陳文思 朱清科 盧紀(jì)元 王 瑜 王利娜

(北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083)

陜北黃土區(qū)自然恢復(fù)植物群落優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)系研究

陳文思 朱清科*盧紀(jì)元 王 瑜 王利娜

(北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083)

陜北黃土區(qū)；自然恢復(fù)；優(yōu)勢(shì)種；種間聯(lián)結(jié)性

陜北半干旱黃土區(qū)處于生態(tài)過(guò)渡帶，環(huán)境變化多端，植被恢復(fù)與重建困難重重。該區(qū)雖然進(jìn)行了大規(guī)模的植草造林工作，但人工構(gòu)建的林草植被存在的問(wèn)題很多：個(gè)體表現(xiàn)為保存率低、株叢矮小、覆蓋度低、更新繁殖能力弱等；群落結(jié)構(gòu)方面表現(xiàn)為物種單一、穩(wěn)定性差等[1～3]。充分認(rèn)識(shí)植被在自然恢復(fù)過(guò)程中的群落結(jié)構(gòu)特征是合理有效地進(jìn)行人工林草植被建設(shè)的前提。植物群落的特征之一是其物種之間存在一定的關(guān)系，各個(gè)物種尤其是優(yōu)勢(shì)種彼此的關(guān)系，決定著其結(jié)構(gòu)特征。種間聯(lián)結(jié)性是對(duì)植物種間關(guān)系的定量研究，顯示植物群落中不同植物種在空間分布上的相互關(guān)系，也是特定時(shí)期植物群落內(nèi)物種組成之間彼此關(guān)聯(lián)的靜態(tài)描述[4～5]。

研究植物群落的種間關(guān)系能夠有效地反映不同植物在環(huán)境中的適應(yīng)程度，有助于充分認(rèn)識(shí)植物群落的結(jié)構(gòu)特征[6～7]。自從X2檢驗(yàn)方法被Fisher[8]運(yùn)用于測(cè)定植物群落種間聯(lián)結(jié)性之后，多種基于此來(lái)測(cè)定種間聯(lián)結(jié)性的方法在不同的植被類(lèi)型中廣泛應(yīng)用，表征參數(shù)主要有W統(tǒng)計(jì)量、X2統(tǒng)計(jì)量、Pearson相關(guān)系數(shù)、Spearman相關(guān)系數(shù)、Dice指數(shù)、Ochai指數(shù)、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC和共同出現(xiàn)百分率PC等關(guān)聯(lián)指數(shù)。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外基于上述關(guān)聯(lián)指數(shù)對(duì)植物群落種間聯(lián)結(jié)性的研究已多有報(bào)道[9～16]，但針對(duì)陜北自然恢復(fù)植物群落的研究卻鮮見(jiàn)報(bào)道。因此，本文采用W檢驗(yàn)、X2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC和共同出現(xiàn)百分率PC對(duì)陜北自然恢復(fù)植物群落優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)系進(jìn)行研究，以期為陜北黃土區(qū)植被的恢復(fù)與重建提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省延安市吳起縣吳起鎮(zhèn)中部的合溝流域，地理位置為N36°53′23″～36°55′07″，E108°12′20″～108°13′55″，海拔1 350～1 585 m。此地屬于典型的黃土高原丘陵溝壑區(qū)，地貌特征十分明顯，主要有梁峁頂、梁峁坡、溝坡和溝底這四大部分，且梁峁坡所占比例最大，其次是溝坡(圖1)。多年平均陸地蒸發(fā)量400～450 mm，而年均降水量?jī)H478.3 mm，年際變化較大，主要集中在7～9月，且多以暴雨形式出現(xiàn)，其他季節(jié)均屬無(wú)效降水。土壤類(lèi)型為輕質(zhì)黃綿土，植被類(lèi)型是森林草原過(guò)渡類(lèi)型。由于長(zhǎng)期人為經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的影響，天然植被幾乎不復(fù)存在。該流域自1998年退耕還林工程以來(lái)實(shí)施全部封禁，完全依靠自然恢復(fù)。

圖1 地貌部位的分布Fig.1 Distribution of landforms

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

于2014年7月在合溝流域進(jìn)行野外數(shù)據(jù)采集。如圖1所示，沿梁峁頂、梁峁坡、溝坡和溝底水平方向分別設(shè)置樣帶，其中，面積比例較小的梁峁頂和溝底分別有一條，而面積比例較大的梁峁坡和溝坡分別有兩條。每條樣帶上間隔40 m布設(shè)樣方，共5個(gè)1 m×1 m草本樣方，研究區(qū)共計(jì)54個(gè)樣方。調(diào)查并記錄草本植物的種類(lèi)及其每一種類(lèi)的株數(shù)、平均高度、蓋度。依次剔除了頻度和蓋度小于5%的偶見(jiàn)種，選取20種優(yōu)勢(shì)種列成20×54的矩陣，進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)分析。優(yōu)勢(shì)種為重要值大于1的植物種，重要值計(jì)算公式：

重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/2

(1)

表1 20個(gè)優(yōu)勢(shì)種的序號(hào)及種名

2.2 數(shù)據(jù)處理

利用Excel2013和SPSS18.0軟件對(duì)各調(diào)查指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，進(jìn)行關(guān)聯(lián)矩陣分析，并繪制X2統(tǒng)計(jì)量、AC值和PC值的半矩陣圖。

2.2.1 總體關(guān)聯(lián)性分析

通過(guò)由零聯(lián)結(jié)模型導(dǎo)出方差比率法[17]，確定整個(gè)植物群落的總體關(guān)聯(lián)性，用W統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)關(guān)聯(lián)的顯著性。按下列公式計(jì)算：

(2)

Pi=ni/N

(3)

(4)

(5)

W=VR×N

(6)

式中：S為總物種數(shù)，ni為物種i出現(xiàn)樣方數(shù)，N為樣方總數(shù)，Pi為物種i出現(xiàn)的頻度，Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的研究物種數(shù)，t為樣方內(nèi)物種的平均數(shù)，ST為所有樣方物種數(shù)的方差，δT為所有物種出現(xiàn)頻度的方差；VR為群落內(nèi)物種間的總體關(guān)聯(lián)指數(shù)。

2.2.2 種間關(guān)聯(lián)性分析

根據(jù)原始數(shù)據(jù)建立2×2聯(lián)列表，計(jì)算各種對(duì)的a、b、c、d值。以X2檢驗(yàn)為基礎(chǔ)，結(jié)合共同出現(xiàn)百分率PC和聯(lián)結(jié)系數(shù)AC等方法共同測(cè)定20個(gè)優(yōu)勢(shì)種之間的聯(lián)結(jié)性及其聯(lián)結(jié)性顯著程度。

(1)經(jīng)Yates[18]修正的X2統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)兩個(gè)物種關(guān)聯(lián)與否

(7)

式中：a為兩物種同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù)，b和c分別為僅有1個(gè)物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為兩物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。種間關(guān)聯(lián)有2中類(lèi)型：adbc為正聯(lián)結(jié)。其關(guān)聯(lián)性程度可與X2表中自由度n=1時(shí)P0.05和P0.01的值進(jìn)行比較，得到各種對(duì)聯(lián)結(jié)性的顯著性檢驗(yàn)。通常P>0.05(X2<3.841)時(shí)，認(rèn)為2個(gè)種獨(dú)立分布；0.01≤P≤0.05(3.8416.635)時(shí)，認(rèn)為種間聯(lián)結(jié)極顯著。

(2)用聯(lián)結(jié)系數(shù)AC進(jìn)一步檢驗(yàn)由X2所測(cè)的結(jié)果及說(shuō)明種間聯(lián)結(jié)程度。其計(jì)算公式如下：

若ad≥bc，則AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]；

若ad

若ad

AC的值域?yàn)閇-1,1]。AC值為0，物種間完全獨(dú)立；越接近于-1，表明物種間的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；反之，越接近于1，物種間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)。

(3)采用共同出現(xiàn)百分率PC進(jìn)一步測(cè)度種對(duì)正關(guān)聯(lián)程度，計(jì)算公式如下：

PC=a/(a+b+c)

(8)

PC值在[0,1]，越趨近于1，表明這一種對(duì)的正關(guān)聯(lián)性越強(qiáng)。

3 結(jié)果與分析

3.1 總體關(guān)聯(lián)性分析

3.2 種間關(guān)聯(lián)性分析

3.2.1X2檢驗(yàn)

X2檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)圖2，正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)114，負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)75，無(wú)關(guān)聯(lián)對(duì)數(shù)1，分別占總種對(duì)數(shù)的60.0%、39.5%和0.5%。其中，極顯著和顯著的正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)分別為7和16，極顯著和顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)分別是2和1。正關(guān)聯(lián)和負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性體現(xiàn)了植物種之間的依賴(lài)性或排斥性。例如：達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)為中旱生小半灌木，糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)屬于多年生密叢型旱生禾草，且二者均分布廣泛，相同的生態(tài)習(xí)性決定了二者呈極顯著正關(guān)聯(lián)。呈負(fù)關(guān)聯(lián)顯著的種對(duì)則反映所需生境的差異，例如：鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)與蘆葦(Phragmitesaustralis)，前者屬于中旱生型植物，多分布在陽(yáng)向或半陽(yáng)向坡面；蘆葦則是濕生型植物，主要分布在溝底。極顯著和顯著的正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)多于極顯著和顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)，說(shuō)明研究區(qū)有些植物種已經(jīng)具有相對(duì)一致的生態(tài)適應(yīng)性。顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)比例很小，說(shuō)明種間雖然具有一定的關(guān)聯(lián)性，但仍存在較大的獨(dú)立分布格局。

圖2 檢驗(yàn)半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix of test

圖3 AC值半矩陣圖圖3 Semi-matrix of AC value

3.2.2 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

AC值的分析結(jié)果如圖3所示，AC值在(0,0.3]范圍內(nèi)有87個(gè)，占正關(guān)聯(lián)總種對(duì)數(shù)比例為77.0%。其次，分別有19和7個(gè)在(0.3,0.5]、(0.5,1]范圍內(nèi)。正聯(lián)結(jié)性從弱到強(qiáng)的種對(duì)數(shù)依次減少，說(shuō)明呈正關(guān)聯(lián)的種對(duì)聯(lián)結(jié)性偏弱。而在[-1,-0.5)、[-0.5,-0.3)和[-0.3,0)內(nèi)的種對(duì)數(shù)分別是39、9和27，分別占負(fù)關(guān)聯(lián)總種對(duì)數(shù)的52.0%、12%和36%。負(fù)聯(lián)結(jié)性從強(qiáng)到弱的種對(duì)數(shù)從制高點(diǎn)先降低再升高，說(shuō)明呈負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)聯(lián)結(jié)性偏強(qiáng)。

3.2.3 共同出現(xiàn)百分率PC

采用共同出現(xiàn)百分率PC進(jìn)一步分析呈正關(guān)聯(lián)的種對(duì)聯(lián)結(jié)性的顯著程度。PC值半矩陣圖(圖4)顯示，PC值大于0.6的種對(duì)數(shù)共計(jì)8個(gè)，在(0.3,0.6]和(0,0.3]之內(nèi)的種對(duì)數(shù)分別是57和49，呈正關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)量按照聯(lián)結(jié)性從強(qiáng)到弱的順序先急劇增加后減少，說(shuō)明該植物群落呈正關(guān)聯(lián)的大多數(shù)植物種關(guān)聯(lián)不密切，與聯(lián)結(jié)系數(shù)AC的分析結(jié)果一致。PC值大于0.6的種對(duì)按大小順序依次是達(dá)烏里胡枝子與糙隱子草、鐵桿蒿與達(dá)烏里胡枝子、達(dá)烏里胡枝子與星毛萎陵菜(Potentillaacaulis)、達(dá)烏里胡枝子與茭蒿(Artemisiagiraldii)、達(dá)烏里胡枝子與萎陵菜(Potentillachinensis)、達(dá)烏里胡枝子與阿爾泰狗娃花(Heteropappushispidus)、鐵桿蒿與糙隱子草和星毛萎陵菜與遠(yuǎn)志(Polygalatenuifolia)，表明這8對(duì)植物種之間在一定程度上相互依賴(lài)。

圖4 PC值半矩陣圖 灰色單元格表示X2的結(jié)果顯示該種對(duì)負(fù)關(guān)聯(lián)。Fig.4 Semi-matrix of PC value The grey cell indicated the X2 value of species pairs was negative.

4 討論

研究區(qū)植物群落總體表現(xiàn)顯著正關(guān)聯(lián)(VR=2.196)，說(shuō)明在陜北半干旱黃土區(qū)，自然恢復(fù)15年的植物群落結(jié)構(gòu)已具有一定的穩(wěn)定性。這與白羊草群落和陜北橋山林區(qū)草本植物群落的研究結(jié)果[19～20]一致，與荒漠草原短花針茅植物群落、汾河流域下游草本植物、承德人工油松林林下植物的研究結(jié)果[21～23]相反。X2檢驗(yàn)結(jié)果顯示，正負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)比例大于1。一般來(lái)說(shuō)，隨著植物群落演替的進(jìn)行，種間的正負(fù)關(guān)聯(lián)將趨于正關(guān)聯(lián)，直至植物種間達(dá)到穩(wěn)定共存的局面，演替越到后期，正關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)越多。有些人[24～25]認(rèn)為陜北黃土區(qū)棄耕地自然恢復(fù)的植物群落需要20～25年后能夠達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。按照上述的演替時(shí)間來(lái)說(shuō)，研究區(qū)植被已經(jīng)恢復(fù)15年，進(jìn)入了演替中后期，而該植物群落目前正好出現(xiàn)了正關(guān)聯(lián)種對(duì)較多的現(xiàn)象。聯(lián)結(jié)系數(shù)AC結(jié)果顯示，該植物群落呈正關(guān)聯(lián)的種對(duì)聯(lián)結(jié)性偏弱，呈負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)聯(lián)結(jié)性偏強(qiáng)，共同出現(xiàn)百分率PC分析結(jié)果也驗(yàn)證了呈正關(guān)聯(lián)的種對(duì)整體較弱的情況。這與彭少麟[9]認(rèn)為頂級(jí)植物群落優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)系趨于平緩且極顯著或顯著的正負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)減少相符?？傮w上，植物種對(duì)正負(fù)關(guān)聯(lián)比例不大，但呈正關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)還是比呈負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)多，說(shuō)明研究區(qū)植物群落雖仍處在演替之中，但已具有一定的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。

由關(guān)聯(lián)指數(shù)分析結(jié)果可以看出，達(dá)烏里胡枝子、糙隱子草、鐵桿蒿、星毛萎陵菜、茭蒿、萎陵菜、阿爾泰狗娃花和遠(yuǎn)志等12種植物適應(yīng)性較強(qiáng)，在該區(qū)分布廣泛，彼此呈現(xiàn)顯著正關(guān)聯(lián)；而蘆葦和拂子茅(Calamagrostisepigeios)濕生型植物多分布在溝底潮濕環(huán)境，與其他植物大多呈負(fù)關(guān)聯(lián)。種間聯(lián)結(jié)顯著程度是植物對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)性的結(jié)果，不同的生態(tài)適應(yīng)性導(dǎo)致了達(dá)烏里胡枝子、糙隱子草與蘆葦、拂子茅關(guān)聯(lián)性的差異。此外，與達(dá)烏里胡枝子與糙隱子草相比，像堇菜(Violaverecumda)和鱗葉龍膽(Gentianasquarrosa)等出現(xiàn)頻度較低的植物，生態(tài)位寬度相對(duì)較小，相互分化的生態(tài)位導(dǎo)致彼此表現(xiàn)負(fù)相關(guān)。所以，在該區(qū)人工植物群落中，可以引入正關(guān)聯(lián)性較強(qiáng)的植物種對(duì)，改善植物群落物種單一的局面，促進(jìn)植物群落穩(wěn)定發(fā)展。

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National “13th five-year” Science and technology support program“Research and Demonstration on Vegetation Restoration Technology in Difficult Sites”(2015BAD07B02)

introduction：CHEN Wen-Si(1987—),female,master,mainly engaged in forestry ecological research.

date:2016-02-26

InterspecificRelationshipsforDominantSpeciesinthePlantCommunityofNaturalRecoveryinNorthShaanxiLoessArea,China

CHEN Wen-Si ZHU Qing-Ke*LU Ji-Yuan WANG Yu WANG Li-Na

(Beijng Forestry University,Beijing 100083)

north Shaanxi loess area;natural recovery;dominant species;interspecific association

國(guó)家“十三五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目“困難立地植被恢復(fù)技術(shù)研究與示范”(2015BAD07B02)

陳文思(1987—)，女，碩士研究生，主要從事林業(yè)生態(tài)研究。

* 通信作者：E-mail：zhuqingke@sohu.com

2016-02-26

* Corresponding author：E-mail：zhuqingke@sohu.com

Q948

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.04.006