANG Yi-Xuan2, WANG Xiao-Wei3, CHEN Peng2*

(1. Key Laboratory of Forest Plant Cultivation & Utilization, Kunming 650201,China; 2. Yunnan Academy of Forestry, Kunming 650201,China; 3.Southwest Forestry University, Kunming 650224,China)

This study aims to clarify the influences of the ecological factors including temperature, relative humidity and light intensity on flight activity ofBactroceradorsalis(Hendel).The flight distance, flight duration and flight speed ofB.dorsalisunder different conditions of temperature, relative humidity and light intensity were assayed and analyzed by tethered flight testing.The results showed that different temperatures, humidities and light intensities could cause different flight activities ofB.dorsalis.The temperature ranged from 20℃ to 32℃, the relative humidity ranged from 60% to 75% and the light intensity ranged from 500 to 2000 lux were suitable for flight activity ofB.dorsalis. The females could tolerate higher temperature than the males. Low or too high temperature, dry or extreme humidity, too weak or too strong light intensity was adverse to the flight activities ofB.dorsalis.The light stimulation was the basic conditions ofB.dorsalis's flight activity.

Bactroceradorsalis; temperature; relative humidity; light intensity; flight ability; calm tethered flight

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31160162,31660208)

袁瑞玲，女，1982年生，云南尋甸人，碩士，助理研究員，研究方向?yàn)樯直Ｗo(hù)，E-mail:yuan.office@aliyun.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail:chenpengkunming@aliyun.com

Received：2016-04-27；接受日期Accepted:：2016-06-13

Q968.1;S433

A

1674-0858(2016)05-0903-09