韓 艷，韓晨光，崔榮華，寧澍楠

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外源水楊酸對(duì)UV-B增強(qiáng)下花生葉片光合特性的影響*

韓 艷1,2，韓晨光1，崔榮華1，寧澍楠3

（1.河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，開封 475004；2.南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院，南京 210044；3.中國(guó)氣象局/河南省農(nóng)業(yè)氣象保障與應(yīng)用技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，鄭州 450003）

通過大田模擬試驗(yàn)，設(shè)置自然光（CK）和UV-B輻射增強(qiáng)（E，增加量相當(dāng)于當(dāng)?shù)?-5月UV-B輻射量的20%）兩個(gè)大區(qū)，在每個(gè)大區(qū)內(nèi)又分2個(gè)小區(qū)，從花針期（7月25日）開始，分別用蒸餾水（S0處理）和水楊酸水溶液（SA處理）連續(xù)3d在固定時(shí)段噴施花生植株的所有葉片后，用Li-6400型便攜式光合作用測(cè)定儀觀測(cè)和計(jì)算指定葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和水分利用效率（WUE）的日變化過程，并進(jìn)行對(duì)比分析。結(jié)果表明：不施水楊酸條件下（S0），UV-B增強(qiáng)處理的花生葉片Pn、Tr、Gs和WUE的日均值比自然光（CK）處理分別下降35.7%、25.0%、25.0%、10.0%；而噴施水楊酸條件下（SA）則分別下降30.4%、17.9%、33.3%、19.4%，說明UV-B增強(qiáng)可降低花生葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率，而噴施水楊酸可緩解UV-B增強(qiáng)對(duì)花生凈光合速率的抑制作用，但并不能緩解UV-B增強(qiáng)對(duì)花生蒸騰作用、氣孔導(dǎo)度及水分利用效率的抑制。

UV-B輻射；水楊酸；花生；光合作用；蒸騰作用

人類活動(dòng)所產(chǎn)生的氯氟烴類和其它化學(xué)物質(zhì)對(duì)臭氧層的破壞，使到達(dá)地面的紫外輻射增強(qiáng)[1]。已有研究表明，大氣中的臭氧濃度每減少1%，到達(dá)地面的生物有效紫外線B（UV-B, 280～320nm）輻射將增加2%[2]，嚴(yán)重影響植物生長(zhǎng)，尤其是農(nóng)作物。因此，近年來針對(duì)地表UV-B輻射增強(qiáng)的生物學(xué)效應(yīng)的研究逐漸引起世界各國(guó)的高度重視，并成為全球變化研究的熱點(diǎn)之一。各國(guó)學(xué)者利用人為模擬UV-B輻射增強(qiáng)等方法從宏觀（種群、生態(tài)系統(tǒng)）、中觀（個(gè)體）、微觀（細(xì)胞及亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)）3個(gè)層次，在生態(tài)、生理、生化等方面對(duì)其開展了研究。其中，國(guó)外自20世紀(jì)70年代初開始研究UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物的影響，主要關(guān)注UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育、物質(zhì)產(chǎn)量、生理生化過程的影響以及植物對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)響應(yīng)反饋的種內(nèi)/種間差異[3-5]；而國(guó)內(nèi)的研究始于20世紀(jì)90年代中期，目前已涉及150個(gè)植物物種（其中近100種為農(nóng)作物）。大量研究已經(jīng)表明，UV-B輻射增強(qiáng)可使植株矮化、葉面積減少、發(fā)育遲緩、光合作用和蒸騰作用下降、產(chǎn)量降低、作物品質(zhì)發(fā)生變化，進(jìn)而影響整個(gè)植物生態(tài)系統(tǒng)，甚至深入至更深層次[6-10]。

然而，植物并不是在單一因子影響下生長(zhǎng)的，對(duì)增強(qiáng)的UV-B輻射響應(yīng)同樣依賴于周圍其它強(qiáng)迫因子，因此，僅研究單純?cè)鰪?qiáng)UV-B輻射對(duì)植物的影響很難正確評(píng)價(jià)自然界中UV-B輻射增強(qiáng)的實(shí)際生物學(xué)效應(yīng)[11]。近年來，有關(guān)UV-B增強(qiáng)與其它因子交互作用的研究受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的普遍關(guān)注。據(jù)報(bào)道，礦質(zhì)元素缺乏、干旱、高光強(qiáng)和高溫能降低甚至掩蓋UV-B增強(qiáng)對(duì)植物的效應(yīng)[12-14]，而鹽脅迫、臭氧濃度增加及酸雨以協(xié)同或疊加方式與UV-B輻射共同抑制植物的生長(zhǎng)[15-17]。

水楊酸（salicylic acid, SA）即鄰羥基苯甲酸，是植物體普遍存在的一種酚類化合物，它既是一種植物激素又參與信號(hào)傳導(dǎo)，在植物體內(nèi)具有重要的生理作用[18]，廣泛表現(xiàn)在對(duì)植物生長(zhǎng)、發(fā)育、成熟、衰老等生理過程的調(diào)控及抗鹽、抗旱、抗低溫、抗紫外線、抗重金屬等抗逆反應(yīng)的誘導(dǎo)過程中[19-24]。近年來，關(guān)于外源SA通過調(diào)節(jié)植物多種生理代謝，從而提高抗逆性的研究已經(jīng)取得一定進(jìn)展。研究表明，外源SA使逆境下植物體內(nèi)H2O2含量上升，進(jìn)而誘導(dǎo)相關(guān)抗氧化酶基因的表達(dá)，提高相關(guān)抗氧化酶（SOD、POD、APX等）的活性，從而減輕活性氧（ROS）積累帶來的傷害，并誘導(dǎo)多種與脅迫反應(yīng)有關(guān)的基因表達(dá)，提高植株抗逆性[25-28]；同時(shí)，SA還能減少膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的積累，降低葉片質(zhì)膜透性，提高植物體內(nèi)的ATP含量，為各種物質(zhì)代謝的正常進(jìn)行提供充足的能量，從而提高植物抵抗高鹽、低溫、重金屬等環(huán)境脅迫的抗性[29-30]。此外，適宜濃度的SA能夠提高植物的光合作用，{M.K.Badiger, 1983 #16}劉成連等[31-32]研究表明，SA不僅能調(diào)節(jié)植物葉綠素含量和氣孔阻力的變化，影響葉片的光合過程，還能通過影響其它生理途徑來改變?nèi)~片光合特性；Pancheva等[33]報(bào)道了SA能夠影響大麥的生長(zhǎng)發(fā)育和光合作用；SA在植物逆境上的應(yīng)用也有報(bào)道，如An等[34]研究了SA在植物抗逆生理生化系統(tǒng)中的作用，SA作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子，具有提高非生物抗逆性的作用。

花生是中國(guó)重要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物，雖然栽培面積僅次于油菜，列第二位，占油料作物種植面積的1/4強(qiáng)，但其總產(chǎn)量居全國(guó)油料作物的首位，占50%以上，全國(guó)60%以上的食用植物油來自花生。外源水楊酸是否可緩解UV-B增強(qiáng)對(duì)花生光合和蒸騰生理特性的影響，尚缺少相關(guān)報(bào)道?；ㄡ樒跒榛ㄉ_花下針期，簡(jiǎn)稱花針期，是花生植株大量開花、下針、營(yíng)養(yǎng)體開始迅速生長(zhǎng)的時(shí)期。這一時(shí)期所開的花和所形成的果針有效率和飽果率高，是影響花生產(chǎn)量的重要階段。因此，本研究以花生為試驗(yàn)材料，通過大田試驗(yàn)，研究UV-B增強(qiáng)下外源水楊酸對(duì)花生花針期光合及蒸騰生理特性日變化的影響，以期為減緩UV-B增強(qiáng)對(duì)花生生產(chǎn)的不利影響而采取相應(yīng)調(diào)控措施提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試花生種子由河南省開封市農(nóng)林科學(xué)研究院提供，品種為開農(nóng)69號(hào)。

試驗(yàn)于2015年6月10日-10月15日在鄭州市農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站（113°39′E，34°43′N，110.4m）大田內(nèi)進(jìn)行。該試驗(yàn)站屬半濕潤(rùn)偏干旱地區(qū)，北溫帶大陸性季風(fēng)氣候，土壤為沙壤土，有機(jī)質(zhì)含量14.1g·kg-1，全氮0.99g·kg-1，堿解氮89.2mg·kg-1，速效磷29.9mg·kg-1，速效鉀90.6mg·kg-1。6月10日，對(duì)試驗(yàn)地進(jìn)行耕作、施肥，所用肥料按460kg·hm-2的復(fù)合肥（18-19-13）作基肥一次掩底施入。供試種子經(jīng)藥物拌種處理后播種，播種量為18萬穴·hm-2，每穴2粒，大田常規(guī)管理。

采用可升降式UV-B燈架，將UV-B燈管（光譜為280-320nm）置于作物上方，用于模擬UV-B輻射增強(qiáng)。用國(guó)產(chǎn)紫外輻照計(jì)測(cè)定297nm處輻射強(qiáng)度（以植株上部計(jì)）。整個(gè)試驗(yàn)分兩個(gè)大區(qū)，一區(qū)為自然光（CK，UV-B輻射強(qiáng)度1.5kJ·m-2·h-1），另一區(qū)為UV-B輻射增強(qiáng)（E，UV-B輻射強(qiáng)度1.8kJ·m-2·h-1），增加量相當(dāng)于鄭州地區(qū)4-5月UV-B輻射量的20%。從6月15日出苗后開始進(jìn)行UV-B輻射處理，光源與植株頂部之間距離始終保持0.8m左右，每日輻照時(shí)間為8：00-16：00，陰雨天停止照射，直至10月15日花生成熟收獲。每個(gè)大區(qū)內(nèi)又分2個(gè)小區(qū)，設(shè)兩種葉面噴施處理，處理1用蒸餾水噴施葉面，用S0表示，處理2用水楊酸溶液噴施葉面，用SA表示。故整個(gè)試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理，分別為：（1）自然光+蒸餾水（CK+S0），（2）自然光+水楊酸（CK+SA），（3）UV-B增強(qiáng)20%+蒸餾水（E+S0），（4）UV-B增強(qiáng)20%+水楊酸（E+SA）。每個(gè)處理重復(fù)3次，共12個(gè)小區(qū)，小區(qū)規(guī)格為3m×3m，隨機(jī)排列。

SA中所用水楊酸溶液的配制：SA為分析醇，先用蒸餾水溶解，再用1mol·L-1NaOH調(diào)至pH6.8，配成100mmol·L-1母液，使用前配成所需濃度2.5mmol·L-1。在花針期從7月25日（天氣晴朗）開始，分別用蒸餾水、水楊酸溶液（水溶）對(duì)不同處理所有葉面進(jìn)行噴施處理，葉面、葉背均勻噴施。至葉片均勻附著一層小液珠為準(zhǔn)，噴施時(shí)間為每日6：00，連續(xù)噴3d（7月25-27日）。第4日（7月28日）在每個(gè)處理組內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)樣品，進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定，取平均值進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

1.2 花生葉片生理指標(biāo)的測(cè)定

2015-07-28（花針期，連續(xù)噴施SA 3d后），采用Li-6400型便攜式光合作用測(cè)定儀，測(cè)定葉位為主莖往下第3片葉，并掛牌標(biāo)記，測(cè)定葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等光合和蒸騰生理參數(shù)，測(cè)定時(shí)間為8：00-18：00，每2h測(cè)量一次，3個(gè)重復(fù)，并重復(fù)讀取3次數(shù)值，以平均值作為該次的測(cè)量結(jié)果，以全部時(shí)次測(cè)定值的平均值作為日均值。

水分利用效率的計(jì)算方法：常用凈光合速率與蒸騰速率的比值表示，故UV-B輻射增強(qiáng)條件下花生葉片水分利用效率為

W=Pn/Tr （1）

式中，W為水分利用效率；Pn、Tr分別為光合速率與蒸騰速率的日平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件，根據(jù)單因子方差分析中的新復(fù)極差法分析不同處理平均值之間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 水楊酸對(duì)花生葉片凈光合速率日變化的影響

由表1可見，一日之中，各處理花生葉片凈光合速率（Pn）均呈明顯的“雙峰”型變化趨勢(shì)，10：00凈光合速率最大，14：00出現(xiàn)低谷，16：00出現(xiàn)次高峰，表現(xiàn)出明顯的“午休”現(xiàn)象。在自然光（CK）條件下，噴施水楊酸的花生葉片凈光合速率最大值比未噴施的提高11.0%，次高值提高12.9%；UV-B輻射增強(qiáng)下，噴施水楊酸的花生葉片凈光合速率最大值比未噴施的提高19.1%，次高值提高31.0%。在未噴施水楊酸條件下，與對(duì)照相比，UV-B輻射增強(qiáng)使花生葉片一天中最大值降低25.3%，次峰值降低37.1%；噴施水楊酸后，與對(duì)照相比，最大值降低19.9%，次峰值降低27.0%。但從各觀測(cè)時(shí)點(diǎn)所測(cè)數(shù)值看，各處理花生葉片的凈光合速率有明顯差異，說明UV-B增強(qiáng)和噴施水楊酸均會(huì)對(duì)葉片凈光合速率產(chǎn)生影響。

表1顯示，在未噴施水楊酸的情況下（S0），與自然光（CK）相比，UV-B輻射增強(qiáng)（E）使花生葉片凈光合速率日均值降低了35.7%，除18：00外，其余觀測(cè)時(shí)點(diǎn)的差異均達(dá)顯著水平（P<0.05），說明在未噴施水楊酸情況下，與自然光（CK）相比，UV-B輻射增強(qiáng)可明顯降低花生葉片凈光合速率。在噴施水楊酸情況下（SA），UV-B增強(qiáng)使花生葉片的凈光合速率日均值下降了30.4%，除10：00外，其余觀測(cè)時(shí)點(diǎn)的差異均達(dá)顯著水平(P < 0.05)。說明噴施水楊酸可以緩解UV-B增強(qiáng)對(duì)花生葉片凈光合速率的抑制作用。

表1 不同處理花生葉片凈光合速率（Pn）日變化的比較（平均值±均方差，μmol·m-2·s-1）

由表1還可見，在自然光條件下，與未噴施水楊酸相比，噴施外源水楊酸可使花生葉片凈光合速率提高，日均值提高18.7%，但各觀測(cè)時(shí)刻點(diǎn)差異均未達(dá)到顯著水平，表明在自然光條件下，外源水楊酸對(duì)花生葉片凈光合速率日變化影響不顯著。而在UV-B增強(qiáng)條件下，外源水楊酸可提高花生葉片凈光合速率，日均值提高28.4%，且在12：00、14：00、16：00觀測(cè)時(shí)刻點(diǎn)差異達(dá)顯著水平（P<0.05），而其它觀測(cè)時(shí)刻點(diǎn)差異不顯著。說明外源水楊酸可提高花生葉片的凈光合速率，一定程度上可緩解UV-B增強(qiáng)對(duì)花生凈光合速率的抑制作用。

2.2 水楊酸對(duì)花生葉片蒸騰速率日變化的影響

從表2可知，各處理花生葉片的蒸騰速率（Tr）日變化均呈由高至低逐漸下降的趨勢(shì)，即8：00達(dá)到最大值，之后逐漸下降，18：00降至最小。從各觀測(cè)時(shí)點(diǎn)所測(cè)數(shù)值來看，各處理花生葉片的蒸騰速率有明顯差異，表現(xiàn)為自然光+水楊酸（CK+SA）處理蒸騰速率較高，而UV-B增強(qiáng)+蒸餾水（E+S0）則較低。

與對(duì)照（自然光）相比，未噴施水楊酸條件下（S0，蒸餾水），UV-B輻射增強(qiáng)使花生葉片蒸騰速率日均值降低25.0%，除14：00外，其余觀測(cè)點(diǎn)差異均未達(dá)顯著水平，說明在未噴施水楊酸條件下，UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)花生葉片蒸騰速率日變化影響不明顯。在噴施水楊酸條件下（SA），與自然光（CK）相比，UV-B增強(qiáng)降低了花生葉片的蒸騰速率，日均值下降17.9%。除8：00、10：00外，其它時(shí)刻點(diǎn)差異均達(dá)顯著水平（P<0.05）。

自然光條件下，與未噴施水楊酸相比，噴施外源水楊酸使花生葉片蒸騰速率日均值提高8.3%。除18：00外，其余時(shí)刻點(diǎn)差異均未達(dá)到顯著水平，表明在自然光條件下，外源水楊酸對(duì)花生葉片蒸騰速率日變化影響不顯著。在UV-B增強(qiáng)條件下，噴施水楊酸與未噴施的相比，花生葉片蒸騰速率日均值可提高18.5%，且在14：00差異達(dá)顯著水平（P<0.05），其它時(shí)刻點(diǎn)差異不顯著。由此表明，外源水楊酸可提高花生葉片的蒸騰速率，但并不能有效緩解UV-B增強(qiáng)對(duì)花生蒸騰速率的抑制作用。

表2 不同處理花生葉片蒸騰速率（Tr）日變化的比較（平均值±均方差，mmol·m-2·s-1）

2.3 水楊酸對(duì)花生葉片氣孔導(dǎo)度日變化的影響

氣孔是水汽和CO2等進(jìn)出葉片的門戶，它同時(shí)也控制著光合作用和蒸騰作用。由表3可知，各處理葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）的日變化，8：00-18：00表現(xiàn)為逐漸下降趨勢(shì)。從各觀測(cè)時(shí)刻點(diǎn)所測(cè)數(shù)值看，各處理花生葉片的氣孔導(dǎo)度有明顯差異，表現(xiàn)為自然光+水楊酸（CK+SA）處理較高，而UV-B增強(qiáng)+蒸餾水（E+S0）則較低。

在未噴施水楊酸的條件下（S0，蒸餾水），與對(duì)照相比，UV-B輻射增強(qiáng)下花生葉片氣孔導(dǎo)度日均值降低25.0%，除14：00外，其余時(shí)刻點(diǎn)差異均未達(dá)顯著水平。在噴施水楊酸條件下（SA），UV-B增強(qiáng)與自然光相比，花生葉片氣孔導(dǎo)度的日均值下降33.3%，除8：00外，其它時(shí)刻點(diǎn)差異均達(dá)顯著水平（P<0.05）。說明在噴施外源水楊酸條件下，UV-B增強(qiáng)可顯著抑制花生葉片的氣孔導(dǎo)度。

自然光條件下，與未噴施水楊酸相比，噴施外源水楊酸可提高花生葉片的氣孔導(dǎo)度，日均值提高50.0%，但除14：00外，其余時(shí)刻點(diǎn)差異均未達(dá)顯著水平，表明在自然光條件下，外源水楊酸對(duì)花生葉片氣孔導(dǎo)度日變化的影響并不明顯。在UV-B輻射增強(qiáng)條件下，與未噴施水楊酸相比，噴施外源水楊酸可提高花生葉片氣孔導(dǎo)度，日均值提高33.3%，除14：00外，其余觀測(cè)時(shí)刻點(diǎn)差異均未達(dá)顯著水平。由此可見，外源水楊酸可提高花生葉片的氣孔導(dǎo)度，但不能緩解UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)花生葉片氣孔導(dǎo)度的抑制作用。

表3 不同處理花生葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化的比較（平均值±均方差，mol·m-2·s-1）

2.4 水楊酸對(duì)花生葉片胞間CO2濃度日變化的影響

由表4可看出，各處理花生葉片的胞間CO2濃度（Ci）日變化呈“雙谷”變化趨勢(shì)，8：00開始下降，10：00為全天最低谷，之后呈上升趨勢(shì)，14：00達(dá)較大值，隨后又開始下降，16：00為全天次“谷值”，隨后逐漸上升至最大值。從各觀測(cè)時(shí)點(diǎn)所測(cè)數(shù)值看，各處理花生葉片的Ci有明顯差異，表現(xiàn)為自然光+水楊酸（CK+SA）處理Ci較低，而UV-B增強(qiáng)+蒸餾水（E+S0）則較高。從花生葉片Ci日變化趨勢(shì)看，UV-B輻射增強(qiáng)花生葉片Ci的變化趨勢(shì)與Pn相反，說明花生葉片Ci的日變化與Pn的日變化直接相關(guān)。

在未噴施外源水楊酸的條件下（S0，蒸餾水），與對(duì)照（自然光）相比，UV-B輻射增強(qiáng)使花生葉片Ci日均值增加了21.3%，除14：00外，其余時(shí)刻點(diǎn)差異均未達(dá)顯著水平，說明在未噴施水楊酸條件下，UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)花生葉片Ci日變化影響不明顯。噴施水楊酸條件下（SA），與自然光（CK）相比，UV-B增強(qiáng)提高了花生葉片的Ci，日均值提高35.6%，除8：00、10：00外，其余觀測(cè)時(shí)刻點(diǎn)差異均達(dá)顯著水平（P <0.05），說明外源水楊酸能有效降低UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)花生葉片Ci日變化的影響。

自然光條件下，與未噴施水楊酸相比，噴施外源水楊酸使花生葉片Ci的日均值降低18.9%，除18：00外，其余觀測(cè)時(shí)刻點(diǎn)差異均未達(dá)顯著水平，表明在自然光條件下，外源水楊酸對(duì)花生葉片Ci的日變化影響不明顯。在UV-B增強(qiáng)條件下，噴施外源水楊酸降低了花生葉片Ci，日均值降低9.4%，僅在14：00差異達(dá)顯著水平（P<0.05），其它觀測(cè)時(shí)刻點(diǎn)差異均未達(dá)顯著水平。說明外源水楊酸降低了花生葉片Ci，但不能有效緩解UV-B增強(qiáng)對(duì)花生葉片Ci日變化的影響。

表4 不同處理花生葉片胞間CO2濃度（Ci）日變化的比較（平均值±均方差，μmol·mol-1）

2.5 水楊酸對(duì)花生葉片水分利用效率日變化的影響

植物葉片水分利用效率（WUE）是植物光合、蒸騰特性的綜合反映指標(biāo)，作為植物生理活動(dòng)過程中消耗水形成有機(jī)物質(zhì)的基本效率，成為確定植物生長(zhǎng)發(fā)育所需最佳水分供應(yīng)的重要指標(biāo)之一，水分利用效率值越大，表明固定單位數(shù)量的CO2所需水量越少，植物節(jié)水能力越強(qiáng)，耐旱力越高。

從表5可看出，各處理花生葉片的水分利用效率（WUE）總體呈波動(dòng)上升的趨勢(shì)，即在8：00-10：00呈上升趨勢(shì)，10：00-14：00呈下降趨勢(shì)，14：00-18：00又呈上升趨勢(shì)。從各觀測(cè)時(shí)點(diǎn)所測(cè)數(shù)值來看，各處理花生葉片的水分利用效率有明顯差異，表現(xiàn)為自然光+水楊酸（CK+SA）處理水分利用效率較高，而UV-B增強(qiáng)+蒸餾水（E+S0）則較低。

在未噴施水楊酸條件下（S0，蒸餾水），與自然光（CK）相比，UV-B輻射增強(qiáng)使花生葉片水分利用效率日均值降低10.0%，除8：00外，其它觀測(cè)時(shí)刻點(diǎn)差異均未達(dá)顯著水平。在噴施水楊酸條件下（SA）,與自然光（CK）相比，UV-B輻射增強(qiáng)可降低花生葉片的水分利用效率，日均值下降19.4%，各觀測(cè)時(shí)刻點(diǎn)差異均不顯著。說明無論是否噴施水楊酸，UV-B輻射增強(qiáng)均使花生葉片水分利用效率下降，施用外源水楊酸，并不能有效降低花生葉片水分利用效率下降的趨勢(shì)。

在自然光條件下，與未噴施水楊酸相比，噴施外源水楊酸可提高花生葉片的水分利用效率，日均值提高16.3%，各觀測(cè)時(shí)刻點(diǎn)差異均未達(dá)到顯著水平。在UV-B增強(qiáng)條件下，與未噴施水楊酸相比，噴施外源水楊酸可提高花生葉片水分利用效率，日均值提高4.2%，各觀測(cè)時(shí)刻點(diǎn)差異均未達(dá)顯著水平。由此可見，外源水楊酸可提高花生葉片的水分利用效率，但不能有效抑制UV-B增強(qiáng)對(duì)花生葉片水分利用效率的影響。

表5 不同處理花生葉片水分利用效率（WUE）日變化的比較（平均值±均方差，μmol·mmol-1)

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

UV-B增強(qiáng)下外源水楊酸可提高花生葉片花針期凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和水分利用效率（WUE）日均值，降低胞間CO2濃度（Ci）日均值，緩解UV-B增強(qiáng)對(duì)花生光合和蒸騰生理的抑制效應(yīng)。水楊酸作為一類新型的植物生長(zhǎng)調(diào)解物質(zhì)，能在一定程度上緩解UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物造成的傷害。

3.2 討論

本研究結(jié)果表明，UV-B輻射增強(qiáng)降低了花生葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和水分利用效率（WUE），但胞間CO2濃度（Ci）升高，且各處理花生葉片凈光合速率日變化均呈“雙峰”變化趨勢(shì)，在14：00出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象，原因在于“午休”是葉片抵御外界強(qiáng)光的一種適應(yīng)能力[35]，可能使花生葉片通過“午休”抵御外部高溫帶來的傷害，從而提高葉片凈光合速率。光合作用是植物葉片對(duì)光能吸收、傳遞和利用的過程，在逆境脅迫下，引起植物葉片凈光合速率（Pn）下降的主要因素包括由于氣孔的部分關(guān)閉導(dǎo)致的氣孔限制和葉肉細(xì)胞光合活性的下降導(dǎo)致的非氣孔限制兩類[15]。非氣孔因素造成Pn下降表現(xiàn)為Gs下降而Ci上升，氣孔因素造成Pn下降表現(xiàn)為Gs和Ci同時(shí)下降。本研究中Gs下降而Ci升高，提示凈光合速率下降是非氣孔因素所致，而很可能是UV-B輻射對(duì)光合作用本身的反應(yīng)過程有影響。UV-B增強(qiáng)使葉片葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，光合色素降解，光合電子傳遞系統(tǒng)遭到破壞，合成酶活性下降、水解酶活性上升，從而導(dǎo)致光合速率下降。花生葉片通過減小蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的方式來提高水分利用率，以抵抗UV-B 輻射增強(qiáng)對(duì)其自身的傷害。

水楊酸（SA）作為細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)傳遞分子，不僅可以調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，還能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗逆性，抵抗不良因素造成的傷害。本研究表明花生葉面噴施一定濃度的水楊酸溶液能提高葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和水分利用效率（WUE），在一定程度上可緩解UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)花生葉片造成的傷害。原因可能是水楊酸處理一方面使花生體內(nèi)保持了較高的酶活性，使體內(nèi)活性氧的生成量降低，抑制膜脂氧化，另一方面適宜濃度的水楊酸處理通過促進(jìn)有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，增強(qiáng)了植物細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)作用，從而可以維持部分氣孔開放和一定的光合作用強(qiáng)度，從而避免或減輕光合器官受到的光抑制作用，保持植物葉片的繼續(xù)生長(zhǎng)[22]。這兩方面均降低了細(xì)胞的膜透性，相應(yīng)減少了膜脂過氧化分解的產(chǎn)物MDA的積累，減輕了對(duì)膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞，同時(shí)，SA可使葉綠素、類胡蘿卜素和類黃酮的含量增加，使植物體內(nèi)保持了較高的葉綠素含量，進(jìn)而保護(hù)植物免受紫外線（UV-B）的傷害[21]。由此可見，適宜濃度的水楊酸具有維持植物體內(nèi)活性氧等代謝平衡和增強(qiáng)光合作用的效果，從而減輕了UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)花生葉片造成的傷害。

本試驗(yàn)為UV-B增強(qiáng)下外源水楊酸對(duì)花生光合生理特性日變化的影響提供了大田實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，由于試驗(yàn)結(jié)果是在花生開花下針期測(cè)定的，并不能完全代表花生整個(gè)生育期的日變化條件。同時(shí)，有關(guān)水楊酸的最適劑量配比，也有待進(jìn)一步研究。

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Effects of Exogenous Salicylic Acid on Photosynthetic Characteristics of Peanut Leaves under Elevated UV-B Radiation

HAN Yan1,2, HAN Chen-guang1, CUI Rong-hua1, NING Shu-nan3

(1.College of Environment and Planning, Henan University, Kaifeng 475004, China; 2.College of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044; 3.Key Laboratory of Agrometeorological Safeguard and Applied Technique, CMA, Zhengzhou 450003)

A field experiment was conducted to investigate the effects of exogenous salicylic acid on diurnal variations of the net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomata conductance (Gs), intercellular CO2concentration(Ci), and leaf water use efficiency (WUE) of peanuts leaves at acicula forming stage under the enhanced UV-B with a portable photosynthesis system (LI-6400, USA). Two plots, i.e., the natural light plot and UV-B radiation enhancement plot (E, increase the amount equivalent to local 4-5 months), was set, both with two small plots be sprayed respectively with distilled water (S0) and salicylic acid (SA) for 3 days in a fixed period from the acicula forming stage (July 25). The results showed that, compared with CK, the Pn, Tr, Gs, and WUE of peanuts leaves under S0 treatment with 20% enhanced UV-B radiation decreased 35.7%, 25.0%, 25.0% and 10.0%, and then those of SA treatment decreased 30.4%, 17.9%, 35.3% and 19.4%, respectively. The results indicated that the net photosynthetic rate, transpiration rate, stomata conductance, and water use efficiency of peanuts leaves could be reduced under enhanced UV-B radiation, and the salicylic acid could relieve the inhibitory effect of UV-B radiation on net photosynthetic rate. However, it could not relieve the inhibitory effect of UV-B radiation on the transpiration rate, stomata conductance, and water use efficiency of peanuts leaves.

UV-B radiation; Salicylic acid; Peanut; Photosynthesis; Transpiration

10.3969/j.issn.1000-6362.2016.04.008

2016-02-16

河南省教育廳科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目（14A170001）；中國(guó)氣象局/農(nóng)業(yè)氣象保障與應(yīng)用技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室科學(xué)研究基金項(xiàng)目（AMF 201602）；河南省高?？萍紕?chuàng)新團(tuán)隊(duì)支持計(jì)劃（16IRTSTHN012）

韓艷（1967-），女，河南開封人，博士，主要從事氣候變化與糧食安全研究。E-mail:hanyanhd@163.com