鄧思平，葉 滿，朱春華，陳華譜，李廣麗

（1.廣東海洋大學水產學院，廣東 湛江 524088；2.海洋生態(tài)與養(yǎng)殖環(huán)境湛江市重點實驗室，廣東 湛江 524088）

切除眼柄對凡納濱對蝦親蝦卵巢、肝胰腺、血清生化組成的影響

鄧思平，葉 滿，朱春華，陳華譜，李廣麗

（1.廣東海洋大學水產學院，廣東 湛江 524088；2.海洋生態(tài)與養(yǎng)殖環(huán)境湛江市重點實驗室，廣東 湛江 524088）

為探討眼柄切除對凡納濱對蝦性成熟的促進機理，采用鑷燙法切除雌性凡納濱對蝦單側眼柄，并測量肝胰腺指數(shù)和性腺指數(shù)，測定卵巢、肝胰腺和血清中生化組分含量的變化。結果表明，切除眼柄7 d后，1）肝胰腺指數(shù)降低，性腺指數(shù)上升，差異均有統(tǒng)計學意義（P ＜ 0.05）；2）卵巢、肝胰腺中總蛋白含量增加，差異有統(tǒng)計學意義（P ＜ 0.05），血清中總蛋白含量無明顯改變（P ＞ 0.05）；3）卵巢和血清中膽固醇含量增加，肝胰腺中膽固醇含量降低，差異均有統(tǒng)計學意義（P ＜ 0.05）；4）血清中鈣離子和無機磷含量增加，差異有統(tǒng)計學意義（P ＜ 0.05）。切除眼柄后，卵巢和肝胰腺中卵黃蛋白原等營養(yǎng)物質大量合成，肝胰腺中的總蛋白、膽固醇等營養(yǎng)物質先轉移至血淋巴，再轉移至卵巢，從而促進性腺的成熟。

凡納濱對蝦；親蝦；眼柄切除；卵巢；肝胰腺；血清；生化成分

蝦、蟹類甲殼動物的眼柄內有神經分泌系統(tǒng)中X器官——竇腺復合體是神經內分泌調控中心，可貯存和釋放性腺抑制激素、蛻皮抑制激素等，這些激素可通過相應的靶器官抑制性腺發(fā)育和蛻皮，切除這類動物單側或雙側眼柄，可加快蛻皮，促進性腺發(fā)育和成熟［1-4］。目前，切除眼柄已成為經濟甲殼動物繁育中促進其發(fā)育和成熟的典型方法。性腺成熟過程是營養(yǎng)物質大量積累的過程，對營養(yǎng)物質的需求遠高于生長期［5］。在十足目動物中，肝胰腺營養(yǎng)物質是通過血淋巴傳輸至性腺的。因此，研究切除眼柄后肝胰腺和血液中蛋白等物質的變化和積累有助于闡明眼柄切除對性成熟促進作用的機理。已有較多文獻報道切除眼柄對蝦蟹類性腺發(fā)育、成熟以及生化成分的影響，但眼柄切除與肝胰腺、血淋巴和卵巢中生化組成的相互關系報道較少。

凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）是我國南方主要養(yǎng)殖品種，具適應性和抗病力強、生長迅速、養(yǎng)殖產量高等優(yōu)點。關于該蝦生化成分研究僅見Palacios等［6］的野生和池養(yǎng)凡納濱對蝦卵巢、肝胰腺、血淋巴中膽固醇、總蛋白、葡萄糖、甘油三酯與多次產卵相關性的報道。切除眼柄可誘導凡納濱對蝦蛻殼［7］和產卵［8］，但切除眼柄對凡納濱對蝦肝胰腺、卵巢和血清中生化成分的影響尚未見報道。本研究擬探討在眼柄切除后，凡納濱對蝦膽固醇、鈣離子、無機磷以及總蛋白等生化成分在肝胰腺、血清和卵巢等組織中的遷移變化情況，為研究眼柄在凡納濱對蝦生殖調控中的作用機理提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

凡納濱對蝦親蝦，健康、雌性，體質量（61.84±4.63）g，體長（17.61±0.54）cm，取自廣東海洋大學東海島生物研究基地，經水族箱暫養(yǎng)5 d后開始實驗。

1.2 方法

1.2.1 實驗設計 暫養(yǎng)結束后，通過形態(tài)學觀察，分別選取性腺發(fā)育基本一致的對蝦進行實驗，實驗分為對照組和切除眼柄組，每組各2個平行組，每組凡納濱對蝦各30尾。采用鑷燙法切除單側眼柄，于切除前和切除7 d后，對照組和眼柄切除組分別取對蝦 10尾，每尾蝦分別取血淋巴、卵巢和肝胰腺測定生化組分。

1.2.2 組織樣品的制備 用濾紙吸干對蝦體表水分，測定體質量，采用圍心腔穿刺抽取血淋巴于1.5mL的Eppendof離心管中，于4℃下靜置12 h，以4℃、3 000 r/min條件離心20 min，去除血細胞沉淀，吸取血清于- 40℃條件下保存，用于后續(xù)生化成分分析。剖取卵巢和肝胰腺，用預冷去離子水漂洗雜質并用濾紙吸干水分，迅速測定質量后按照質量（g）體積（mL）比1∶4的比例加入預冰去離子水，在冰上采用超聲波細胞粉碎儀進行破碎，然后以4℃、10 000 r/min條件離心15 min，取上清液于- 40℃冰柜保存，用于各生化成分的測定。

1.2.3 樣品生化組分含量的測定 制備的樣品采用考馬斯亮藍法測定血清、肝胰腺和卵巢上清液中的總蛋白含量；鈣離子、無機磷和膽固醇含量測定分別采用甲基百里酚藍比色法和磷鉬酸法和 TCH酶法，按購自南京建成生物工程研究所的試劑盒說明書進行。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 性腺指數(shù)（Gonadosomatic Indexes，GSI）和肝胰腺指數(shù)（Hepatosomatic Indexes，HPI）計算：

性腺指數(shù) = 性腺質量 / 體質量 × 100%，

肝胰腺指數(shù) = 肝胰腺質量 / 體質量 × 100%。

血清中的蛋白質、膽固醇、鈣離子和無機磷含量以每mL血清中的物質的量表示；肝胰腺和卵巢組織中鈣離子水平以每 g蛋白質中的物質的量表示，肝胰腺和卵巢組織中其他各生化成分含量以每g組織中的質量表示。結果均用平均值±標準差（Mean±SD）表示，對各組之間各指標差異進行Duncan's多重比較，并用SPSS 13.0軟件進行統(tǒng)計分析，當P ＜ 0.05時，差異有統(tǒng)計學意義。

2 結 果

2.1 肝體指數(shù)與肝胰腺指數(shù)的變化

在眼柄未切除組，實驗前后性腺指數(shù)和肝胰腺指數(shù)差異無統(tǒng)計學意義（P ＞ 0.05）。與對照組相比，切除眼柄后，肝胰腺指數(shù)降低，但性腺指數(shù)在眼柄切除后上升，差異有統(tǒng)計學意義（P ＜ 0.05，表1）。

表1 切除眼柄后凡納濱對蝦雌蝦性腺指數(shù)與肝胰腺指數(shù)的變化Table 1 Changes of GSⅠ and HPⅠ in female L.vannamei after eyestalk ablation

2.2 組織中總蛋白含量變化

與實驗前相比，對照組中卵巢、肝胰腺和血清中的總蛋白在實驗后變化無統(tǒng)計學意義。與未切除組相比，切除眼柄后卵巢和血清中的總蛋白含量升高，而肝胰腺中的總蛋白含量降低，差異有統(tǒng)計學意義（P ＜ 0.05，表2）。

表2 切除眼柄后凡納濱對蝦雌蝦肝胰腺、卵巢和血清中總蛋白水平Table 2 Total protein level in hepatopancreas，ovary and serum of female L.vannamei after eyestalk ablation

2.3 組織中膽固醇含量變化

與實驗開始前相比，對照組中卵巢、肝胰腺和血清中的膽固醇含量并沒有顯著改變。與未切除組相比，切除眼柄后卵巢和血清中的膽固醇含量顯著升高，而肝胰腺中的膽固醇含量顯著降低（表3）。

表3 切除眼柄后凡納濱對蝦雌蝦肝胰腺、卵巢和血清中膽固醇水平Table 3 Cholesterol level in hepatopancreas，ovary and serum of female L.vannamei after eyestalk ablation

2.4 血清中無機磷和鈣離子含量變化

對照組中血清中的無機磷和鈣離子含量在實驗前后沒有顯著改變。切除眼柄后，無機磷和鈣離子含量均顯著升高（表4）。

表4 切除眼柄后凡納濱對蝦雌蝦血清中無機磷和鈣離子水平Table 4 Ⅰnorganic phosphorus and calcium level in serum of female L.vannamei after eyestalk ablation

3 討 論

3.1 切除眼柄對對蝦親蝦性腺指數(shù)和肝胰腺指數(shù)的影響

切除眼柄可促進蝦蟹類的生長和性腺成熟。切除日本沼蝦（Macrobrachium nipponense）［9］和日本囊對蝦（Marsupenaeus japonicus）［10］眼柄可促進其性成熟。在凡納濱對蝦人工繁育技術中，切除眼柄是促使其性腺發(fā)育和卵巢成熟的有效手段［8］。對于凡納濱對蝦，40 g以上性成熟雌性親蝦經單側眼柄切除手術后，一部分個體于術后5～15 d 內卵巢發(fā)育成熟并產卵；另一部分個體則于術后的3～7 d 內蛻殼，蛻殼后9～15 d 卵巢發(fā)育成熟并產卵［11］。采用鑷燙法切除該對蝦親蝦單側眼柄后，一般繼續(xù)培育3～7 d即可出現(xiàn)性腺發(fā)育成熟個體［12］。因此，本研究在切除體質量為（61.84±4.63）g的凡納濱對蝦眼柄后7 d進行生化指標檢測，可反映眼柄切除后生化指標變化與性腺成熟的相關性。

雌性親蝦性腺成熟過程是營養(yǎng)物質大量積累的過程。研究表明，對蝦體內的營養(yǎng)物質是通過攝食、消化、吸收儲存在肝胰腺內［13-14］。肝胰腺與性腺的營養(yǎng)物質之間有一定聯(lián)系，肝胰腺的營養(yǎng)物質是通過血液傳輸?shù)叫韵俚模?5-17］，隨著性腺的發(fā)育，肝胰腺營養(yǎng)物質通過血淋巴轉運至卵巢內儲存和代謝［18-19］。切除眼柄可解除竇腺復合體對性腺發(fā)育的抑制作用，加速卵巢內卵黃積累，并伴隨肝胰腺中儲備的營養(yǎng)物質通過血淋巴轉移到性腺中。在眼柄切除后，日本囊對蝦（M.japonicus）肝胰腺指數(shù)顯著下降［20］。本研究表明，與對照組相比，切除眼柄后7 d時，凡納濱對蝦的性腺指數(shù)上升，而肝胰腺指數(shù)降低，肝胰腺總蛋白含量降低。推測是在眼柄切除促進凡納濱對蝦性腺快速成熟過程中，肝胰腺中的營養(yǎng)物質通過血淋巴向卵巢大量轉移所致。

3.2 組織中總蛋白含量的變化

蛋白質對甲殼類的性腺發(fā)育有重要作用，肝胰腺和血淋巴中的蛋白質濃度與性腺發(fā)育程度密切相關［21-22］。李媛媛等［23］指出，凡納濱對蝦肝胰腺和卵巢中卵黃蛋白原mRNA均具有較強的表達，表明兩種組織均可合成卵黃蛋白原，隨著卵巢的發(fā)育卵黃蛋白原合成逐步加強，尤其是在次級卵黃發(fā)生期和成熟期合成增速較強，卵黃蛋白原mRNA表達量達到峰值。切除陸蟹（Potamon potamios）雌蟹的眼柄可加速卵黃蛋白的合成，并在血淋巴中檢測到卵黃蛋白的存在［24］。本研究發(fā)現(xiàn)，切除眼柄后，卵巢和血清中的總蛋白升高，而肝胰腺中的總蛋白含量降低，差異有統(tǒng)計學意義（P ＜ 0.05）。這可能與切除眼柄后卵巢和肝胰腺中蛋白質大量合成，且肝胰腺合成的蛋白質向血淋巴和卵巢轉移有關。但張寬等［25］研究表明，雌性中華絨螯蟹（Eriochier sinensis）切除單側、雙側眼柄組0～14 d時肝胰腺中蛋白質質量顯著提高，但隨后下降。這與本研究結果不同，推測可能與不同性腺發(fā)育時期肝胰腺中的蛋白質向血淋巴和性腺合成和轉移速度不同有關。在性腺發(fā)育早期，切除眼柄后，卵巢、肝胰腺卵黃蛋白原等蛋白質均大量合成，肝胰腺營養(yǎng)物質亦向血淋巴轉移，但轉移速度低于合成速度，因而肝胰腺、卵巢和血淋巴中蛋白質水平均增加。而在性腺發(fā)育晚期，肝胰腺中蛋白質大量向血淋巴和卵巢轉移，其合成速度低于轉移速度，導致總蛋白含量降低。

3.3 組織中膽固醇含量的變化

膽固醇是所有細胞膜的重要組分，同時也是甲殼動物性激素等多種生物活性分子的前體物質，在生殖過程中起重要作用，是蝦類成熟與繁殖的調控物質［26-28］。如在桃紅美對蝦（Penaeus duorarum）成熟階段，卵巢膽固醇含量逐漸增加［19］，中國明對蝦（Penaeus chinensis）血清膽固醇在性腺成熟前期遞增［27］，隨著日本囊對蝦卵巢發(fā)育，血淋巴中膽固醇的含量上升，肝胰腺中的膽固醇快速下降［15］。本研究發(fā)現(xiàn)，切除眼柄后，凡納濱對蝦的卵巢和血清中的膽固醇含量顯著升高，而肝胰腺中的膽固醇含量顯著降低。這些結果表明，在對蝦的卵巢發(fā)育過程中，卵巢發(fā)育所需的膽固醇可能來自于肝胰腺的供給。血淋巴中的膽固醇含量上升，可能是由于肝胰腺中的膽固醇在向卵巢轉運過程中部分留在血淋巴中。這些膽固醇可參與其他生命活動，如作為調控雌性親蝦成熟與繁殖的激素類物質的前體或作為生產后代所必需的一種物質積累［17］。

3.4 血清中無機磷和鈣離子含量變化

卵黃蛋白原特異地存在于性成熟的雌性非哺乳類動物血液中，是幾乎所有卵生動物卵黃蛋白的前體。卵黃可由卵母細胞本身合成，或由卵母細胞以外的地方輸入，其含量與性腺發(fā)育程度密切相關。卵黃蛋白原是一種鈣結合蛋白，當魚體血清中的卵黃蛋白原含量增加時，血清鈣含量也會隨之增加。血清蛋白磷主要為卵黃蛋白原所含有的不穩(wěn)定堿性磷，對同一物種而言，其含磷量和卵黃蛋白原的比例關系是恒定的［29］。金魚（Carassius auratus）和呆鰷魚（Pimephales promelas）血清中卵黃蛋白原和鈣含量具有較好的相關性［29-30］。在瓦氏黃顙魚（Pelteobagrus vachelli）中，血清磷與性腺成熟系數(shù)具有明顯的相關性，血清中磷濃度隨雌魚性腺的發(fā)育逐漸升高，到Ⅳ期末達到最大值，Ⅴ期時含量下降［31］。雌性西伯利亞鱘（Acipenser baerii）血漿無機磷和鈣濃度，從Ⅱ期開始到Ⅳ期過程中不斷上升［32］。處于繁殖階段的雌性日本鰻鱺（Anguilla japonica）、白鱘（Acipenser transmontanus）血清中鈣離子和無機磷可能成為判定性腺發(fā)育狀態(tài)的同步指標［33-34］。在金錢魚（Scatophagus argus）中也發(fā)現(xiàn)，在用魚油誘導卵巢發(fā)育過程中，血清鈣和磷含量上升與卵黃蛋白原上升相一致［35］。目前，直接定量測定卵黃蛋白原的含量相對較難，血清鈣和磷含量升高可作為卵黃蛋白原增加的間接指標［36-38］，因此，可通過用生物化學手段測定凡納濱對蝦血清中蛋白磷和鈣離子來推知其卵黃蛋白原及性腺發(fā)育的相關變化。本研究中，切除眼柄后，凡那濱對蝦卵巢和血清中無機磷和鈣離子含量均升高，應與卵黃蛋白原生成加速有關。但對蝦中鈣離子和磷含量與卵黃蛋白原水平以及性腺發(fā)育的直接關系還需進一步研究。

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（責任編輯：劉慶穎）

Ⅰnfluence of Eyestalk Ablation on Biochemical Composition of Ovary，Hepatopancreas and Serum in Pacific White Shrimp，Litopenaeus vannamei Broodstock

DENG Si-ping，YE Man，ZHU Chun-hua，CHEN Hua-pu，LI Guang-li
（1.Fisheries College，Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524088，China； 2.Key Laboratory of Marine Ecology and Aquaculture Environment of Zhanjiang，Zhanjiang 524088，China）

To investigate the mechanisms of improvement of maturation by eyestalk ablation，the eyestalk of female Litopenaeus vannamei broodstock was ablated，and the variations of Hepatosomatic Indexes（HPI），Gonadosomatic Indexes（GSI） and biochemical composition，such as cholesterol，total protein，inorganic phosphorus and calcium were measured in ovary，hepatopancreas and serum in the shrimp broodstock.The results showed that the HPI decreased，but the GSI increased after unilateral eyestalk ablation，with the statistical difference at level of P ＜ 0.05.The level of total protein did not change significantly in serum（P ＞ 0.05），but it increased in ovary and decreased significantly in hepatopancreas after eyestalk ablation，with the statistical difference at level of P ＜ 0.05.The level of cholesterol increased significantly in ovary and serum，but decreased significantly in hepatopancreas，with the statistical difference at level of P ＜ 0.05.The level of inorganic phosphorus and calcium in serum were all synthesized after eyestalk ablation，and the difference from the control was statistical（P＜0.05）.It suggested that the nutritive materials，such as vitellogenin，in Pacific White Shrimp were synthesized rapidly in hepatopancreas and ovary after the eyestalk ablation，and the total protein and cholesterol were transferred from hepatopancreas to hemolymph，then to ovary.

Litopenaeus vannamei； broodstock； eyestalk ablation； ovary； hepatopancreas； serum；biochemical composition

Q954.63；Q959.223+.63

A

1673-9159（2016）03-0029-06

10.3969/j.issn.1673-9159.2016.03.005

2015-10-16

廣東省教育廳人才引進專項（粵財教 ［2011］ 431號）；廣東海洋大學創(chuàng)新強校工程項目（Q15096）；廣東省教育廳科技創(chuàng)新（2012KJCX0061）；廣東省“揚帆計劃”培養(yǎng)高層次人才（粵人才辦 ［2014］ 1號）；廣東省海洋漁業(yè)科技與產業(yè)發(fā)展專項技術推廣項目（B201500B02）

鄧思平（1974-），男，副教授，博士，主要從事生殖生理及分子內分泌生理學研究。E-mail： dengsp@gdou.edu.cn

李廣麗（1967-），女，教授，博士，主要從事水產經濟動物繁殖生理學及內分泌學研究。 E-mail： guangli211@163.com