郭衍銀，年彬彬，呂鳳艷

（山東理工大學農(nóng)業(yè)工程與食品科學學院，山東 淄博 255049）

O2/CO2氣調(diào)對貯藏期間姜蛆生理代謝及死亡率的影響

郭衍銀，年彬彬，呂鳳艷

（山東理工大學農(nóng)業(yè)工程與食品科學學院，山東 淄博 255049）

生姜貯藏期間，異形眼蕈蚊（姜蛆）危害嚴重，對生姜貯藏造成極大的經(jīng)濟損失。研究O2/CO2氣調(diào)對姜蛆生理代謝、生長發(fā)育的影響，并探討O2/CO2氣調(diào)對姜蛆的致死效應(yīng)。實驗設(shè)置了氣體體積分數(shù)分別為100% O2、95% O2+5% CO2、90% O2+10% CO2、85% O2+15% CO2和自然大氣（CK）5 個處理，對20 ℃、相對濕度85%～95%條件下姜蛆生理活性指標進行定期測定。結(jié)果表明，O2/CO2氣調(diào)，特別是95% O2+5% CO2處理，能夠顯著抑制姜蛆生物酶活性，在處理60 h時，姜蛆的蛋白酶、多酚氧化酶、乙酰膽堿酯酶、羧酸酯酶、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶活性分別降低了14.7%、53.59%、72.52%、80.3%、61.63%，死亡率比初始高出96.22%，達到97.83%。90% O2+ 10% CO2處理對姜蛆控制效果稍差，但與95% O2+5% CO2處理之間不存在顯著差異。研究結(jié)果顯示，O2/CO2氣調(diào)可作為生姜貯藏保鮮過程中控制姜蛆危害的潛在措施。

生姜；姜蛆；O2/CO2氣調(diào)；高O2；高CO2；死亡率

郭衍銀， 年彬彬， 呂鳳艷. O2/CO2氣調(diào)對貯藏期間姜蛆生理代謝及死亡率的影響［J］. 食品科學， 2016， 37（8）: 272-276.

GUO Yanyin， NIAN Binbin， Lü Fengyan. Effect of O2/CO2Controlled atmospheres on physiological metabolism and mortality of Pnyxia scabiei Hopkins during storage of ginger［J］. Food Science， 2016， 37（8）: 272-276. （in Chinese with English abstract） DOI:10.7506/spkx1002-6630-201608049. http://www.spkx.net.cn

異形眼蕈蚊（Pnyxia scabiei Hopkins），俗稱姜蛆，屬雙翅目眼蕈蚊科。生姜貯藏過程中，姜蛆寄生于生姜表皮，有研究指出，秋冬季有接近一半左右的生姜會被異型眼蕈蚊侵蝕，被侵害生姜內(nèi)多者可達300 頭左右。受侵害的生姜內(nèi)部往往被掏空，只剩下一層表皮［1］，嚴重影響生姜市場價值，經(jīng)濟損失巨大；并且姜蛆繁殖極快，其在20 ℃條件下30 d可繁殖1 代，25 ℃繁殖1 代僅需16 d［2］。而生姜貯藏時要求溫度不低于13 ℃，否則會造成冷害，較高的貯藏溫度則有利于姜蛆的產(chǎn)生，增加了生姜貯藏期間姜蛆控制的難度。傳統(tǒng)姜蛆防治基本都是通過化學方法，如使用辛硫磷乳油、六六六、辛硫磷粉劑等，容易導致農(nóng)藥殘留等不利影響［3］。

近年來，氣調(diào)保鮮的研究日益深入，因其具有保鮮期長、無污染、果蔬品質(zhì)好等顯著優(yōu)勢，在廣大領(lǐng)域得以迅速應(yīng)用。一般氣調(diào)均是在降低O2比例、適當提高CO2比例條件下進行，雖能一定程度保鮮果蔬，但不兼具害蟲控制效用；殺蟲式氣調(diào)則是在一般氣調(diào)的基礎(chǔ)上，再適當增加CO2比例，以達到果蔬保鮮和害蟲控制的雙重目的，但容易導致某些果蔬CO2傷害、異味等不良反應(yīng)；基于CO2具有控制呼吸作用但易產(chǎn)生無氧呼吸，而O2能夠促進呼吸且與CO2具有交互效應(yīng)［4-5］以及一般氣調(diào)的諸多缺陷，O2/CO2氣調(diào)應(yīng)運而生。研究證明其對西蘭花、火龍果具有很好的保鮮效果，分別延長其保鮮期16、21d［6-7］。筆者也就O2/CO2氣調(diào)對生姜保鮮效果進行了研究［8］，結(jié)果表明，100% O2、90% O2+10% CO2處理能夠顯著提高生姜保鮮效果。O2/CO2氣調(diào)能否在保鮮果蔬的同時，又起到控制害蟲的效果，鮮見報道。本實驗根據(jù)生姜保鮮實驗的最佳條件進一步設(shè)置一定體積分數(shù)梯度的氣體比例，研究O2/CO2氣調(diào)對姜蛆生理代謝及死亡率的影響，探討O2/CO2氣調(diào)在生姜保鮮的同時控制姜蛆的可行性。

1　材料與方法

1.1材料與試劑

姜蛆由蟲口姜中獲取，首先將蟲口姜切碎后置于泡沫培養(yǎng)箱中孵化培養(yǎng)，待大量幼蟲出現(xiàn)后，將幼蟲收集到紗網(wǎng)箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)基質(zhì)采用生姜粉碎勻漿，勻漿中夾雜生姜碎片，待幼蟲化蛹并長成成蟲后，收集成蟲于第2個紗網(wǎng)箱中，待成蟲產(chǎn)卵并長成幼蟲時，選取生命活性強且形態(tài)大小基本一致的幼蟲進行實驗。

聚乙烯吡咯烷酮 上海伯奧生物科技有限公司；鄰苯二酚、固藍B 天津市凱通化學試劑有限公司；N-苯甲酰-L-精氨酸乙酯 美國Amresco公司；乙酰膽堿、谷胱甘肽 美國Aldrich公司；?萘酯 天津市化學試劑研究所；二硝基氯苯 天津市光復(fù)精細化工有限公司。

1.2儀器與設(shè)備

SHB-B95型循環(huán)水式多用真空泵 鄭州長城科工貿(mào)有限公司；UV-1750紫外-可見分光光度計 島津國際貿(mào)易有限公司；GL-20G-2型高速冷凍離心機 上海安亭儀器制造廠；AL-1D4型分析天枰 梅特勒-托利多儀器有限公司；MR-07825-00 O2/CO2測定儀 美國FBIDansensor公司；DW-FW351低溫冰箱 中科美菱低溫科技有限責任公司；XMTD-4000電熱恒溫水浴鍋 北京市永光明醫(yī)療儀器廠。

1.3方法

1.3.1實驗設(shè)計

選取生命力強、大小一致的姜蛆置于20 cm×15 cm塑料托盤中，每盤含姜蛆幼蟲100 頭，每個處理7 個塑料托盤，分別置于5 個適宜容積且大小形狀相同的氣調(diào)箱內(nèi)，置于20 ℃培養(yǎng)箱中進行處理。處理期間，5 個氣調(diào)箱分別通入氣體體積分數(shù)為100% O2、95% O2+ 5% CO2、90% O2+10% CO2、85% O2+15% CO2的氣體，以自然空氣作為對照（CK），通氣速率為0.01 m3/min，通入氣體用O2/CO2測定儀每24 h校正1次。處理過程中每隔6 h取量1次，量品迅速用液氮處理后放入-78 ℃冰箱放置，以待相應(yīng)指標的測定。

1.3.2處理時間的確定

姜蛆死亡時顏色會從白色變?yōu)楹诤稚?，用針刺刺激后無反應(yīng)，則可認為姜蛆死亡。姜蛆死亡率達到80%以上時，則實驗結(jié)束。

1.3.3指標測定

多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）活性采用Friedleander等［4］的方法測定；蛋白酶活性采用等Navarro等［9］的方法測定；乙酰膽堿酯酶活性采用丁偉等［10］的方法測定；羧酸酯酶活性采用Zhou等［11］的方法測定；谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶活性采用孫耘芹等［12］的方法測定；姜蛆死亡率的測定方法是直接觀察法，姜蛆死亡后顏色會從白色變?yōu)楹诤稚硗饨o予其針刺等刺激后無反應(yīng)也可作為一種輔助的判斷措施。

1.4數(shù)據(jù)分析

實驗數(shù)據(jù)采用Excel軟件作圖，SPSS 12.0軟件進行最小顯著差異法顯著性分析，P＜0.05為顯著水平。

2　結(jié)果與分析

2.1O2/CO2氣調(diào)對姜蛆死亡率的影響

死亡率是表征氣調(diào)抑制姜蛆活性的最重要指標，因此可以根據(jù)姜蛆死亡程度來判斷氣調(diào)效果的好壞。處理期間，除CK處理外，各處理的姜蛆死亡率均呈現(xiàn)先慢后快的上升趨勢（圖1），其中以95% O2+5% CO2處理姜蛆上升最快，36 h內(nèi)死亡率就高于80%；90% O2+10% CO2處理也在48 h內(nèi)達到80%，上升速率稍慢；85% O2+15% CO2處理的致死效果最差，在60 h時其死亡率才達80.61%；90% O2+10% CO2、95% O2+5% CO2處理使姜蛆死亡率分別達92.57%和97.83%。另外，可以看出，各處理在0～12 h內(nèi)死亡率上升緩慢，這是因為在處理前期，昆蟲對逆境產(chǎn)生了應(yīng)激反應(yīng)，起到了一定的抗性作用，但這種抗性在處理后期逐漸喪失。

圖1　O2/CO2氣調(diào)對姜蛆死亡率的影響Fig.1 Effect of O2/CO2controlled atmospheres on percent mortality of Pnyxia scabiei Hopkins

2.2O2/CO2氣調(diào)對姜蛆谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶活性的影響

圖2　O2/CO2氣調(diào)對谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶活性的影響Fig.2 Effect of O2/CO2controlled atmospheres on GSTS activity in Pnyxia scabiei Hopkins

谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶能夠特異性催化谷胱甘肽與親電子劑和自由基之間的結(jié)合，是生物體內(nèi)親電子劑和自由基的主要解毒方式［13］。與蛋白酶、羧酸酯酶等活性前期下降緩慢不同，姜蛆谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶在處理前期就表現(xiàn)出下降趨勢，12 h內(nèi)95% O2+5% CO2、90% O2+10% CO2處理就分別下降了39.34%和36.76%，之后緩慢下降（圖2）。但相比之下，85% O2+15% CO2處理下降最慢，在60 h內(nèi)僅僅降低活性38.8%；而95% O2+5% CO2和90% O2+ 10% CO2處理姜蛆酶活性下降的最快，整個處理期間分別下降了61.63%和64.48%。

2.3O2/CO2氣調(diào)對姜蛆PPO活性的影響

PPO是昆蟲體內(nèi)的一種重要酶類，其活性減弱會導致昆蟲抗病性、翅膀的黑化以及硬化能力下降［14-15］，嚴重影響其生長發(fā)育。圖3表明，隨著處理時間的延長，除CK表現(xiàn)平穩(wěn)外，其余各處理姜蛆PPO活性均呈現(xiàn)出先慢后快的下降趨勢，其中，在0～24 h內(nèi)各處理表現(xiàn)較平穩(wěn)，之后均出現(xiàn)一個迅速下降的過程。就整個處理期間來說，95% O2+5% CO2和90% O2+10% CO2處理兩個處理下降較為迅速，60 h內(nèi)PPO活性分別下降了53.59%和53.45%，而100% O2及85% O2+15% CO2處理下降速度較為緩慢，60 h內(nèi)PPO活性分別下降了43.29%和34.69%，表明適宜的O2/CO2氣調(diào)比例對姜蛆PPO活性存在較顯著抑制作用。

圖3　O2/CO2氣調(diào)對PPO活性的影響Fig.3 Effect of O2/CO2controlled atmospheres on PPO activity in Pnyxia scabiei Hopkins

2.4O2/CO2氣調(diào)對姜蛆蛋白酶活性的影響

圖4　O2/CO2氣調(diào)對蛋白酶活性的影響Fig.4 Effect of O2/CO2controlled atmospheres on protease activity in Pnyxia scabiei Hopkins

蛋白酶的主要功能是將昆蟲進食獲得的蛋白質(zhì)分解消化為可以被吸收利用的氨基酸，其活性的減弱說明昆蟲消化能力的降低［16-17］。本實驗中，隨著貯藏期延長，不同處理姜蛆蛋白酶活性呈現(xiàn)先慢后快的下降趨勢（圖4）。處理前24 h各處理基本沒有下降，這主要是姜蛆自身的應(yīng)激反應(yīng)所致，但后期由于這種應(yīng)激反應(yīng)逐步消失，導致各處理蛋白酶活性迅速下降，在處理24～60 h內(nèi)，除CK外，各處理均呈現(xiàn)快速下降趨勢，其中，95% O2+5% CO2處理蛋白酶活性下降最快，90% O2+10% CO2處理次之，但二者差異不顯著。

2.5O2/CO2氣調(diào)對姜蛆乙酰膽堿酯酶活性的影響

乙酰膽堿酯酶負責將結(jié)合到終板膜上膽堿受體的乙酰膽堿迅速水解，對姜蛆的繁殖和發(fā)育以及神經(jīng)系統(tǒng)的形成有著極為重要的作用［18］。圖5表明，O2/CO2氣調(diào)顯著抑制姜蛆乙酰膽堿酯酶活性。0～12 h各處理乙酰膽堿酯酶活性變化較小，12 h后迅速下降，其中以95% O2+ 5% CO2和90% O2+10% CO2處理抑制效果最為明顯，在整個處理期間，姜蛆乙酰膽堿酯酶活性分別下降了72.52%和70.06%。此外85%O2+15% CO2處理的效果最差，60 h僅抑制乙酰膽堿酯酶活性45.98%，CK則表現(xiàn)平穩(wěn)，其乙酰膽堿酯酶活性在48 h時甚至稍有升高。

圖5　O2/CO2氣調(diào)對乙酰膽堿酯酶活性的影響Fig.5 Effect of O2/CO2controlled atmospheres on AChE activity in Pnyxia scabiei Hopkins

2.6O2/CO2氣調(diào)對姜蛆羧酸酯酶活性的影響

圖6　O2/CO2氣調(diào)對羧酸酯酶活性的影響Fig.6 Effect of O2/CO2controlled atmospheres on CarE activity in Pnyxia scabiei Hopkins

羧酸酯酶由多種系列酶共同組成，對昆蟲抗病性及生長繁殖有重要影響。其在生物體內(nèi)最重要的作用是參與解毒功能，維持細胞膜穩(wěn)定及細胞滲透壓平衡［19-20］，其含量越低，表明氣調(diào)處理的抑制作用越明顯。整個處理期間，姜蛆羧酸酯酶活性下降明顯，且呈現(xiàn)先慢后快趨勢（圖6）。這是因為在處理前期姜蛆對于不良環(huán)境產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，減緩了酶活力的下降，后期則由于生理活性逐漸喪失而迅速下降。各處理之間下降趨勢也有所不同，CK組表現(xiàn)平穩(wěn)，95% O2+5% CO2、90% O2+10% CO2處理下降最快，整個處理期間分別下降了80.3%和79.2%。

3　討 論

O2是果蔬及昆蟲獲得能量和維持生命活動的重要因素之一。Biale等［21］對胡蘿卜和檸檬的研究表明，在溫度恒定的條件下，果蔬的呼吸作用會隨著O2體積分數(shù)的增加而增加，但Maxie等［22］的研究卻表明，在O2體積分數(shù)增加到40%以上時再繼續(xù)增加O2體積分數(shù)，呼吸作用將不再繼續(xù)增加，這可能是因為受到了呼吸相關(guān)酶數(shù)量以及呼吸底物的限制。且當O2體積分數(shù)增加到一定程度后會抑制果蔬呼吸作用，如用100% O2處理枇杷，能夠有效抑制枇杷呼吸速率，且具有后續(xù)效應(yīng)［23］。O2體積分數(shù)過高也可能對昆蟲造成傷害，且不同害蟲對高O2具有不同的反應(yīng)，如高O2對糧堆中米象和谷蠹的傷害就有著很明顯的差別［24］。高O2造成害蟲傷害的一個重要原因是引起膜脂過氧化，而膜脂過氧化與抗氧化系統(tǒng)活力下降密切相關(guān)。生物物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)除包括超氧化物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶、過氧化氫酶和谷胱甘肽還原酶等酶促系統(tǒng)外，還包括類胡蘿卜素、VC、VE和還原型谷胱甘肽等非酶促系統(tǒng)。害蟲體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)能力減弱會導致活性氧的積累，進而造成生物體膜脂過氧化。

氣調(diào)的另一個主要氣體成分是CO2，從呼吸角度分析，高CO2擾亂了害蟲的呼吸機能，刺激害蟲氣門肌肉的神經(jīng)系統(tǒng)，使閉肌松弛，迫使氣門開啟，因?qū)2的需求而被動吸入過多的CO2，造成神經(jīng)麻痹；此外，害蟲氣門的被動開啟，改變了通氣速率，致使體內(nèi)水分過多散失，進而導致蟲體快速干癟而死亡［25］。研究表明，一定體積分數(shù)的CO2可以促進害蟲的呼吸作用，但當CO2的體積分數(shù)增加到一定程度后，再繼續(xù)增加則會對害蟲造成致命的影響，且當CO2增加到37%時，不管O2的體積分數(shù)是多少，都可以殺死絕大多數(shù)的害蟲，這是因為高體積分數(shù)的CO2對害蟲造成了呼吸傷害，麻痹了害蟲的呼吸系統(tǒng)［26］。

一般氣調(diào)均是通過低O2高CO2來進行，雖能在一定程度上保鮮果蔬，但是也容易造成異味、CO2傷害等不利影響。O2/CO2氣調(diào)利用CO2抑制果蔬呼吸作用，同時利用O2來緩解CO2傷害，其保鮮效果已經(jīng)且在西蘭花、火龍果上面得到了很好的驗證［6-7］。

筆者之前已就O2/CO2氣調(diào)在生姜保鮮方面進行了研究，結(jié)果表明20 ℃條件下100% O2處理能有效地保持生姜貯藏品質(zhì)、維持較高的超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性及活性氧代謝能力，有效控制體內(nèi)丙二醛的積累，延長貯藏期至42 d。90% O2+10% CO2處理的保鮮效果稍差，但與100% O2沒有顯著差異。本實驗結(jié)果顯示，90% O2+ 10% CO2和95% O2+5% CO2對姜蛆均有明顯抑制作用，且二者沒有顯著性差異，結(jié)合生姜保鮮結(jié)果，90% O2+ 10% CO2為既能保鮮生姜又能控制姜蛆的氣體條件。

需要指出的是，本實驗處理的是離體姜蛆，至于O2/CO2氣調(diào)如何影響生姜組織內(nèi)姜蛆，生姜組織對姜蛆是否有一定的屏障保護作用，需要進一步研究。

4　結(jié) 論

不同氣體比例的O2/CO2氣調(diào)均能在一定程度上抑制姜蛆酶活性和死亡率，但抑制效果不盡相同。 本實驗條件下，90% O2+10% CO2、95% O2+5% CO2抑制姜蛆效果最好，使姜蛆死亡率分別達92.57%和97.83%，且二者不存在顯著性差異。結(jié)合O2/CO2保鮮生姜的結(jié)果，即90% O2+ 10% CO2及100% O2能有效保鮮生姜，可選取90% O2+ 10% CO2的氣體條件進行生姜保鮮和姜蛆控制。

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Effect of O2/CO2Controlled Atmospheres on Physiological Metabolism and Mortality of Pnyxia scabiei Hopkins during Storage of Ginger

GUO Yanyin， NIAN Binbin， Lü Fengyan
（School of Agricultural and Food Engineering， Shandong University of Technology， Zibo 255049， China）

During storage of ginger， the occurrence of Pnyxia scabiei Hopkins can cause serious damage， leading to huge economic losses. In this study， we examined the effect of controlled atmospheres with varying O2/CO2levels （100% O2，95% O2+ 5% CO2， 90% O2+ 10% CO2， and 85% O2+ 15% CO2） on the physiological metabolism， growth and development，and mortality rate of P. scabiei Hopkins. The natural atmosphere was used as control. Physiological indexes of P. scabiei Hopkins were measured at regular intervals at 20 ℃ and 85%-95% humidity. The results showed that the controlled atmospheres， especially 95% O2+ 5% CO2， significantly reduced enzyme activities in P. scabiei Hopkins. After 60 h，compared to the control group， the activities of protease， polyphenol oxidase （PPO）， acetylcholinesterase （AChE），carboxylesterase （CarE） and glutathione-S-transferase （GSTS） were reduced by 14.7%， 53.59%， 72.52%， 80.3% and 61.63%，respectively， and the mortality rate （97.83%） was increased by 96.22%. The effect of 90% O2+ 10% CO2was slightly weaker， but showing no significant difference from the 95% O2+ 5% CO2treatment. This study demonstrates that the O2/CO2controlled atmospheres can be a potential control measure for P. scabiei Hopkins during ginger storage.

ginger； Pnyxia scabiei Hopkins； O2/CO2controlled atmosphere； high oxygen； high carbon dioxide； mortality

10.7506/spkx1002-6630-201608049

S632.5

A

1002-6630（2016）08-0272-05

10.7506/spkx1002-6630-201608049. http://www.spkx.net.cn

2015-07-24

淄博市科技支撐計劃項目（9001-113105）；山東理工大學青年教師發(fā)展支持計劃項目（4072-115008）

郭衍銀（1976—），男，副教授，博士，主要從事農(nóng)產(chǎn)品貯藏與加工技術(shù)研究。E-mail：guoyy@sdut.edu.cn

引文格式：