任 佳 ，衛(wèi) 媛 ，呂世杰 ，聶雨芊 ，衛(wèi)智軍 ，張 爽 ，劉紅梅

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010）

不同放牧?xí)r間對(duì)荒漠草原群落地下生物量的影響

任 佳1，衛(wèi) 媛2，呂世杰1，聶雨芊1，衛(wèi)智軍1，張 爽1，劉紅梅3

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010）

為探討不同放牧?xí)r間對(duì)荒漠草原地下生物量的影響，采用方差分析和回歸建模的方法對(duì)荒漠草原地下生物量進(jìn)行了系統(tǒng)研究。結(jié)果表明，放牧?xí)r間（早期、中期和晚期放牧）、根層（0～100 cm層）以及放牧?xí)r間和根層的交互作用對(duì)群落地下生物量均產(chǎn)生極顯著影響，中期放牧?xí)r各根層平均地下生物量達(dá)到最大；無論哪一時(shí)期放牧，第一根層的地下生物量均為最高，且隨土層加深呈遞減變化趨勢(shì)；構(gòu)建統(tǒng)一的擬合預(yù)測(cè)模型顯示，早、中、晚放牧小區(qū)擬合度均接近或達(dá)到90%；中期放牧有利于維持較大的地下生物量，對(duì)地上種群自身的生長(zhǎng)發(fā)育及其抵抗干旱少雨的自然環(huán)境有利。

荒漠草原；放牧?xí)r間；地下生物量；模擬預(yù)測(cè)；擬合預(yù)測(cè)模型；回歸建模

草地地下生物量一般是指植被地表土壤中草本根系和根基生物量的總和。一般認(rèn)為，草地地下生物量主要集中在近地表，且隨著草地類型和研究區(qū)域的變化，集中在近地表的深度也會(huì)發(fā)生變化。不同研究者對(duì)溫帶草原、混生草原以及荒漠草原研究認(rèn)為，草地地下生物量主要集中在近地表0～10 cm層［1-3］。王敏等［4］對(duì)黑河中游荒漠草地研究結(jié)果顯示，草地地下生物量主要集中在0～20 cm或0～30 cm土壤表層。因此，盡管草地地下生物量存在共性的分布特征，但由于草地類型不同以及研究角度差異，草地地下生物量的近地表分布程度也存在不同程度的變化。

草地地下生物量受放牧干擾會(huì)發(fā)生變化，原因是雙方面的：一方面，放牧家畜采食、踐踏等牧食行為使牧草地上部分被啃食以及發(fā)生倒伏或干枯現(xiàn)象，牧草為生存消耗根系養(yǎng)分使得地下生物量減少［5-6］；另一方面，地上植被受放牧強(qiáng)度和家畜牧食行為影響，使得地表裸露，土壤水分減少、溫度增加，水溫調(diào)控導(dǎo)致地下生物量發(fā)生變化［7-8］。由此可見，草地地下生物量盡管受影響的因素復(fù)雜，但均存在一定的變化規(guī)律。

關(guān)于放牧對(duì)草地地上生物量的影響及其植被組成變化的研究較多，但對(duì)地下生物量的研究較少，特別是在不同放牧?xí)r間下，探討地下生物量的研究更少。為此，該試驗(yàn)對(duì)荒漠草原不同放牧?xí)r間下的地下生物量展開研究，并采用根層和放牧?xí)r間雙因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，在揭示荒漠草原地下生物量分布集中區(qū)域的同時(shí)，探討地下生物量隨放牧?xí)r間的響應(yīng)規(guī)律；結(jié)合回歸模型，對(duì)地下生物量進(jìn)行擬合和預(yù)測(cè)，旨在為草地管理和可持續(xù)利用提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

表1 雙因素方差分析結(jié)果

1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)地理位置 E112°47′16.9″、N42°16′26.2″，海拔1 100～1 150 m，屬于短花針茅草原的東南部，行政區(qū)劃屬于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗賽漢塔拉鎮(zhèn)哈登呼舒嘎查，平均氣溫4.3℃，最高氣溫38.7℃，最低氣溫-38.8℃。無霜期130 d左右，年平均降水量170～190 mm，年蒸發(fā)量2 700 mm，雨熱同期。土壤為淡栗鈣土，地表沙化，腐殖質(zhì)含量為1.0%～1.8%。植被以亞洲中部荒漠草原種占主導(dǎo)地位，短花針茅（Stipa breviflora）為建群種，無芒隱子草（Cleistogenessongorica）和 堿 韭 （Allium polyrhizum）為優(yōu)勢(shì)種，構(gòu)成了短花針茅+無芒隱子草+堿韭的荒漠草原群落類型。主要伴生種有銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、 木地 膚 （Kochia prostrata）、櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）和豬毛菜（Salsola collina）等。草地草層低矮，高度一般為10～35 cm，蓋度為10%～50%。

2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)區(qū)位于蘇尼特右旗劃區(qū)輪牧家庭牧場(chǎng)［5］，為了研究放牧?xí)r間對(duì)地下生物量的影響，筆者對(duì)該試驗(yàn)區(qū)重新進(jìn)行了試驗(yàn)設(shè)計(jì)。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)不同放牧?xí)r間的放牧區(qū)和1個(gè)對(duì)照區(qū)（禁牧區(qū)，CK），放牧?xí)r間分別為早期（EG，每年5月1日開始放牧，為原試驗(yàn)設(shè)計(jì)的RG1區(qū)）、中期（MG，每年5月22日開始放牧，為原試驗(yàn)設(shè)計(jì)的RG4區(qū)）和晚期（LG，每年6月12日開始放牧，為原試驗(yàn)設(shè)計(jì)的RG7區(qū)），在不同放牧?xí)r間及對(duì)照區(qū)內(nèi)，隨機(jī)選擇3個(gè)1 m×1 m的樣方，按照地下0～100 cm分層，每層10 cm，并對(duì)植物群落地下生物量進(jìn)行取樣，采用銅篩水洗法獲得地下生物量鮮重，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)陰干稱重得到地下生物量（g/m2）。

2.2 研究方法

2.2.1 比較分析：對(duì)不同根層及不同放牧?xí)r間下的地下生物量采用雙因素方差分析，在SAS 9.2中調(diào)用ANOVA過程，對(duì)差異顯著的因素水平進(jìn)行多重比較（采用Duncan分析法）。

2.2.2 趨勢(shì)模擬：通用模型的建立采用形如y=aebx（其中a、b為待擬合參數(shù)）的指數(shù)模型，將不同放牧?xí)r間已建模型的a值與其前5層生物量之和構(gòu)建最適模型——對(duì)數(shù)模型，同時(shí)，對(duì)b也作相應(yīng)處理，其中a、b為因變量，前5層生物量之和為k，最終以 a、b與k的函數(shù)關(guān)系來替代模型參數(shù)，并對(duì)其進(jìn)行檢驗(yàn)，檢驗(yàn)后用非線性擬合優(yōu)度進(jìn)行計(jì)算，若擬合度達(dá)到或接近90%，則認(rèn)為模型的擬合度良好。

3 結(jié)果與分析

3.1 放牧?xí)r間與根層的雙因素方差分析 根據(jù)雙因素有重復(fù)方差分析模型進(jìn)行分析，其結(jié)果見表1。放牧?xí)r間、根層、放牧?xí)r間×根層存在極顯著差異（P＜0.01），這表明荒漠草原地下生物量受放牧?xí)r間的影響以及根層間差異的影響均會(huì)有極顯著性的變化。

3.2 放牧?xí)r間對(duì)群落地下生物量的影響 草地地下生物量在各處理區(qū)之間的多重比較結(jié)果見圖1。整個(gè)生長(zhǎng)季中，中期放牧（MG）處理草地地下生物量最高（P＜0.05），達(dá)到 10.85 g/m2；晚期放牧（LG）處理的地下生物量顯著（P＜0.05）高于早期放牧（EG）和對(duì)照（CK），分別為 7.71、5.63、5.20 g/m2。 由此可見，中期放牧能夠顯著增加地下100 cm層平均生物量，而早期和對(duì)照地下生物量較低，這表明中期放牧對(duì)草地地下生物量增加有利。由于地下生物量的多少能夠反映地上植被的健康狀況［9-10］，所以中期放牧能夠保證植物群落的相對(duì)穩(wěn)定。

圖1 放牧?xí)r間對(duì)地下各層平均生物量的影響

草地地下生物量在不同根層之間的多重比較結(jié)果（見圖2）顯示，草地地下生物量總體呈下降趨勢(shì)，第1根層（0～10 cm）草地地下生物量表現(xiàn)最高（P＜0.05），約占地下總生物量的 38.49%，第2根層（10～20 cm）表現(xiàn)次之（P＜0.05），約占地下總生物量的 18.39%，第 3 根層（20～30 cm）、第 4 根層（30～40 cm）、第 5 根層（40～50 cm）、第 6 根層（50～60 cm）表現(xiàn)依次遞減，分別約占地下總生物量的12.77%、9.80%、7.50%、6.04%，其余根層草地地下生物量基本處于同一顯著性檢驗(yàn)水平，但都顯著低于第6根層（P＜0.05）。經(jīng)指數(shù)曲線擬合發(fā)現(xiàn)，地下生物量總體符合函數(shù)變化形式，擬合率達(dá)到了97.71%。這表明地下生物量在近地表會(huì)表現(xiàn)較高，初期伴隨根層增加，其下降幅度較大，但當(dāng)根層再繼續(xù)增加的時(shí)候，其保持基本穩(wěn)定的狀態(tài)。結(jié)合函數(shù)擬合曲線和方差分析結(jié)果可知，草地地下生物量受根層深度的影響會(huì)發(fā)生顯著性的變化，拐點(diǎn)出現(xiàn)在30～50 cm層，這可能與試驗(yàn)區(qū)鈣積層處于該區(qū)間有關(guān)。

圖2 地下生物量的變化差異

3.3 不同放牧?xí)r間對(duì)各層地下生物量的影響 草地地下各根層生物量在不同放牧?xí)r間下的多重比較結(jié)果見圖3，在0～60 cm層，中期放牧（MG）下各根層的地下生物量均高于同一根層內(nèi)其他放牧?xí)r期的地下生物量（P＜0.05），60 cm以下，中期放牧區(qū)基本與其他放牧?xí)r間各根層草地地下生物量無顯著差異（P＞0.05）。這說明不同放牧?xí)r間能夠?qū)е碌叵律锪慨a(chǎn)生差異，且可影響到50～60 cm層；中期放牧地下生物量不論是在各根層中，還是在總體上均會(huì)顯著增加。因此，中期放牧植物群落在利用地下水的能力以及抗旱能力方面均會(huì)優(yōu)于其他處理區(qū)。

圖3 不同放牧?xí)r間對(duì)各層地下生物量的影響

3.4 地下生物量的變化趨勢(shì)及其模型擬合 草地地下生物量的擬合曲線見圖4。4條曲線整體呈下降的變化規(guī)律，在50～60 cm層，4條擬合曲線開始靠近，表明在理論上，放牧?xí)r間對(duì)地下生物量的影響深度主要在0～50 cm層。對(duì)比中期放牧和晚期放牧可知，中期放牧地下生物量在0～60 cm層較高，而晚期放牧其地下生物量能夠在60～70 cm層依然具有較高的狀態(tài)，且與中期放牧在數(shù)量上相當(dāng)，說明放牧?xí)r間對(duì)地下生物量影響不僅體現(xiàn)在各層根量上，也體現(xiàn)在隨根層深度增加的穩(wěn)定程度上，盡管晚期放牧地下生物量根層間穩(wěn)定狀態(tài)較好，但由于利用較晚，降低了草地利用率，同時(shí)也影響了牧草品質(zhì)，不適宜草地的合理利用；中期放牧利用時(shí)間推后僅22 d，起到了休牧的作用，能夠有效保證草地植物群落返青，并在放牧利用條件下，促進(jìn)地下地上協(xié)同生長(zhǎng)，在保證地下總根量提高的同時(shí)，對(duì)地上生物量的提高也會(huì)有較好的促進(jìn)作用。

3.5 統(tǒng)一擬合與預(yù)測(cè)模型的構(gòu)建 根據(jù)圖4結(jié)果，將y=aebx形式中的a值和b值分別與地下生物量前5層的總和（定義靠近地表5層地下生物量和值為k）進(jìn)行擬合，得到a的擬合方程為a=1.0328×k-23.036（R2=0.9769），得到b的擬合方程為 b=0.0023×k+0.2819（R2=0.5000），因此不同放牧?xí)r間下的擬合函數(shù)可統(tǒng)一寫為y=（1.0328k-23.036）e-（0.0023k+0.2819）x（其中 x＞5 層）。 則該模型基于靠近地面5層生物量建立了統(tǒng)一模型，對(duì)于靠近地面5層地下生物量屬于擬合過程，地面5層以下屬于預(yù)測(cè)過程。對(duì)其擬合優(yōu)度檢驗(yàn)結(jié)果見表2。

圖4 地下生物量的擬合曲線

單從模型擬合效果來講，靠近地表5層、5層以下以及整個(gè)地下生物量?jī)H采用通用模型進(jìn)行擬合或預(yù)測(cè)，效果不是很理想；但由于模型構(gòu)建的前提是采用近地表5層進(jìn)行構(gòu)建，因此采用模型進(jìn)行再次預(yù)測(cè)或擬合失去意義，所以如果將前5層按照100%擬合來計(jì)算，那么預(yù)測(cè)后的總體較好，擬合優(yōu)度均達(dá)到了90%以上（見表2），這對(duì)于預(yù)測(cè)不同放牧?xí)r間下植物利用地下水的能力意義較大，所以具有實(shí)際的指導(dǎo)意義?？梢钥吹?，MG放牧區(qū)其擬合效果達(dá)到91.31%，說明其地下生物量隨根層的增加變化復(fù)雜。

表2 模型預(yù)測(cè)結(jié)果評(píng)估

4 討論和結(jié)論

短花針茅荒漠草原地下生物量主要集中在0～40 cm層（見圖2），占地下總生物量的79.45%，這與王敏等［4］的研究結(jié)果不一致，其原因首先是試驗(yàn)區(qū)具有鈣積層，鈣積層以上的地下生物量均表現(xiàn)較高，其次是荒漠草原干旱少雨［11］，地下生物量向深層分布有利于多年生牧草保持活力，因此在一定程度上，地下生物量向地下深層增加反映的是多年生牧草的占比情況。中期放牧和晚期放牧，其地下生物量相對(duì)CK和早期放牧表現(xiàn)較高的優(yōu)勢(shì)可達(dá)70 cm層（見圖3、圖4），這不僅說明中晚期放牧有利于提高地下生物量，保證植物具有發(fā)達(dá)的根系，也說明地上多年生牧草等優(yōu)勢(shì)種群占比增加［5，12］。結(jié)合利用情況，認(rèn)為中期放牧有利于草地植物群落穩(wěn)定，早期放牧對(duì)植物群落破壞性較大，晚期放牧盡管有利于植物群落穩(wěn)定，但對(duì)草地牧草利用及品質(zhì)影響較大，不建議采用。

荒漠草原地下生物量試驗(yàn)設(shè)計(jì)不僅要考慮放牧?xí)r間對(duì)草地地下生物量的影響，還要兼顧根層對(duì)地下生物量影響的差異。該研究根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)特點(diǎn)，從雙因素方差分析模型［13］出發(fā)，對(duì)模型進(jìn)行顯著性的檢驗(yàn)，并對(duì)放牧?xí)r間、根層分別進(jìn)行了多重比較，認(rèn)為放牧?xí)r間和根層對(duì)平均水平的地下生物量均存在顯著性影響（P＜0.05）。結(jié)合回歸模型，采用逐步修正的方法，建立了荒漠草原地下生物量的通用模型，不僅能對(duì)實(shí)際研究的10個(gè)根層給出有效的擬合方式，也可對(duì)3種放牧?xí)r間調(diào)控方式給予比較滿意的預(yù)測(cè)結(jié)果 （統(tǒng)計(jì)學(xué)要求擬合率應(yīng)該在85%以上），既能在減輕野外工作量及減少草地破壞方面提供理論依據(jù)，又可使荒漠草原地下生物量的模擬與預(yù)測(cè)得到很好的統(tǒng)一，對(duì)認(rèn)識(shí)草地演變過程和動(dòng)態(tài)發(fā)展規(guī)律具有較強(qiáng)的理論指導(dǎo)作用。

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Effect of Different Grazing Time on Under-ground Biomass of Plant Communities in Desert Steppe

REN Jia1，WEI Yuan2，Lü Shi-jie1，NIE Yu-qian1，WEI Zhi-jun1，ZHANG Shuang1，LIU Hong-mei3
（1.Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010018，China；2.Institute of Grassland Research of Chinese Academy of Agricultural Sciences，Hohhot010021，China；3.Inner Mongolia Academy of Forestry Science，Hohhot 010010，China）

In order to understand the impact of grazing time on under-ground biomass of plant communities in desert steppe,variance analysis and regression modeling were used to systematically assess the under-ground biomass in desert steppe.The results showed that grazing time（early,mid-term and late stage）,root layer （0-100 cm）and the interactions between grazing time and root layer had very significant impact on the under-ground biomass of plant communities,and the highest amount of average under-ground biomass was observed in mid-term stage grazing in all root layers;the first root layer had the highest amount of under-ground biomass in all stages of grazing time,and the under-ground biomass was reduced with the increase of root layer depth.The fitting predictive model established in this study showed that the fitting degree of paddocks in early,midterm and late stage grazing approached or reached 90%;mid-term grazing was beneficial to maintaining higher amount of underground biomass and was also favorable to the growth and development of the above-ground plant communities and to improve their drought resistance.

desert steppe；grazing time；under-ground biomass；simulation and prediction；fitting predictive model；regression modeling

S812

A文章順序編號(hào)：1672-5190（2016）10-0032-04

2016-09-06

項(xiàng)目來源：內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2015MS0349）；內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)生創(chuàng)新基金項(xiàng)目（DC201568）；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31460126）。

任佳（1994—），女，所學(xué)專業(yè)為應(yīng)用統(tǒng)計(jì)學(xué)。

呂世杰（1978—），男，講師，主要從事應(yīng)用統(tǒng)計(jì)與數(shù)量生態(tài)學(xué)研究工作。

（責(zé)任編輯：慕宗杰）