劉益曦，張　豪，朱圣潮

（1.溫州科技職業(yè)學(xué)院 園林系，浙江 溫州325006；2.浙江樂清中學(xué)，浙江 樂清325800）

溫州蕨類植物多樣性與地理分布

劉益曦1，張豪2，朱圣潮1

（1.溫州科技職業(yè)學(xué)院 園林系，浙江 溫州325006；2.浙江樂清中學(xué)，浙江 樂清325800）

在文獻(xiàn)和標(biāo)本查閱、標(biāo)本采集和鑒定基礎(chǔ)上，對浙江省溫州市現(xiàn)知的44科93屬277種蕨類植物種類組成和區(qū)系特征進(jìn)行了分析：溫州蕨類植物種類較為豐富，含種數(shù)較多的科是鱗毛蕨科Dryopteridaceae（5屬50種），金星蕨科Thelypteridaceae（10屬36種），蹄蓋蕨科Athyriaceae（9屬31種），水龍骨科Polypodiaceae（10屬30種）和鐵角蕨科Aspleniaceae（1屬15種）；含種數(shù)較多的屬是鱗毛蕨屬Dryopteris（26種），鐵角蕨屬Asplenium（15種），鳳尾蕨屬Pteris（14種），卷柏屬Selaginella（13種）和復(fù)葉耳蕨屬Arachniodes（11種）。區(qū)系成分起源古老，不乏古老的科、屬和殘遺種；且區(qū)系成分較為復(fù)雜，來源于多種地理成分，其中熱帶、亞熱帶性質(zhì)較為明顯。圖1表3參15

植物學(xué)；蕨類植物；多樣性；區(qū)系成分；浙江溫州

1　自然概況

位于浙東南的溫州市，轄樂清、永嘉、鹿城、龍灣、甌海、洞頭、瑞安、文成、平陽、蒼南和泰順等縣（市、區(qū)）。地理位置為27°03′～28°36′N，119°37′～121°18′E，陸域總面積11 784 km2。溫州市境內(nèi)地勢自西南向東北呈現(xiàn)梯形傾斜，綿亙有洞宮山、括蒼山、雁蕩山諸山脈，泰順的白云尖，海拔為1 611 m，為全市最高峰。主要水系有甌江、飛云江、鰲江，境內(nèi)大小河流150余條。該區(qū)為中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，冬夏季風(fēng)交替顯著，溫度適中，四季分明，雨水充沛。年平均氣溫為17.3～19.4℃，1月平均氣溫4.9～9.9℃，7月平均氣溫26.7～29.6℃。年降水量為1 113.0～2 494.0 mm。地帶性土壤為紅壤，廣泛分布于海拔700～800 m以下山地，黃壤則分布于海拔700～800 m以上山地，間有黃棕壤分布。溫州市地帶性植被類型為常綠闊葉林，受冬季寒潮侵襲，也雜有比較多的落葉樹種，針葉林、針闊葉混交林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、山地矮林、灌叢、竹林等分布其中［1］。良好的自然生態(tài)環(huán)境，使該山地的蕨類植物資源較為豐富和多樣。

2　研究概況與研究方法

20世紀(jì)50年代，秦仁昌先生對溫州的泰順、平陽、樂清等地進(jìn)行過標(biāo)本采集；章紹堯（1959年）、王景祥（1963年）、邢公俠（1979年）、裘佩熹（1981年）、張朝芳（1982年）等都曾在溫州地區(qū)進(jìn)行標(biāo)本采集和研究［15］；浙江農(nóng)林大學(xué)（原浙江林學(xué)院）自20世紀(jì)80年代起對泰順、瑞安、樂清等地多次開展資源調(diào)查和標(biāo)本采集［15］。溫州市自2010年起啟動(dòng)了 “溫州野生植物資源調(diào)查和 《溫州植物志》編著”項(xiàng)目，野外作業(yè)分標(biāo)本采集和拍照的同時(shí)，查閱了包括浙江大學(xué)植物標(biāo)本室、浙江農(nóng)林大學(xué)標(biāo)本室、浙江自然博物館標(biāo)本館、杭州植物園標(biāo)本館、中國科學(xué)院北京植物所標(biāo)本館及項(xiàng)目組所在單位標(biāo)本室等的相關(guān)標(biāo)本。根據(jù)近5 a來的標(biāo)本采集和調(diào)查結(jié)果，參考有關(guān)文獻(xiàn)，對溫州市蕨類植物的區(qū)系特點(diǎn)進(jìn)行分析。對調(diào)查所及的科、屬仍大體按照秦仁昌系統(tǒng)，個(gè)別物種（含種下分類等級(jí)）參照《Flora of China》分類系統(tǒng)有調(diào)整。

3　溫州市蕨類植物科屬組成

溫州是浙江省蕨類植物資源最豐富的地區(qū)之一。調(diào)查結(jié)果表明：溫州市有蕨類植物277種（含變種等），隸屬于44科93屬，其科、屬、種分別占浙江省蕨類植物49科的89.79%，116屬的80.17%，542種（含變種等）的51.11%；占中國蕨類植物63科的69.84%，231屬的40.26%，2 600種（含變種等）的10.65%［8］。

在溫州蕨類植物中，含種數(shù)最多的6個(gè)科是鱗毛蕨科Dryopteridaceae（5屬50種）、金星蕨科Thelypteridaceae（10屬36種）、蹄蓋蕨科Athyriaceae（9屬31種）、水龍骨科Polypodiaceae（10屬30種）、鐵角蕨科 Aspleniaceae（1屬 15種）、鳳尾蕨科 Pteridaceae（2屬 15種），它們所含種數(shù)占全部種數(shù)的63.90%，是溫州蕨類植物區(qū)系的主要組分（表1）。含5～14種的科還有卷柏科Selaginellaceae（1屬13種）、碗蕨科Dennstaedtiaceae（2屬8種）、膜蕨科Hymenophyllaceae（5屬7種）、鱗始蕨科Lindsaeaceae （2屬5種）、中國蕨科Sinopteridaceae（4屬5種）。有18科僅含1種，它們是松葉蕨科Psilotaceae，陰地蕨科Botrychiaceae，瓶爾小草科Ophioglossaceae，觀音座蓮科Angiopteridaceae，蚌殼蕨科Dicksoniaceae，姬蕨科Hypolepidaceae，水蕨科Parkeriaceae，書帶蕨科Vittariaceae，球子蕨科Onocleaceae，實(shí)蕨科Bolbitidaceae，舌蕨科Elaphoglossaceae，腎蕨科Nephrolepidaceae，燕尾蕨科Cheiropleuriaceae，槲蕨科Drynariaceae，禾葉蕨科Grammitidaceae，蘋科Marsileaceae，槐葉蘋科Salviniaceae，滿江紅科A-zollaceae等。說明溫州蕨類植物科的多樣性較高，但優(yōu)勢科也較為典型。

表1　溫州市蕨類植物優(yōu)勢科屬統(tǒng)計(jì)Table 1　Statistics of dominant families and genera of ferns in Wenzhou

含種數(shù)前6的屬是鱗毛蕨屬Dryopteris（26種）、鐵角蕨屬Asplenium（15種）、鳳尾蕨屬Pteris（14種）、卷柏屬Selaginella（13種）、復(fù)葉耳蕨屬Arachniodes（11種）、毛蕨屬Cyclosorus（11種）。它們的種數(shù)占溫州蕨類植物總種數(shù)的32.49%。含5種以上的屬還有短腸蕨屬Allantodia（9種）、瓦韋屬Lepisorus （7種）、蹄蓋蕨屬Athyrium（6種）、耳蕨屬Polystichum（6種）、金星蕨屬Parathelypteris（6種）、假蹄蓋蕨屬Athyriopsis（5種）、鱗蓋蕨屬M(fèi)icrolepia（5種）。它們的種數(shù)占溫州蕨類植物總種數(shù)的15.88%。有43屬僅有1種，占總種數(shù)的15.52%，占總屬數(shù)的46.24%。說明溫州蕨類植物屬的多樣性同樣也較高，幾個(gè)優(yōu)勢屬所含種類較多。

此外，對比已有文獻(xiàn)資料和國內(nèi)各標(biāo)本館標(biāo)本，共發(fā)現(xiàn)18個(gè)溫州新記錄種［2-8］，它們是：碗蕨Dennstaedtia scabra，光葉碗蕨D.scabra var.glabrescens，闊片烏蕨Sphenomeris biflora，灰背鐵線蕨A-diantum myriosorum，水蕨 Ceratopteris thalictroides，異裂短腸蕨 Allantodia laxifrons，闊基假蹄蓋蕨Athyriopsis pseudoconilii，長江蹄蓋蕨Athyrium iseanum，華東蹄蓋蕨A.niponicum，菜蕨Callipteris esculenta，羽裂葉雙蓋蕨Diplazium tomitaroanum，紫柄蕨Pseudophegopteris pyrrhorhachis，長根金星蕨Parathelypteris beddomei，普通假毛蕨Pseudocyclosorus subochthodes，大片復(fù)葉耳蕨Arachniodes cavaleriei，前原耳蕨Polystichum mayebarae，中華鱗毛蕨Dryopteris chinensis和裸葉鱗毛蕨D.gymnophylla等，占6.86%。

4　蕨類植物區(qū)系分析

4.1古老科、屬和孑遺植物占比較高

溫州的蕨類植物中，厚囊蕨類和原始薄囊蕨類有12屬（12.90%），占比較高，它們大多起源于古生代。如石杉屬Huperzia，馬尾杉屬Phlegmariurus，藤石松屬Lycopodiastrum，石松屬Lycopodiumn，燈籠草屬Palhinhaea，卷柏屬Selaginella，木賊屬Hippochaete，松葉蕨屬Psilotum，瓶爾小草屬Ophioglossum，觀音座蓮屬Angiopteris，紫萁屬Osmunda等。在分布有眾多古老屬的同時(shí)，溫州境內(nèi)也不乏如桫欏Alsophila spinulosa，筆筒樹Sphaeropteris lepifera，松葉蕨Psilotum nudum，蛇足石杉Huperzia serrata，華南馬尾杉Phlegmariurus fordii，藤石松Lycopodiastrum causarinoides，卷柏Selaginella tamariscina，節(jié)節(jié)草Hippochaete ramosissima，陰地蕨Sceptridium ternatum，瓶爾小草Ophioglossum vulgatum，福建蓮座蕨Angiopteris fokiensis，紫萁Osmunda japonica等古老、孑遺植物。結(jié)合以上蕨類植物物種多樣性分析，可以發(fā)現(xiàn)溫州蕨類植物區(qū)系含有較多的特有種、單種屬、少種屬等，說明該地區(qū)蕨類植物區(qū)系的古老性。但同樣在溫州境內(nèi)分布有較進(jìn)化的如金星蕨科、鱗毛蕨科、中國蕨科Sinopteridaceae及其所含的屬種，它們構(gòu)成了該地區(qū)蕨類植物區(qū)系的主體部分（屬占55.90%，種占64.98%）；進(jìn)化的類型如水龍骨科，槐葉蘋科Salviniaceae，滿江紅科Azollaceae及其所含屬種，也占有較大的比例（屬占18.28%，種占13.72%）。因此，溫州蕨類植物的區(qū)系成分在系統(tǒng)發(fā)育上既有原始類型，也不乏進(jìn)化類型，但以較進(jìn)化類型為主。

4.2熱帶亞熱帶性質(zhì)顯著

參照吳征鎰［10］對中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分辦法，分析溫州蕨類植物屬的地理成分，其中，世界分布的21屬（22.58%），泛熱帶分布30屬（32.26%），熱帶亞洲至熱帶美洲分布2屬（2.15%），舊大陸熱帶分布9屬（9.68%），熱帶亞洲至大洋洲分布3屬（3.23%），熱帶亞洲至熱帶非洲分布6屬（6.45%），熱帶亞洲分布6屬（6.45%），北溫帶分布4屬（4.30%）和東亞分布12屬（12.90%）。溫州蕨類植物分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)見表2，除世界分布外，其地理成分可分為熱帶成分、亞熱帶成分和溫帶成分［9-11］。熱帶成分包括泛熱帶分布、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、舊大陸熱帶分布、熱帶亞洲至大洋洲分布、熱帶亞洲至熱帶非洲分布和熱帶亞洲分布；亞熱帶成分主要包括東亞分布（含中國—喜馬拉雅分布、中國—日本分布）和中國特有分布；溫帶成分包括北溫帶分布和溫帶亞洲分布。

統(tǒng)計(jì)分析表明：溫州蕨類植物種的地理成分中，熱帶成分65種，占23.47%，溫帶成分3種，占1.08%，亞熱帶成分199種，占71.84%。亞熱帶成分包括東亞分布和中國特有分布，其中有56種可延伸分布到熱帶地區(qū)，有27種可延伸分布到溫帶地區(qū)。因此，加上北溫帶分布和溫帶亞洲分布，溫帶亞熱帶分布種共30種，占10.83%，熱帶亞熱帶分布共121種，占43.68%，種的分布類型表明溫州市的蕨類植物的分布特點(diǎn)更多的體現(xiàn)出熱帶、亞熱帶性質(zhì)，熱帶、亞熱帶成分占絕對優(yōu)勢，間有少量溫帶成分分布。

溫州各縣（市、區(qū)）蕨類植物地理成分比較見圖1。各縣（市、區(qū)）的熱帶成分和亞熱帶成分的比例與溫州全市基本保持一致，東南部沿海的瑞安、平陽、蒼南的熱帶成分占比略高；離海岸較遠(yuǎn)的山區(qū)縣泰順、永嘉的亞熱帶性質(zhì)種類略高。

表2　溫州市蕨類植物分布區(qū)類型［9-11］Table 2　Distribution types of the ferns in Wenzhou

4.3與周邊地區(qū)存在密切的關(guān)系

圖1　溫州各縣蕨類植物地理成分比較Figure 1　Comparison of geographical elements by counties in Wenzhou

通過溫州市蕨類植物的分布類型與浙江省其他地區(qū)對比，可以發(fā)現(xiàn)：有56種在浙江省內(nèi)僅見于溫州市范圍（其中12種的分布范圍延伸至溫州市周邊的個(gè)別縣）。如：華南馬尾杉Phlegmariurus fordii（延至慶元），藤石松Lycopodiastrum causarinoides（延至慶元），具邊卷柏Selaginella linbata，金毛狗 Cibotium barometz，粗齒桫欏 Alsophila denticulata，桫欏Alsophila spinulosa，筆筒樹Sphaeropteris lepifera，半邊旗 Pteris sempinnata，栗蕨 Histiopteris incisa，薄葉碎米蕨Cheilosoria tenuifolia，烏毛蕨Blechnum orientale，毛軸鐵角蕨Asplenium crinicaule，毛葉軸脈蕨Ctenitopsis devexa，厚葉肋毛蕨Ctenitis sinii，華南實(shí)蕨Bolbitis subcordata等。并且這56種蕨類植物中，包括熱帶成分31種和亞熱帶成分25種，其中延伸分布到浙西南麗水地區(qū)個(gè)別縣的10種，延伸分布到浙中臺(tái)州地區(qū)的3種，延伸分布到舟山等海島的有3種，往南分布到福建省的則有36種。這也與植被類型和地理特征相一致，位于洞宮山—雁蕩山連線之東南的溫州市，其植物區(qū)系明顯區(qū)別于浙江省其他地區(qū)。屬種的地理成分同樣也反映了溫州蕨類植物種類分布與周邊地區(qū)存在一定的關(guān)聯(lián)性，與西部的麗水山地蕨類植物相比主要是一些古老種的延伸，與南部的福建省相比則體現(xiàn)在熱帶亞熱帶成分上的廣泛共性。這些種類中，粗齒紫萁，金毛狗，粗齒桫欏，桫欏，筆筒樹，華南鱗蓋蕨Microlepia hancei，錢氏鱗始蕨Lindsaea chienii，鱗始蕨L.odorata，團(tuán)葉鱗始蕨L.orbiculata，薄葉碎米蕨，毛葉軸脈蕨，厚葉肋毛蕨，燕尾蕨Cheiropleuria bicuspis和華南實(shí)蕨等在溫州的分布可以認(rèn)為是它們在中國分布的北界，也說明溫州蕨類植物與熱帶成分的關(guān)聯(lián)性較高。

通過溫州市與臨近地區(qū)或省份的蕨類植物地理分布格局的比較（表3），可以發(fā)現(xiàn)：浙江省蕨類植物熱帶成分84種，占18.30%，亞熱帶成分358種，占78.00%；福建省蕨類植物熱帶成分117種，占29.47%，亞熱帶成分270種，占68.01%；中國臺(tái)灣蕨類植物熱帶成分410種，占56.01%，亞熱帶成分303種，41.39%；麗水地區(qū)蕨類植物熱帶成分56種，占17.23%，亞熱帶成分257種，占79.08%；溫州地區(qū)蕨類植物熱帶成分65種，占23.47%，亞熱帶成分199種，占71.84%［10-14］。由西北往東南走向，熱帶成分逐漸增加，亞熱帶成分逐漸遞減。

表3　溫州市與臨近地區(qū)蕨類植物分布區(qū)類型Table 3　Distribution types of the Ferns by Wenzhou with adjacent areas

可以認(rèn)為：浙南地區(qū)是蕨類植物東亞成分的分布中心之一，并且中國—日本分布比中國—喜馬拉雅成分在數(shù)量上要占更大優(yōu)勢，溫州市蕨類植物區(qū)系與日本的區(qū)系可能要更密切一些。參照嚴(yán)岳鴻等［11］對中國蕨類植物地理格局劃分辦法，溫州蕨類植物區(qū)系屬于南方蕨類植物區(qū)華東亞區(qū)，相對與浙江省其他地區(qū)，與華南亞區(qū)有更緊密聯(lián)系。

5　結(jié)語

基于對溫州野生植物資源的全面調(diào)查，溫州市蕨類植物資源較為豐富，其優(yōu)勢科、屬的分布與中國蕨類植物優(yōu)勢科、屬基本一致，表明溫州蕨類植物區(qū)系具有中國蕨類植物區(qū)系的典型特征。種類組成既有眾多古老的蕨類植物科、屬和孑遺植物，也不乏較進(jìn)化和進(jìn)化的類群，在系統(tǒng)發(fā)育上表現(xiàn)出連貫性。

溫州蕨類植物區(qū)系位于中國南方蕨類區(qū)華東植物亞區(qū)核心區(qū)，其地理分布格局與種子植物植被類型特征相符合。溫州蕨類植物區(qū)系成分復(fù)雜，地理分布類型多樣，熱帶成分（23.47%，其中熱帶亞洲分布12.27%）和亞熱帶成分（71.84%，其中東亞成分為32.85%，中國—日本分布19.49%，中國特有分布15.88%）構(gòu)成溫州蕨類植物區(qū)系成分的主體，在區(qū)系構(gòu)成中占絕對優(yōu)勢，反映出溫州蕨類植物區(qū)系成分的熱帶親緣性。溫州成為許多熱帶性質(zhì)的蕨類植物在中國分布的北界。

溫州蕨類植物種的地理成分東亞分布和中國特有分布種占有較高比例，尤其是東亞分布類型的中國—日本亞型的大量種的存在，說明溫州蕨類植物區(qū)系屬于泛北極區(qū)、中國南方蕨類區(qū)、華東植物亞區(qū)的中心之一。在洲際關(guān)系方面，溫州蕨類植物與大洋洲蕨類植物關(guān)系相對較為緊密，共有種有14種，與非洲共有種最少。各縣（市、區(qū)）的蕨類植物地理分布格局也基本符合植被區(qū)劃。屬、種的分布類型顯示出具有較明顯的亞熱帶性質(zhì)。該地區(qū)分布有較多的孑遺物種和部分模式產(chǎn)地蕨類植物，具有較高的保護(hù)價(jià)值。

6　致謝

野外作業(yè)得到了溫州市林業(yè)局、烏巖嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局等相關(guān)單位的大力支持；名錄及標(biāo)本鑒定得到丁炳揚(yáng)教授、陳征海教授、李根有教授、張憲春研究員、李中陽博士等的大力支持。特此感謝。

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Diversity and geographical distribution of Pteridophytes in Wenzhou

LIU Yixi1，ZHANG Hao2，ZHU Shengchao1
（1.Department of Landscape Architecture，Wenzhou Vocational College of Science&Technology，Wenzhou 325006，Zhejiang，China；2.Yueqing High School of Zhejiang，Yueqing 325800，Zhejiang，China）

Based on the review of literature and samples，and collection and identification of samples，this paper analyzed 277 species（belonging to 93 genera，44 families）of the Pteridophyte flora in Wenzhou，Zhejiang Province.There are rich species of Pteridophyte flora in Wenzhou.The dominant families are Dryopteridaceae （5 genera and 50 species），Thelypteridaceae（10 genera and 36 species），Athyriaceae（9 genera and 31 species），Polypodiaceae（10 genera and 30 species）and Aspleniaceae（1 genera and 15 species）.The dominant genera are Dryopteris（26 species），Asplenium（15 species），Pteris（14 species），Selaginella（13 species）and Arachniodes（11 species）.The flora origin traces back to the ancient time，including quite a few ancient families，genera and relic species.The flora elements are complicated and contain various geographical features，the tropical and subtropical features being comparatively distinctive.［Ch，1 fig.3 tab.15 ref.］

botany；Pteridophytes；diversity；floristic element；Wenzhou of Zhejiang

S718.3；Q949.36

A

2095-0756（2016）05-0778-06

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.05.008

2015-09-28；

2015-12-03

溫州市重大科技項(xiàng)目（N201000024）；溫州市農(nóng)財(cái)專項(xiàng)（溫財(cái)農(nóng)〔2010〕218號(hào)）

劉益曦，講師，從事植物資源與利用研究。E-mail：854162197@qq.com。通信作者：朱圣潮，教授，從事生物多樣性研究。E-mail：aests@sina.com

浙 江 農(nóng) 林 大 學(xué) 學(xué) 報(bào)，2016，33（5）：778-783

Journal of Zhejiang A＆F University