張小萌　李艷紅　李磊

摘要：對艾比湖濕地不同土壤梯度環(huán)境因子與梭梭（Haloxylon bunge）進行調(diào)查研究，并利用國際通用植被數(shù)量分析軟件CANOCO4.5對其關(guān)系進行了冗余度分析（RDA）。結(jié)果表明，土壤深度、Ca2+和SO42-含量3個環(huán)境因子組合對梭梭生長特征變異的解釋量達到52.3%，說明這3個變量是影響梭梭生長變異的重要因子，鹽分是關(guān)鍵驅(qū)動因子。土壤深度與梭梭株高、生物量呈顯著正相關(guān)，隨著深度的增加，梭梭的株高、生物量逐漸增加，梭梭的長勢越好，表明了鹽分對植物生長的抑制作用。Ca2+和SO42-含量與梭梭生長特征呈顯著負相關(guān)。因此，中度鹽堿濕地生態(tài)恢復(fù)需要重點考慮鹽分對植物生長的影響，防治土壤鹽堿化和次生鹽堿化是濕地生態(tài)恢復(fù)的重要方面。

關(guān)鍵詞：梭梭（Haloxylon bunge）；土壤梯度；生理生態(tài)；艾比湖濕地

中圖分類號：P951 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）06-1406-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.06.012

近年來，濕地生態(tài)修復(fù)研究已成為濕地研究的熱點問題[1-3]，濕地生態(tài)的修復(fù)對于維護生態(tài)平衡具有重要的意義，已有眾多學(xué)者對濕地植物的生理生態(tài)特征與環(huán)境因子之間的關(guān)系進行了研究[4-6]。崔保山等[7]研究發(fā)現(xiàn)黃河濕地蘆葦?shù)纳硖卣髋c水深具有顯著的相關(guān)性；王丹等[8]對太湖蘆葦?shù)难芯堪l(fā)現(xiàn)蘆葦?shù)母诒燃懊芏扰c水深呈負相關(guān)，蘆葦?shù)闹旮吲c水深呈正相關(guān)；傅德平等[9]研究發(fā)現(xiàn)艾比湖濕地植物與土壤特性無相關(guān)性；汪洋等[10]研究濕地植物的生理生態(tài)過程受到水鹽環(huán)境的影響；王慶改等[11]研究發(fā)現(xiàn)濕地植物對土壤中銨態(tài)氮和硝態(tài)氮有相關(guān)性。梭梭（Haloxylon bunge）是超旱生藜科植物，具有耐干旱、耐鹽堿、耐風(fēng)沙的特點，是艾比湖濕地的主要代表植物，在防風(fēng)固沙、維持生態(tài)穩(wěn)定方面具有重要作用。因此，認識梭梭與不同土壤因子之間的相互關(guān)系，揭示土壤鹽分變化特征與梭梭生長的內(nèi)在規(guī)律，為濕地環(huán)境保護與生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)，具有重要的理論意義和實踐價值。

艾比湖濕地為國家級濕地自然保護區(qū)，位于中國新疆維吾爾自治區(qū)精河縣境內(nèi)，是西北內(nèi)陸重要的綠洲生態(tài)系統(tǒng)保護區(qū)，同時也是阻止北疆沙塵暴侵襲的重要生態(tài)屏障。由于人類活動和自然因素的影響，導(dǎo)致該地區(qū)植被嚴重退化，生態(tài)環(huán)境惡化，嚴重影響了該地區(qū)生態(tài)環(huán)境和社會經(jīng)濟發(fā)展。因此，本試驗通過對艾比湖濕地土壤環(huán)境因子與梭梭生長特征進行調(diào)查研究，運用數(shù)量生態(tài)學(xué)[12]的冗余度分析方法（RDA），分析濕地不同土壤梯度的環(huán)境因子與梭梭生長特征之間的關(guān)系，為艾比湖濕地的生態(tài)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)，進而維護濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

新疆艾比湖濕地國家級自然保護區(qū)范圍位于東經(jīng)82°33′47″-83°53′21″，北緯44°31′05″-45°09′35″，東西長102.63 km，南北寬72.30 km。艾比湖濕地南、北、西三面環(huán)山，湖面高程188 m，是流域地表水和地下水的匯集中心。艾比湖西北部是中國著名的風(fēng)區(qū)阿拉山口，多大風(fēng)天氣，年均氣溫5 ℃，多年平均降水量為105.17 mm，潛在蒸發(fā)量為1 315.00 mm，是降水量的12.5倍，是典型的溫帶大陸性氣候；土壤類型以沙土為主，自然植被種類較多，主要以白刺（Nitraria）、琵琶柴（Karelinia caspia）、鹽節(jié)木（Halocnemum strobilaceum）、堿蓬（Suaeda glauca Bunge）、檉柳（Tamarix）、蘆葦（Phragmites australis）、梭梭為主；艾比湖濕地植物群落由濕生、中生向旱生、超旱生和鹽生、耐沙生種類演替。

1.2 采樣方法

于2012年5月進入艾比湖濕地對不同土壤梯度的鹽分和梭梭進行測定。在保護區(qū)內(nèi)設(shè)置5個大樣方，面積為100 m×100 m，每個大樣方中以5點法選取五個小樣方，小樣方為10 m×10 m，測量梭梭的株高、冠幅、胸徑、株數(shù)，并計算蓋度；采集不同深度（0、5、10、20、30、40、50、60 cm）的土壤樣本，用密封袋進行密封，帶回實驗室分析。采用質(zhì)量法測定總鹽量，電位法測定pH，CO3■2-和HCO3-采用雙指示劑法、鹽酸滴定法，Ca2+和Mg2+采用EDTA絡(luò)和滴定法測定，SO42-采用EDTA間接滴定法測定，Cl-采用AgNO3滴定法測定，結(jié)果見表1。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本研究將梭梭生態(tài)指標作為研究對象，包括梭梭株高、蓋度、冠幅。將土壤深度、土壤鹽分離子含量和pH作為環(huán)境因子，土壤梯度包括0、5、10、20、30、40、50和60 cm。鑒于趨勢對應(yīng)分析（DCA）的排序軸反映了梭梭生理生態(tài)變化的程度，故用DCA估計排序軸梯度長度（Lengths of gradient，LGA）比較適宜。理論上講，LGA<3適合線性排序法，LGA>3適合采用非線性排序方法[13]。通過對研究中因變量數(shù)據(jù)文件進行DCA分析，結(jié)果表明，排序軸最大的梯度長度均小于3，表明該數(shù)據(jù)文件均具有較好的線性反應(yīng)，也表明梭梭生理生態(tài)指標對環(huán)境梯度的響應(yīng)是線性的，對此利用線性響應(yīng)模型分析（ RDA和partialRDA）比較適宜。該分析方法是一種多變量直接梯度分析方法，是多元線性回歸的擴展，采用2個變量集的線性關(guān)系模型，得到數(shù)值矩陣并對特征值進行分解，能將表征梭梭生理生態(tài)指標及土壤環(huán)境因子之間的關(guān)系反映在坐標軸上。

本研究利用直接梯度分析方法RDA通過分析梭梭生理生態(tài)指標，提取其受影響的控制性因素，進一步揭示不同土壤梯度環(huán)境因子對梭梭生理生態(tài)指標的影響。如果某環(huán)境因子具有高的變異膨脹因子（大于20），意味著它與其他因子具有高的多重共線性，對模型的貢獻很少[14]。對以上8個環(huán)境因子變量分別進行RDA分析篩選，結(jié)果表明，Ca2+、SO42-與pH分別具有高膨脹因子，因此重新評估了土壤深度、Ca2+、SO42- 3個環(huán)境因子的組合的變異膨脹因子，它們能夠保證所有變量的膨脹因子均小于20，因此選擇了這3個指標作為環(huán)境因子變量來進行分析。各環(huán)境因子對不同條件下梭梭生理生態(tài)指標的重要性，由CANOCO 4.5 軟件的自動向前選擇程序完成，利用Monte Carlo檢驗判斷其重要性是否顯著[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 梭梭生理生態(tài)指標變異的解釋變量典范分析

對篩選后的不同土壤梯度的鹽分含量、Ca2+、SO42- 3個環(huán)境因子組成的變量組合進行RDA分析，得到該環(huán)境因子組合對梭梭生理生態(tài)特征的解釋（表2）。由表2可知，環(huán)境因子組合對梭梭生理生態(tài)特征變異有52.3%的解釋率，達到極顯著水平（P<0.01）。梭梭生理生態(tài)指標特征在第一個排序軸上的百分比已達49.8%，在第Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ軸上的百分比分別為3.1%、1.7%和17.8%，累積百分比達到73.2%。由此可見，本研究篩選的3個環(huán)境因子能在很大程度上解釋梭梭生理生態(tài)特征的變異，可以推斷濕地土壤鹽分變化是影響梭梭生理生態(tài)特征變異的重要原因，并且這種變異基本由排序軸第Ⅰ軸來決定，其次受到第Ⅳ排序軸的影響。

2.2 梭梭生理生態(tài)指標變異的關(guān)鍵驅(qū)動因子

在RDA分析中，利用CANOCO 4.5的自動向前選擇程序?qū)χ饕h(huán)境因子進行了篩選，從而進一步確定影響梭梭生理生態(tài)指標的關(guān)鍵環(huán)境因子。各個環(huán)境因子的重要性及顯著性水平見表3。由表3可知，各個環(huán)境因子對梭梭生理生態(tài)特征影響的貢獻有差異，3個環(huán)境因子對梭梭影響的重要性排序依次為不同土壤梯度的鹽分>Ca2+>SO42-，不同土壤梯度的鹽分對梭梭生理生態(tài)特征影響達極顯著水平（P<0.01），對梭梭生理生態(tài)特征變異的解釋占到了總信息量的83.1%，說明不同土壤梯度的鹽分是影響梭梭生理生態(tài)特征變異的關(guān)鍵因子，而Ca2+與SO42-對梭梭生理生態(tài)特征變異影響較小，說明在艾比湖濕地土壤鹽分對梭梭的生長的脅迫作用較為明顯。

2.3 不同土壤梯度的鹽分、Ca2+、SO42-各因子對梭梭生理生態(tài)各指標的影響

通過對環(huán)境因子影響研究對象的排序圖分析可以進一步明確不同土壤梯度環(huán)境因子各量與梭梭生理生態(tài)指標各量之間的關(guān)系。采用的t-value雙序圖是包含了物種的箭頭、環(huán)境因子的箭頭和圓圈符號的排序圖。t-value雙序圖可以揭示物種與環(huán)境因子的統(tǒng)計顯著關(guān)系（比如物種依賴環(huán)境因子的程度）。在RDA排序圖中，實線圓圈表示關(guān)鍵環(huán)境因子與研究對象呈顯著性正相關(guān)，虛線圓圈表示關(guān)鍵環(huán)境因子與研究對象呈顯著性負相關(guān)。圖中的箭頭長度與方向代表物種與此環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系。如果某物種的箭頭完全掉在某一環(huán)境因子的實線圓圈內(nèi)，就意味著此物種與此環(huán)境因子呈顯著正相關(guān)，即物種指標隨環(huán)境因子指標量增大而增加；如果物種的箭頭完全掉在環(huán)境因子負相關(guān)的區(qū)域內(nèi)，就意味著物種與此環(huán)境因子呈顯著負相關(guān)，即物種特征量隨環(huán)境因子量增大而減少。據(jù)此，對不同土壤環(huán)境因子各量對梭梭生理生態(tài)特征的影響進行分析。

2.3.1 不同土壤梯度的鹽分對梭梭生理生態(tài)指標的影響 由圖1可知，土壤深度主要在第Ⅰ軸上影響梭梭生理生態(tài)特征，株高（A）、胸徑（C）和冠幅（E）的箭頭完全落在不同土壤鹽分的實線圓圈內(nèi)。這表明不同土壤梯度的鹽分與株高、胸徑和冠幅呈顯著正相關(guān)，說明隨著土壤梯度的深度增加，梭梭的株高、胸徑和冠幅相應(yīng)增加。不同梯度的鹽分與株數(shù)（D）和蓋度（B）呈明顯負相關(guān)。以上結(jié)果說明，不同土壤梯度的鹽分是影響梭梭生理生態(tài)指標變異的主要驅(qū)動因子，水深單一因子對梭梭生理生態(tài)特征單個指標影響比較大。這一結(jié)論與前人的研究結(jié)果一致[6，7]。

2.3.2 Ca2+對梭梭生理生態(tài)指標的影響 由圖2可知，Ca2+含量主要在第Ⅱ軸上影響梭梭生理生態(tài)特征，但梭梭生理生態(tài)的各項指標均未落入Ca2+含量的實線或者虛線圓圈內(nèi)。其中，胸徑（C）和冠幅（E）在Ca2+含量的虛線圈內(nèi)，說明它們與Ca2+含量呈負相關(guān)關(guān)系，表明Ca2+含量的增加將導(dǎo)致這些指標一定程度的下降。但Ca2+含量與株高（A）、蓋度（B）和株數(shù)（D）并未完全落入虛線圈內(nèi)，說明它們的負相關(guān)關(guān)系顯著性較弱。

2.3.3 SO42-對梭梭生理生態(tài)指標的影響 從圖3可以看出，SO42-含量對梭梭生理生態(tài)特征的影響與Ca2+含量的影響相似。SO42-主要在第Ⅱ軸上影響梭梭生理生態(tài)特征，胸徑（C）和冠幅（E）完全落在SO42-的虛線圓圈內(nèi)，表明SO42-含量與梭梭的生物量呈顯著負相關(guān)，隨著SO42-含量的增加，梭梭生物量逐漸降低。但梭梭生理生態(tài)的各項指標如株高（A）、蓋度（B）和株數(shù)（D）均未落入SO42-含量的實線或者虛線圓圈內(nèi)，說明SO42-與這些因子相關(guān)性較弱。以上結(jié)果表明，SO42-是影響梭梭生物量的主要驅(qū)動因子，抑制著梭梭的生長。

3 小結(jié)

新疆艾比湖濕地不同土壤梯度的鹽分含量變化是影響梭梭生理生態(tài)特征的重要因素，這與前人研究結(jié)果一致[6]。梭梭株高、冠幅、蓋度、胸徑以及株數(shù)等特征是梭梭的重要生態(tài)指標。鹽分是影響梭梭生長的最重要驅(qū)動因子，抑制著梭梭的生長發(fā)育。艾比湖濕地鹽分中的Ca2+與SO42-含量對梭梭生理生態(tài)特征影響較大，反映了該地區(qū)鹽堿化類型主要以硫酸鹽為主，說明艾比湖正不斷向咸水湖演化。研究結(jié)果表明，在半干旱地區(qū)，鹽分對植物生長影響較大，恢復(fù)該地區(qū)生態(tài)環(huán)境的重點是遏制土壤鹽漬化的發(fā)展，種植耐旱、耐鹽堿的植被，發(fā)展農(nóng)業(yè)應(yīng)采取輪作制度，并采取噴灌和滴灌先進灌溉技術(shù)，防止土壤的次生鹽堿化。

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