徐正剛，段酬蒼，馮　蕾，彭　姣，吳　良，趙運(yùn)林

（1.湖南城市學(xué)院 化學(xué)與環(huán)境工程學(xué)院，湖南 益陽(yáng) 413000；2.中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙410000；3.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙410128）

冬季圈養(yǎng)灰雁行為初步觀察

徐正剛1，2，段酬蒼3，馮蕾3，彭姣3，吳良2，趙運(yùn)林2

（1.湖南城市學(xué)院 化學(xué)與環(huán)境工程學(xué)院，湖南 益陽(yáng) 413000；2.中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙410000；3.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙410128）

灰雁Anser anser是雁形目Anseriformes鴨科Anatidae雁屬Anser的珍稀鳥類。為深入了解人工飼養(yǎng)灰雁冬季的行為節(jié)律，以東洞庭湖救助的灰雁為研究對(duì)象，利用目標(biāo)動(dòng)物取樣法對(duì)灰雁冬季行為進(jìn)行觀察。研究將灰雁的行為分為取食、運(yùn)動(dòng)、警戒、靜止、清理、社會(huì)共6類，包含20種具體行為，并對(duì)每一種行為進(jìn)行了描述，建立了灰雁行為譜。記錄灰雁每一種行為持續(xù)的時(shí)間。研究發(fā)現(xiàn)：灰雁不同行為最長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間差異較大，灰雁休憩行為最長(zhǎng)可持續(xù)20 min左右，但通信的最長(zhǎng)時(shí)間僅為16 s。灰雁不同行為的最短持續(xù)時(shí)間則差異不大，為3～10 s。白天行為節(jié)律的研究表明：取食、靜止、運(yùn)動(dòng)、清理是灰雁冬季所占時(shí)間比例較高的行為，但各行為所占時(shí)間比例在1 d中存在波動(dòng)。靜止是灰雁行為所占比例最大的行為種類，主要發(fā)生在上午和傍晚，取食行為在1 d中存在2個(gè)高峰，但受喂食時(shí)間的影響。警戒主要伴隨攝食而發(fā)生，且攝食時(shí)會(huì)伴隨較多其他行為。冬季人工飼養(yǎng)灰雁白天行為節(jié)律的研究對(duì)于灰雁的成功救助和人工繁殖具有十分重要的意義。圖2表2參16

動(dòng)物學(xué)；灰雁；行為節(jié)律；冬季；目標(biāo)動(dòng)物取樣法

灰雁Anser anser屬雁形目Anseriformes鴨科Anatidae雁屬Anser鳥類，列入《國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》［1］?；已愕幕\養(yǎng)歷史較早，一般認(rèn)為是西方家鵝的祖先。中國(guó)灰雁主要在黑龍江、內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅、青海、新疆等地繁殖，而在長(zhǎng)江以南越冬［2］。當(dāng)前，隨著對(duì)鳥類保護(hù)意識(shí)的不斷增強(qiáng)，關(guān)于灰雁的研究日趨增多，但相關(guān)研究主要集中在形態(tài)、生理、數(shù)量、遷徙、地理分布以及遺傳等領(lǐng)域［3-6］，關(guān)于灰雁行為的研究則相對(duì)較少。鳥類的行為一方面取決于種類固有的特性，另一方面則是對(duì)生存環(huán)境的反應(yīng)。馬鳴等［2］對(duì)繁殖期野外灰雁行為進(jìn)行了描述，高志瑾等［7］對(duì)繁殖期籠養(yǎng)灰雁行為日節(jié)律做了研究，但國(guó)內(nèi)尚未見冬季圈養(yǎng)灰雁行為節(jié)律的相關(guān)報(bào)道。為了深入了解灰雁的行為節(jié)律特點(diǎn)，提高灰雁救助的成功率，為灰雁的野外保護(hù)和人工飼養(yǎng)提供依據(jù)，本研究初步建立了灰雁行為譜，并對(duì)冬季灰雁行為節(jié)律進(jìn)行了初步研究。

1　研究地與研究材料

1.1研究地點(diǎn)

研究地點(diǎn)位于東洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局丁字堤管理站鳥類救護(hù)中心（29°26′31.16″N，112° 56′52.12″E）。洞庭湖地區(qū)地處亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，受湖泊效應(yīng)的影響，光熱充足，雨量豐富；年平均氣溫為16.0～17.0℃，1月平均氣溫3.8～4.7℃，7月平均氣溫29.0℃，年平均降水量為1 250.0～1 450.0 mm，無(wú)霜期為258.0～275.0 d［8］。東洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是國(guó)際重要濕地，更是鳥類重要的棲息地。東洞庭湖共有鳥類297種，隸屬17目52科150屬，其中灰雁是優(yōu)勢(shì)種［9］。丁字堤救護(hù)中心主要承擔(dān)東洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳥類日常監(jiān)控與救護(hù)工作。由于對(duì)鳥類救助知識(shí)了解不足，在過(guò)去的灰雁救助過(guò)程中，偶爾會(huì)出現(xiàn)對(duì)救助鳥類飼養(yǎng)失敗的案例。

1.2研究對(duì)象

研究對(duì)象為東洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局丁字堤管理站鳥類救護(hù)中心12只灰雁。性別為6雌6雄，體質(zhì)量為2.8～4.1 kg。這些灰雁分別救助于2011年11月和2013年2月，主要受傷原因?yàn)楸晦r(nóng)藥毒餌毒害和被漁網(wǎng)纏住，當(dāng)前均十分健康。12只灰雁被飼養(yǎng)于1個(gè)5 m×5 m的飼養(yǎng)欄內(nèi)，四周被鐵絲網(wǎng)圍住，頂上部被尼龍網(wǎng)覆蓋，內(nèi)有1個(gè)1.5 m×1.5 m的水池，聯(lián)通自來(lái)水。飼養(yǎng)過(guò)程中主要喂食季節(jié)性蔬菜和稻谷，散投，無(wú)采食槽，上午和下午各投食1次。觀測(cè)期間喂食的主要食物為包菜葉與稻谷。

1.3行為觀測(cè)方法

觀測(cè)時(shí)間為2013年11月至2014年1月。參考水鳥行為手冊(cè)，通過(guò)長(zhǎng)期對(duì)灰雁的行為觀察，確定灰雁各種行為，并對(duì)各行為進(jìn)行定義和描述。實(shí)驗(yàn)開始前進(jìn)行了幾天的預(yù)觀察，確定典型的個(gè)體行為，并進(jìn)行拍照。實(shí)驗(yàn)開始后，2人1組隱藏在角落觀察，記錄灰雁行為。在鳥類行為節(jié)律研究中，由于視覺(jué)疲勞容易影響觀察結(jié)果，同時(shí)野外的目標(biāo)物種隨時(shí)存在飛離的可能，因此，常用目標(biāo)動(dòng)物取樣法進(jìn)行室內(nèi)飼養(yǎng)物種的行為學(xué)研究［10］。目標(biāo)動(dòng)物取樣法即用望遠(yuǎn)鏡連續(xù)跟蹤觀察3只灰雁，記錄灰雁行為的發(fā)生過(guò)程、持續(xù)時(shí)間等內(nèi)容。研究的觀測(cè)時(shí)間分別為2013年11月29日至12月11日，12月19日至12 月25日，2014年1月9日至1月24日。每天觀測(cè)時(shí)間為上午（8：00-10：00），中午（11：00-13：00），下午（14：00-16：00），傍晚（17：00-18：30）4個(gè)時(shí)間段（由于人為干擾，瞬時(shí)掃描法的15：00未獲得有效數(shù)據(jù)）。觀測(cè)完成后分別對(duì)灰雁不同行為的頻次、持續(xù)時(shí)間等進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

2　結(jié)果與分析

2.1灰雁行為譜

將灰雁的行為分為取食、運(yùn)動(dòng)、警戒、靜止、清理、社會(huì)行為共6類，具體包括覓食、攝食、飲水、跑等共20種具體行為，并對(duì)各種行為進(jìn)行了描述（表1）。取食包括覓食、攝食和飲水3種行為，由于離開了自然生存環(huán)境，圈養(yǎng)灰雁不同于野外灰雁完全依靠自己覓食，主要取食人工喂養(yǎng)的谷物、蔬菜等?；已愕倪\(yùn)動(dòng)行為主要包括跑、走、游泳、飛翔等。在人工飼養(yǎng)環(huán)境中，飛翔動(dòng)作出現(xiàn)較少。警戒行為常伴隨取食、運(yùn)動(dòng)和靜止行為，由外界的干擾觸發(fā)?；已沆o止行為主要包括站、休憩、呵欠3種行為。呵欠行為可能發(fā)生在游泳、站立等行為過(guò)程中。清理主要指灰雁清理羽毛修飾等一系列行為，主要包括抖翅、理羽等6種行為。圈養(yǎng)灰雁觀察的主要社會(huì)行為則包括通信、打斗、避讓3種行為。由于該段時(shí)間為灰雁的越冬期，故未觀察到灰雁求偶、育幼等繁殖行為。

表1　灰雁行為及描述Table 1　Description for the behaviors of greylag goose

2.2圈養(yǎng)灰雁行為的持續(xù)時(shí)間

通過(guò)對(duì)灰雁行為的連續(xù)追蹤觀測(cè)，統(tǒng)計(jì)灰雁不同行為單次持續(xù)的最長(zhǎng)時(shí)間和最短時(shí)間?；已愕男蓓袨樽铋L(zhǎng)可達(dá)20 min左右，遠(yuǎn)遠(yuǎn)長(zhǎng)于其他行為，而通信的最長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間為16 s，較其他行為短。在其他行為中，除覓食、攝食、走、站、理羽的最長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間在400 s左右外，其他行為主要集中在100 s左右。各個(gè)行為的最短時(shí)間則類似，除跑、游泳、頭頸蘸水、飛翔、通信、避讓等行為的最短時(shí)間超過(guò)10 s外，其他行為的最短持續(xù)時(shí)間均只有3 s左右（表2）。在觀察中我們發(fā)現(xiàn)不同行為的時(shí)間分配既與該行為動(dòng)作本身相關(guān)，也與周圍環(huán)境有關(guān)。如灰雁的警戒行為，當(dāng)外界存在明顯持續(xù)的干擾時(shí)，該行為的最長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間可達(dá)2 min左右，直至確認(rèn)該干擾不存在危險(xiǎn)，才會(huì)結(jié)束該行為，而當(dāng)不存在明顯的外界干擾時(shí)，警戒行為只存在于不同的行為間隙，僅僅幾秒鐘的時(shí)間。

2.3圈養(yǎng)灰雁白天行為節(jié)律

計(jì)算目標(biāo)動(dòng)物取樣法12只圈養(yǎng)灰雁不同時(shí)間段的行為種類總數(shù)。圈養(yǎng)灰雁上午9：00（9：01-10：00時(shí)，后續(xù)表述同義）的行為種類數(shù)最多，達(dá)14種，而11：00的行為類數(shù)最少，僅有9種，其他各時(shí)間段的行為種類數(shù)在12類左右（圖1）。

8：00，9：00，17：00，18：00等4個(gè)時(shí)間段，靜止類行為所占時(shí)間比例均最高，其中9：00靜止類行為所占時(shí)間比例為64.91%。11：00，12：00，14：00，15：00等4個(gè)時(shí)間段，取食類行為所占時(shí)間比例均最高，其中11：00取食類行為所占時(shí)間比例高達(dá)67.45%。取食、運(yùn)動(dòng)、警戒、靜止、清理、社會(huì)等6類行為的時(shí)間比例最高的時(shí)間段分別為11：00（67.45%），18：00（22.53%），15：00 （7.20%），9：00（64.91%），12：00（28.19%），15：00（6.1%）。在灰雁6類行為中，靜止、取食、清理等3類行為在不同時(shí)間段所占時(shí)間比例波動(dòng)較大。以靜止為例，在9：00該類行為所占時(shí)間比例高達(dá)64.91%，但在15：00的時(shí)間比例僅為9.18%。運(yùn)動(dòng)、警戒、社會(huì)3類行為的時(shí)間比例為穩(wěn)定，且在各時(shí)段所占比例均較低，最高不超過(guò)16.92%，警戒和社會(huì)行為在9：00-12：00甚至很少發(fā)生（圖2）。

表2　籠養(yǎng)灰雁行為的持續(xù)時(shí)間Table 2　Time for each behavior of greylag goose

圖1　基于目標(biāo)動(dòng)物取樣法的圈養(yǎng)灰雁白天行為種類數(shù)Figure 1　Behavior number of greylag goose based on behavior sampling method

圖2　基于目標(biāo)動(dòng)物取樣法的冬季圈養(yǎng)灰雁白天行為節(jié)律Figure 2　Behavior rhythm of artificial rearing greylag goose based on behavior sampling method

3　討論與結(jié)論

鳥類行為節(jié)律是遺傳與環(huán)境綜合作用的結(jié)果，既反映了鳥類本身的生活習(xí)性，也反映了環(huán)境改變對(duì)鳥類的影響。對(duì)野外鳥類行為節(jié)律的研究，不僅是鳥類生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)內(nèi)容，也是鳥類保護(hù)的重要基礎(chǔ)。了解鳥類行為節(jié)律，對(duì)于防止野外毒鳥等違法行為具有重要意義。而對(duì)飼養(yǎng)鳥類行為節(jié)律的關(guān)注，避免干擾鳥類本身的行為節(jié)律，是鳥類飼養(yǎng)成功的重要方面，對(duì)于鳥類行為資源的開發(fā)也具有重要的參考價(jià)值。正是基于此，近年關(guān)于野外鳥類及飼養(yǎng)鳥類行為節(jié)律的研究較多。趙匠等［11］通過(guò)對(duì)野外大鴇Otistarda的連續(xù)觀測(cè)，獲得了大鴇繁殖期的活動(dòng)時(shí)間預(yù)算和節(jié)律。戴年華等［12］利用瞬間掃描法隔5 min對(duì)鄱陽(yáng)湖小天鵝Cygnus columbianus的行為進(jìn)行了觀測(cè)，易國(guó)棟等［13］隔2 min對(duì)中華秋沙鴨Mergus squamatus越冬期的行為分配和日節(jié)律進(jìn)行了研究。此外，有關(guān)學(xué)者對(duì)東方白鸛Ciconia boyciana，丹頂鶴Grus japonensis，白枕鶴Grus vipio［14］，白眼潛鴨Aythya nyroca［15］等珍稀鳥類行為節(jié)律均有研究。高志瑾等［7］對(duì)繁殖期人工飼養(yǎng)灰雁的行為進(jìn)行觀察，認(rèn)為取食多發(fā)生在上午和下午的中間時(shí)段，中午的大部分時(shí)間處于休息狀態(tài)，同時(shí)休息、游泳、孵化所占比例占50%以上。本研究中灰雁的取食多發(fā)生在上午9：00 到10：00和下午的14：00到15：00，與上述研究一致。飼養(yǎng)灰雁的取食行為高峰期一方面與其本身的行為節(jié)律有關(guān)，另一方面與喂食時(shí)間有關(guān)。與上述研究結(jié)果不同，本研究中灰雁休憩高峰分布于早晚時(shí)間段，這可能與灰雁所處時(shí)期有關(guān)。AMAT［16］對(duì)越冬期野外灰雁行為節(jié)律的研究表明，越冬期野外灰雁的取食高峰在早上和下午，而在中午休息的時(shí)間有所增加。這與本研究的結(jié)果不一致，可能是由于長(zhǎng)期人工飼養(yǎng)改變了灰雁的行為節(jié)律。該研究也認(rèn)為灰雁會(huì)隨著生境、食物等外界條件的改變，行為節(jié)律發(fā)生改變，灰雁的行為節(jié)律具有季節(jié)動(dòng)態(tài)。

通過(guò)目標(biāo)動(dòng)物取樣法對(duì)冬季圈養(yǎng)灰雁的行為節(jié)律進(jìn)行研究，共記錄到灰雁20種行為，并將這些行為歸為6類。對(duì)灰雁行為節(jié)律的研究表明：取食、靜止、運(yùn)動(dòng)、清理是圈養(yǎng)灰雁的主要4類行為，警戒主要發(fā)生在攝食的過(guò)程中。對(duì)冬季圈養(yǎng)灰雁行為節(jié)律的研究對(duì)于了解灰雁的行為特征，進(jìn)行灰雁野外保護(hù)和人工飼養(yǎng)具有重要意義。

4　致謝

感謝東洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局張鴻總工程師與丁字堤管理站全體工作人員在研究中提供的幫助。

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Behavior of overwintering，artificially reared greylag geese（Anser anser）

XU Zhenggang1，2，DUAN Choucang3，F(xiàn)ENG Lei3，PENG Jiao3，WU Liang2，ZHAO Yunlin2
（1.School of Chemistry&Environmental Engineering，Hunan City University，Yiyang 413000，Hunan，China；2. School of Life Sciences and Biotechnology，Central South University of Forestry and Technology，Changsha 410000，Hunan，China；3.College of Bioscience and Biotechnology，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，Hunan，China）

To further understand the behavioral rhythm of artificially reared greylag geese（Anser anser）during the overwintering period，the behavior sampling method was used to survey six behaviors：foraging，moving，observing，resting state，washing feathers，and communicating，of geese reared on the eastern side of Dongting Lake.In addition，during the survey process，20 behaviors were described with the duration time for each behavior recorded and analyzed.12 greylag geese were observed and the observation happened 8：00 to 16：00 every day in the experiment.Results showed that the longest duration time for each behavior differed with the longest duration time of rest being 20 min；whereas，communication behavior was only 16 s.The shortest duration time for each behavior was almost the same lasting from 3 to 10 s，but there were fluctuations for all behaviors.Greylag goose behavioral rhythm during overwintering indicated that feeding，being stationary，exercising，and cleaning were the major behaviors.The proportion of time for being stationary was more than the others with peaks always occurring in the morning and evening.Frequency of the foraging behavior was determined by feeding with two peaks in a day.During the foraging process，many behaviors were observed，such asthe vigilance behavior.This research would be useful for rearing and succoring greylag geese that were overwintering.［Ch，2 fig.2 tab.16 ref.］

zoology；greylag goose；behavioral rhythm；overwintering；behavior sampling method

S718.63；Q958.1

A

2098-0756（2016）05-0869-06

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.05.020

2015-10-23；

2016-01-10

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201304310）；湖南省林業(yè)科技計(jì)劃項(xiàng)目（XLK201525）；湖南省科技計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目（2014CK2001）

徐正剛，助教，博士研究生，從事保護(hù)生物學(xué)研究。E-mail：rssq198677@163.com。通信作者：趙運(yùn)林，教授，博士生導(dǎo)師，從事保護(hù)生物學(xué)與恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究。E-mail：zyl8291290@163.com

浙 江 農(nóng) 林 大 學(xué) 學(xué) 報(bào)，2016，33（5）：869-874

Journal of Zhejiang A＆F University