陳紅武, 楊晨旭, 湯利杰

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院, 陜西 楊凌 712100)

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準(zhǔn)格爾旗礦區(qū)不同植物葉片的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究

陳紅武, 楊晨旭, 湯利杰

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院, 陜西 楊凌 712100)

以不同恢復(fù)年限下煤礦復(fù)墾區(qū)3種共有植物油松、沙棘、苜蓿的葉片作為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)其碳、氮、磷含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的研究，探討退化生態(tài)系統(tǒng)植物內(nèi)穩(wěn)性、植物養(yǎng)分狀況及不同植物與氮磷限制率的關(guān)系，以期為該復(fù)墾區(qū)植物的選擇及復(fù)墾效果評(píng)價(jià)提供科學(xué)合理的建議與參考。結(jié)果表明：礦區(qū)植物葉片碳、氮、磷含量平均值分別為488.33，24.87，1.39 g/kg，三種植物葉片碳含量隨著恢復(fù)年限的增加均有所增加，其中油松葉片碳含量顯著高于沙棘和苜蓿葉片碳含量(p<0.05)，沙棘和苜蓿葉片氮含量顯著高于油松葉片氮含量(p<0.05)；礦區(qū)植物葉片C∶N，C∶P和N∶P平均值分別為26.76，374.72，18.32，在生活型方面三種植物葉片N∶P大小表現(xiàn)為灌木>草本>喬木，油松生長(zhǎng)受到氮元素的限制，沙棘和苜蓿生長(zhǎng)受到磷元素的限制；植物葉片氮含量與磷含量、C∶N，C∶P和N∶P呈極顯著相關(guān)(p<0.01)。該研究結(jié)果有助于進(jìn)一步了解準(zhǔn)格爾旗礦區(qū)碳、氮、磷元素在不同植物間的相互作用規(guī)律與機(jī)制，對(duì)指導(dǎo)礦區(qū)植被恢復(fù)中樹種選擇有一定意義。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué); 礦區(qū)植被恢復(fù); 葉片; 復(fù)墾年限

碳(C)、氮(N)、磷(P)是植物生長(zhǎng)的必需元素，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育及行為起到非常重要的作用[1]。其中碳是生命的骨架元素，氮和磷是植物的基本營(yíng)養(yǎng)元素和生長(zhǎng)限制元素[2]，三者緊密聯(lián)系，為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供必需的營(yíng)養(yǎng)元素。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)結(jié)合了生態(tài)學(xué)和化學(xué)計(jì)量學(xué)的基本原理，是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的學(xué)科，也是研究植物營(yíng)養(yǎng)元素分配的重要方法，其主要強(qiáng)調(diào)活有機(jī)體碳、氮、磷3種主要組成元素的關(guān)系，是一種分析多重化學(xué)元素的質(zhì)量平衡對(duì)生態(tài)交互作用影響的理論[3]。植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征既反映了植物在一定生境條件下從土壤中吸收和儲(chǔ)存礦質(zhì)養(yǎng)分的能力，也反映了植物對(duì)周圍環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)所形成的化學(xué)計(jì)量分布特征。加強(qiáng)對(duì)植物葉片碳、氮、磷元素特征及空間格局的研究，是準(zhǔn)確評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力和碳、氮、磷元素生物地球化學(xué)循環(huán)對(duì)全球變化響應(yīng)的基礎(chǔ)[4]。本試驗(yàn)以準(zhǔn)格爾旗境內(nèi)礦區(qū)為研究區(qū)域，以生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的基本原理為依據(jù)，對(duì)植物的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征進(jìn)行研究，在時(shí)間尺度上探討植物元素的分布規(guī)律及變化規(guī)律，以及不同植被利用方式對(duì)碳氮磷元素計(jì)量特征的影響。

植物葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，葉片中化學(xué)元素含量的多少直接影響到植物的新陳代謝和生長(zhǎng)發(fā)育。通過(guò)研究植物葉片碳、氮、磷含量及其比值的關(guān)系不僅能夠解釋植物自身的生長(zhǎng)和發(fā)育狀況，在一定程度上還能反映植物所處環(huán)境的群落間的關(guān)系、植物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制以及養(yǎng)分限制狀況，尤其是氮磷元素含量的大小，可用來(lái)表征陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，同時(shí)也可表明該植物受到哪種元素的限制作用，通過(guò)對(duì)N∶P在植被恢復(fù)過(guò)程中養(yǎng)分限制的研究，為植被的合理配置提供科學(xué)依據(jù)。本研究通過(guò)對(duì)內(nèi)蒙古鄂爾多斯準(zhǔn)格爾露天煤礦不同恢復(fù)年限下3種常見(jiàn)植物，分別是油松、沙棘和苜蓿的葉片碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行研究，意在揭示不同恢復(fù)措施對(duì)植物葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征的影響，從而更深入了解和認(rèn)識(shí)不同恢復(fù)措施對(duì)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略，并從另一側(cè)面為該區(qū)礦區(qū)生產(chǎn)實(shí)踐和生態(tài)恢復(fù)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市準(zhǔn)格爾旗內(nèi)的永利煤礦(110°12′E，39°43′N)和黑岱溝煤礦(111°14′E，39°47′N)，海拔1 025～1 423 m。礦區(qū)氣候?qū)儆诘湫偷闹袦貛О敫珊荡箨懶詺夂颍珊瞪儆?，年平均氣?.3～7.6℃，年降水量為231～459 mm，多集中在7—9月，地貌為典型的黃土丘陵溝壑區(qū)，梁峁起伏，溝壑縱橫，侵蝕活躍，水土流失嚴(yán)重；準(zhǔn)格爾旗土壤貧瘠，滲透力差。由于受干旱、過(guò)牧、墾荒等自然災(zāi)害和人為活動(dòng)的影響，天然木本植物所存無(wú)幾。永利煤礦復(fù)墾年限為5 a，復(fù)墾方式是在不同區(qū)域人工栽植喬木，主要樹種是油松(Pinustabuliformis)、側(cè)柏(PlatycladusorientalisL. Franco)等；灌木主要是沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)、檸條(CaraganakorshinskiiKom.)等；草本主要是沙打旺(AstragalusadsurgensPall.)、苜蓿(MedicagosativaLinn.)等。黑岱溝煤礦自1992年開始復(fù)墾以喬灌草結(jié)合的原則種植了大量人工植被，喬本植物以楊樹(PopulusL.)為主，輔以生長(zhǎng)能力強(qiáng)的油松(Pinustabuliformis)，同時(shí)采用以沙打旺(Erectmilkvetch)、苜蓿(MedicagosativaLinn.)為主的草本植物，灌木植物主要有耐旱沙棘(Hippophaerhamnoides)、檸條(CaraganakorshinskiiKom)、紫穗槐(AmorphafruticosaLinn.)等，天然植被稀少而呈零星分布[5]。

1.2 采樣地設(shè)置與樣品采集

植物樣品于2013年9月在內(nèi)蒙古準(zhǔn)格爾旗永利煤礦復(fù)墾區(qū)和黑岱溝煤礦復(fù)墾區(qū)采集。兩個(gè)礦區(qū)的恢復(fù)年限分別為5 a和20 a，在兩個(gè)煤礦均選擇3種共有植物油松、沙棘、苜蓿作為研究對(duì)象(表1)，在復(fù)墾區(qū)選擇坡度、坡向、海拔較為一致的20 m×20 m的樣方18個(gè)，在每個(gè)20 m×20 m樣方內(nèi)采集生長(zhǎng)良好的油松葉片；在每個(gè)20 m×20 m樣方的幾何中心分別選取一個(gè)2 m×2 m的樣方，采集長(zhǎng)勢(shì)較好的沙棘葉片；在每個(gè)20 m×20 m樣方內(nèi)分別隨機(jī)選取一個(gè)1 m×1 m的小樣方采集苜蓿葉片。以上每項(xiàng)采集均有3個(gè)重復(fù)，每個(gè)樣品重量大約為300 g左右，葉片于105℃下殺青15 min，然后65℃烘干至恒重。

1.3 樣品測(cè)定

用粉碎機(jī)將植物葉片磨成0.15 mm的粉末后測(cè)定其全碳、全氮、全磷含量。植物葉片的全碳采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定；全氮、全磷采用H2SO4—H2O2消煮，消煮液分別用凱氏法測(cè)定全氮，釩鉬黃比色法測(cè)定全磷[6]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析、單因素方差分析(One-Way ANOVA)以及多重比較，運(yùn)用Excel 2013進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和圖型制作。C，N，P采用質(zhì)量含量，C∶N，C∶P，N∶P均采用質(zhì)量比。

表1 采樣點(diǎn)信息

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物葉片碳氮磷含量變化

由圖1可以看出，三種植物葉片在恢復(fù)年限為20 a時(shí)的碳含量均高于5 a時(shí)相應(yīng)植物葉片的碳含量，其中油松、沙棘、苜蓿葉片碳含量在恢復(fù)年限為5 a時(shí)均值分別為518.21，492.73，406.87 g/kg，油松和沙棘葉片碳含量顯著高于苜蓿葉片碳含量(p<0.05)(圖1A)；油松、沙棘、苜蓿葉片碳含量在恢復(fù)年限為20 a時(shí)均值分別為557.19，495.01，482.11 g/kg，油松葉片碳含量顯著高于沙棘和苜蓿葉片碳含量(p<0.05)(圖1A)，三種植物葉片碳含量大小關(guān)系表現(xiàn)為油松>沙棘>苜蓿。

油松葉片氮含量在恢復(fù)年限為20 a時(shí)相比5 a時(shí)氮含量有所下降，沙棘和苜蓿葉片氮含量在恢復(fù)年限為20 a時(shí)相比5 a時(shí)氮含量上升。油松、沙棘、苜蓿葉片氮含量在恢復(fù)年限為5 a時(shí)均值分別為15.96，26.17，26.33 g/kg，沙棘和苜蓿葉片氮含量顯著高于油松葉片氮含量(p<0.05)(圖1B)；油松、沙棘、苜蓿葉片氮含量在恢復(fù)年限為20 a時(shí)均值分別為9.05，33.68，34.45 g/kg，沙棘和苜蓿葉片氮含量顯著高于油松葉片氮含量(p<0.05)(圖1B)，三種植物葉片氮含量大小關(guān)系表現(xiàn)為苜蓿>沙棘>油松。

油松葉片磷含量在恢復(fù)年限為20 a時(shí)相比5 a時(shí)磷含量有所下降，沙棘和苜蓿葉片磷含量在恢復(fù)年限為20 a時(shí)相比5 a時(shí)磷含量上升。油松、沙棘、苜蓿葉片磷含量在恢復(fù)年限為5 a時(shí)均值分別為1.52，1.21，1.40 g/kg，油松、沙棘、苜蓿葉片磷含量差異不顯著(p>0.05)(圖1C)；油松、沙棘、苜蓿葉片磷含量在恢復(fù)年限為20 a時(shí)均值分別為1.12，1.47，1.86 g/kg，三種植物葉片磷含量差異顯著(p<0.05)(圖1C)，磷含量大小關(guān)系表現(xiàn)為苜蓿>沙棘>油松。

2.2 不同植物葉片的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

由圖2可以看出，油松葉片C∶N在恢復(fù)年限為20 a時(shí)相比5 a時(shí)C∶N升高，沙棘和苜蓿葉片C∶N在恢復(fù)年限為20 a時(shí)相比5 a時(shí)C∶N降低。油松、沙棘、苜蓿葉片C∶N在恢復(fù)年限為5 a時(shí)均值分別為32.45，19.35，18.32，油松葉片C∶N顯著高于沙棘和苜蓿葉片C∶N(p<0.05)(圖2A)；油松、沙棘、苜蓿葉片C∶N在恢復(fù)年限為20 a時(shí)均值分別為64.04，14.99，12.08，油松葉片C∶N顯著高于沙棘和苜蓿葉片C∶N(p<0.05)(圖2A)，三種植物葉片C∶N大小關(guān)系表現(xiàn)為油松>沙棘>苜蓿。

注：不同小寫字母表示不同植物葉片碳、氮、磷含量差異顯著(p<0.05)。

圖1 不同植物葉片碳氮磷含量

油松葉片C∶P在恢復(fù)年限為20 a時(shí)相比5 a時(shí)C∶P升高，沙棘和苜蓿葉片C∶P在恢復(fù)年限為20 a時(shí)相比5 a時(shí)C∶P降低。油松、沙棘、苜蓿葉片C∶P在恢復(fù)年限為5 a時(shí)均值分別為341.48，424.31，306.85，沙棘葉片C∶P最高，顯著高于苜蓿葉片C∶P(p<0.05)(圖2B)；油松、沙棘、苜蓿葉片C∶P在恢復(fù)年限為20 a時(shí)均值分別為542.47，341.96，252.56，油松C∶P顯著高于沙棘和苜蓿葉片C∶P(p<0.05)(圖2B)，三種植物葉片C∶P大小關(guān)系表現(xiàn)為油松>沙棘>苜蓿。

油松和苜蓿葉片N∶P在恢復(fù)年限為20 a時(shí)相比5 a時(shí)N∶P降低，沙棘葉片N∶P在恢復(fù)年限為20 a時(shí)相比5 a時(shí)N∶P升高。油松、沙棘、苜蓿葉片N∶P在恢復(fù)年限為5 a時(shí)均值分別為10.54，21.85，22.38，苜蓿葉片N∶P最大，與沙棘葉片N∶P差異不顯著(p>0.05)(圖2C)，油松葉片N∶P顯著低于苜蓿和沙棘葉片N∶P(p<0.05)；油松、沙棘、苜蓿葉片N∶P在恢復(fù)年限為20 a時(shí)均值分別為8.12，23.02，18.71，三種植物葉片N∶P差異顯著(p<0.05)(圖2C)，大小關(guān)系表現(xiàn)為沙棘>苜蓿>油松。

2.3 不同植物葉片碳氮磷含量與生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的關(guān)系

由2表可以看出，植物葉片碳含量與氮含量和N∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)，與磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)，與C∶N，C∶P呈顯著正相關(guān)(p<0.05)；植物葉片氮含量與磷含量和N∶P呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，與C∶N，C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)；植物葉片磷含量與C∶N，C∶N呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)；C∶N與C∶P呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，與N∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)；C∶P與N∶P呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)。

注：不同小寫字母表示不同植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量差異顯著(p<0.05)。

圖2 不同植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

注：*表示存在顯著相關(guān)(p<0.05)，**表示存在極顯著相關(guān)(p<0.01)。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同植物葉片碳氮磷含量總體特征

植物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的子系統(tǒng)，在調(diào)節(jié)整個(gè)系統(tǒng)的穩(wěn)定性方面發(fā)揮著重要的作用。碳、氮、磷等元素是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，直接控制植物的生長(zhǎng)及其行為過(guò)程[7]。碳是構(gòu)成植物體干物質(zhì)的最主要元素,氮和磷是生物體蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的基本組成元素，對(duì)植物各種功能產(chǎn)生深刻的影響[8]，植物結(jié)構(gòu)性元素碳和功能限制性元素氮和磷之間相互作用,調(diào)節(jié)著植物的生長(zhǎng)[9]。本研究中隨著恢復(fù)年限的增加，礦區(qū)植物葉片碳、氮、磷平均含量均有所增加，其中恢復(fù)年限為20 a的植物葉片碳平均含量較5 a的碳平均含量提高1.16倍，恢復(fù)年限為20 a的植物葉片氮平均含量較5 a的氮平均含量提高1.06倍，恢復(fù)年限為20 a的植物葉片磷平均含量較5 a的磷平均含量提高1.15倍。隨著恢復(fù)年限的增加，三種植物葉片碳含量均有所增加，原因可能是在退耕初期天然草地受到人類過(guò)度放牧和生產(chǎn)活動(dòng)的影響，植物碳含量較低；隨著恢復(fù)年限的增加，減少放牧及人為干擾后，牧草得到修養(yǎng)生息，地上枯落物不斷積累，并在微生物作用下不斷腐熟與分解，加上植物及根系分泌物對(duì)土壤和環(huán)境的修復(fù)作用[10]，促使礦區(qū)土壤養(yǎng)分和微生物量進(jìn)一步增加[11]，生態(tài)環(huán)境也得到相應(yīng)改善，從而使植物碳含量得以提高。礦區(qū)3種植物葉片碳平均含量為488.33 g/kg，高于Elser等[12]的研究中全球492種陸生植物葉片碳的平均含量464 g/kg，也明顯大于鄭淑霞等[13]調(diào)查的我國(guó)黃土高原植物葉片碳含量438 g/kg，說(shuō)明該研究區(qū)植物的有機(jī)質(zhì)含量和碳儲(chǔ)量較高。

氮和磷作為植物生長(zhǎng)最重要的限制元素，共同參與了植物體的基本生理生化過(guò)程。三種植物葉片氮平均含量為24.87 g/kg，高于全球植物葉片氮含量平均水平20.1 g/kg[14]，也高于Han等[15]研究的全國(guó)753種陸地植物得出的氮平均含量20.24 mg/g，因?yàn)榈V區(qū)所采集的植物一部分為豆科固氮植物苜蓿以及非固氮植物沙棘，沙棘雖然不是豆科植物，但可以與某些固氮菌共生，在沙棘的根系上生長(zhǎng)形成根瘤，從而使沙棘具有較豆科植物更強(qiáng)的固氮能力，這種特性對(duì)于沙棘在惡劣境地生存具有重要意義。這部分固氮植物以及沙棘葉片的氮含量提高了礦區(qū)整體氮水平。三種植物葉片磷平均含量為1.39 g/kg，低于全球水平葉片磷含量1.99 g/kg[16]或1.80 g/kg[14]以及我國(guó)植物葉片磷的平均含量1.5 g/kg[17]。這與國(guó)內(nèi)很多研究表明植物葉片磷含量偏低的規(guī)律一致。Hedin等[18]認(rèn)為葉片P含量與土壤P含量密切相關(guān)，而中國(guó)土壤P含量普遍低于全球平均水平的2.8 g/kg[19]，本研究區(qū)域土壤P含量?jī)H為0.89～1.25 g/kg[20]，更是明顯小于全球水平。研究結(jié)果說(shuō)明在準(zhǔn)格爾煤礦復(fù)墾區(qū)磷含量偏低，植物生長(zhǎng)受到磷的限制。

葉片碳與氮磷的顯著負(fù)相關(guān)性以及葉片氮與磷的正相關(guān)性，是高等陸生植物碳氮磷元素計(jì)量的普遍特征之一，也體現(xiàn)了葉片屬性間的經(jīng)濟(jì)策略。張珂等對(duì)阿拉善典型植物葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征的研究驗(yàn)證了上述規(guī)律。而該研究區(qū)植物葉片碳與氮磷的關(guān)系符合上述特征，說(shuō)明準(zhǔn)格爾礦區(qū)植物在固定碳過(guò)程中對(duì)養(yǎng)分氮磷利用效率的權(quán)衡策略同于其他用于研究的植物類群；氮與磷的正相關(guān)性與上述特征符合，說(shuō)明準(zhǔn)格爾礦區(qū)植物體內(nèi)氮磷兩種營(yíng)養(yǎng)元素變化的相對(duì)一致性，這是種群能夠穩(wěn)定生長(zhǎng)發(fā)育的有力保障，也是植物最基本的特性之一[21]。

3.2 不同植物葉片的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征變化

碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量比是生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程及其功能的重要特征，不同組分碳、氮、磷比可以作為養(yǎng)分限制以及碳、氮、磷飽和診斷和有效的預(yù)測(cè)性指標(biāo)，植物體內(nèi)碳氮磷化學(xué)計(jì)量比體現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)中碳積累動(dòng)態(tài)及氮和磷養(yǎng)分限制格局[22]。植物的C∶N和C∶P代表了植物固碳效率的高低，預(yù)示著植物在吸收營(yíng)養(yǎng)過(guò)程中對(duì)碳的同化能力[23]，在一定程度上反映了植物的養(yǎng)分利用效率，具有重要的生態(tài)學(xué)意義。N∶P在決定植物群落結(jié)構(gòu)與功能上是關(guān)鍵性指標(biāo)。通過(guò)研究植物碳氮磷含量及其比值的關(guān)系，可以揭示植被生長(zhǎng)速率與養(yǎng)分分配的關(guān)系，也可以為植被生長(zhǎng)的限制性養(yǎng)分元素的確定提供參考依據(jù)。

本研究對(duì)礦區(qū)不同恢復(fù)年限下三種植物的碳、氮、磷比值進(jìn)行了分析，不同植物的C∶N，C∶P和N∶P隨恢復(fù)年限的增加表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律及差異顯著性。其中恢復(fù)年限為20 a的油松葉片C∶N值是5 a C∶N值的1.97倍，這是由于20 a油松葉片的碳含量較5 a的碳含量下降，葉片氮含量較5 a的氮含量升高導(dǎo)致；恢復(fù)年限為20 a時(shí)沙棘和苜蓿葉片C∶N值較5 a的C∶N值下降，說(shuō)明沙棘和苜蓿氮含量隨著恢復(fù)年限的增加有所增加且增加的幅度比碳增加的幅度大。礦區(qū)三種植物葉片C∶N平均值為26.76，大于全球尺度內(nèi)植物C∶N比22.5，說(shuō)明該研究區(qū)植物的養(yǎng)分利用效率相對(duì)較高，這與礦區(qū)的氣候條件和水熱狀況有關(guān)，土壤養(yǎng)分富集作用較強(qiáng)，可供植物吸收利用的養(yǎng)分水平較高有關(guān)?；謴?fù)年限為20 a的油松葉片C∶P值是5 a的C∶P值的1.59倍，20 a沙棘和苜蓿葉片C∶P值較5 a的C∶P值有所下降，說(shuō)明油松葉片磷含量隨著恢復(fù)年限的增加有所下降，而沙棘和苜蓿的磷含量隨著恢復(fù)年限的增加有所上升，這是由于物種本身的生理特性及遺傳物質(zhì)決定植物葉片的氮磷含量。礦區(qū)三種植物葉片C∶P平均值為374.72，明顯大于全球尺度內(nèi)植物的C∶P平均值232。植物吸收氮、磷營(yíng)養(yǎng)元素的途徑和碳同化不同，一般情況下碳的含量比較穩(wěn)定，變異較小，C∶N比和C∶P比的變化主要由氮、磷的變化決定[24]。本研究中植物葉片C∶N和C∶P隨恢復(fù)年限的變化規(guī)律與氮、磷的變化規(guī)律相反，這說(shuō)明氮、磷的變化決定了C∶N比和C∶P比的變化，與上述規(guī)律一致。從不同生活型方面來(lái)看，油松屬于喬木植物，沙棘屬于灌木植物，苜蓿屬于草本植物，恢復(fù)年限為20 a時(shí)3種類型植物葉片C∶P在不同生活型上表現(xiàn)為喬木葉片>灌木葉片>草本葉片，表明礦區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中喬木葉建成效率最高，而草本葉片建成效率最低。

氮磷營(yíng)養(yǎng)元素作為植物體內(nèi)最容易發(fā)生短缺的元素，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要限制因子。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)應(yīng)用的一個(gè)重要方面是可根據(jù)植物的N∶P比判斷環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)狀況，陸地植物器官中相對(duì)恒定的N∶P是植物在地球上生存的重要適應(yīng)機(jī)制。Koerselman和Meuleman[25]通過(guò)施肥試驗(yàn)得出，N∶P比小于14表示植物生長(zhǎng)受氮限制，N∶P比大于16表示植物生長(zhǎng)受磷限制，N∶P比為14～16時(shí)，植物生長(zhǎng)同時(shí)受氮和磷共同限制。本研究中三種礦區(qū)常見(jiàn)植物的N∶P存在差異顯著性，沙棘和苜蓿的N∶P顯著高于油松N∶P，這是因?yàn)檐俎槎箍祁惞痰参铮臣母悼梢耘c固氮菌共生，形成根瘤，從而使沙棘具有較豆科植物更強(qiáng)的固氮能力，致使這兩種植物的氮含量均顯著高于油松氮含量，從而沙棘和苜蓿葉片的N∶P顯著高于油松N∶P。油松葉片N∶P平均值為9.59，小于14，表明研究區(qū)植物在受氮磷共同作用的同時(shí)更易受氮限制。沙棘和苜蓿葉片N∶P平均值分別為22.37，20.59，均大于臨界值16，植物生長(zhǎng)主要受磷限制。在恢復(fù)年限為20 a時(shí)，三種植物葉片的N∶P大小表現(xiàn)為沙棘>苜蓿>油松，不同生活型方面表現(xiàn)為灌木>草本>喬木，此結(jié)果說(shuō)明即使在同一氣候區(qū)，不同生活型植物養(yǎng)分適應(yīng)策略也有差異。

4 結(jié) 論

準(zhǔn)格爾旗礦區(qū)油松、沙棘和苜蓿三種植物葉片碳含量隨著恢復(fù)年限增加均有所增加，苜蓿葉片氮含量最高，油松葉片氮含量最低；礦區(qū)植物葉片N∶P平均值為18.32，植物生長(zhǎng)受到磷元素限制，在生活型方面三種植物葉片N∶P大小表現(xiàn)為灌木>草本>喬木；植物葉片氮含量與磷含量、C∶N，C∶P和N∶P呈極顯著相關(guān)(p<0.01)。該研究結(jié)果有助于進(jìn)一步了解準(zhǔn)格爾旗礦區(qū)碳、氮、磷元素在不同植物間的相互作用規(guī)律與機(jī)制，對(duì)指導(dǎo)礦區(qū)植被恢復(fù)中樹種選擇有一定的指導(dǎo)意義。

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Ecological Stoichiometric Characteristics in Leaf Under Different Vegetation Types of Jungar Banner Opencast Coal Mining Area

CHEN Hongwu, YANG Chenxu, TANG Lijie

(Collegeofhorticulture,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

We characterized the contents and eco-stoichiometric proportions of carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) in leaves of three dominant species of plants, i. e.Pinustabuliformis,Hippophaerhamnoides,MedicagosativaLinn., at different restoration stages in Jungar Banner colliery reclamation area and further to explore relationships of plant homeostasis of degraded ecosystems with vegetation type and NP limiting rate and plant nutrition status in an attempt to provide some reasonable suggestions and

for selection of plants and evaluation of the effect of reclamation of colliery reclamation area. Results showed that the average contents of carbon, nitrogen and phosphorus in leaves of the plants were 488.33，24.87，1.39 g/kg, respectively. The carbon content in the leaves of the three plants increased with the increase of the recovery time, among them, the carbon content ofPinustabuliformisleaf was significantly higher than that ofHippophaerhamnoidesandMedicagosativaLinn.(p<0.05), the nitrogen content ofHippophaerhamnoidesandMedicagosativaLinn. leaf was significantly higher than that ofPinustabuliformis(p<0.05).The average values of C∶N, C∶P and N∶P in leaves of the plants were 26.76, 374.72, 18.32, respectively. The three types of vegetation followed an order: shrubbery>forest>grass, indicating that N is the major limiting factor for growth ofPinustabuliformis, P is the major limiting factor for growth ofHippophaerhamnoidesandMedicagosativaLinn.. The nitrogen contents in leaves of the plants were extremely significantly negatively related with the P content, C∶N, C∶P and N∶P ratio(p<0.01). The findings of this study can help fully further understand rules and mechanisms of the interactions of carbon, nitrogen and phosphorus in different components of the reclamation area in the Jungar Banner colliery.

ecological stoichiometry; vegetation restoration; leaf; reclamation history

2016-05-01

2016-05-26

中國(guó)科學(xué)院西部行動(dòng)計(jì)劃項(xiàng)目“晉陜蒙能源基地水土保持與受損生態(tài)系統(tǒng)重建關(guān)鍵技術(shù)與示范(KZCX2-XB3-13)”;柞水縣休閑農(nóng)業(yè)與相處旅游研究(K403021309)

陳紅武(1970—),男,陜西澄城人,碩士,講師,從事休閑農(nóng)業(yè)的理論研究與規(guī)劃設(shè)計(jì)。E-mail:yichhw@163.com

Q945.12

A

1005-3409(2016)06-0009-06