趙寶泉 王茂文 丁海榮 邢錦城 朱小梅 劉沖 董靜 洪立洲

摘要 概述了藥用菊花連作障礙對(duì)菊花生長(zhǎng)的影響、連作障礙產(chǎn)生的原因、菊花連作障礙緩解措施的研究進(jìn)展。連作對(duì)藥用菊花生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生明顯的影響，主要表現(xiàn)在植株發(fā)育不良、產(chǎn)量和品質(zhì)下降，嚴(yán)重影響了菊花產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。引起藥用菊花連作障礙的因素主要有土壤微生物群落失衡、土壤酶活性的變化、土壤中營(yíng)養(yǎng)元素失調(diào)以及菊花分泌物的自毒作用等。進(jìn)行輪作換茬、增施生物有機(jī)肥料、采取嫁接措施及使用微生物菌劑和土壤調(diào)理劑對(duì)緩解菊花連作障礙均有一定的效果。進(jìn)一步探明菊花連作障礙產(chǎn)生的因素，特別是土壤微生物群落的改變和菊花自身分泌化感物質(zhì)的自毒作用與菊花生育以及引起障礙其他因子之間的相互關(guān)系，是從根本上消除菊花連作障礙的基礎(chǔ)，也是未來(lái)菊花連作障礙研究的重點(diǎn)之一。

關(guān)鍵詞 藥用菊花；連作障礙；成因；緩解措施

中圖分類號(hào) S567.23+9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2016）09-150-03

Abstract Effects of continuous cropping obstacles on the growth of medicinal chrysanthemum were reviewed， as well as the research progress of the cause of continuous cropping obstacles， mitigation measure for continuous cropping obstacles of medicinal chrysanthemum. Continuous cropping had significant impacts on the growth of medicinal chrysanthemum， mainly including the unhealthy development of plant， and decline in yield and quality， which seriously affected the sustainable development of the chrysanthemum industry. Reasons causing the continuous cropping obstacle of medicinal chrysanthemum included soil microbial community imbalance， soil enzyme activity and soil nutrient changes and chrysanthemum allelopathic autotoxicity. Methods that could relief the chrysanthemum continuous cropping obstacle were as follows： crop rotation， increasing the application of organic manure， grafting and using microorganism and soil conditioner. Further studies were carried out on the causes of chrysanthemum continuous cropping obstacle， especially the relationship of soil microbial community changes and chrysanthemum allelopathic autotoxicity with chrysanthemum growth and other factors， which was the foundation to eliminate chrysanthemum continuous cropping obstacle， and one of the research focuses of chrysanthemum continuous cropping obstacle in future.

Key words Medicinal chrysanthemum； Continuous cropping obstacle； Causes； Mitigation measure

藥用菊花（Chrysanthemum morifolium Ramat.）為菊科多年生草本植物，其頭狀花序是我國(guó)傳統(tǒng)中藥材和保健茶飲，是衛(wèi)生部規(guī)定的“藥食同源”物品，有止痢、消炎、降壓、降脂以及明目的作用[1]。菊花在我國(guó)栽培已有3 000余年歷史，主要分布于亞洲溫帶和熱帶地區(qū)。受限于產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)、藥材道地性要求、生存環(huán)境以及菊花本身遺傳特征的影響，我國(guó)藥用菊花主產(chǎn)于浙江、安徽、河南、河北、江蘇、湖北一帶的山地、丘陵和平原地區(qū)[2]。由于菊花產(chǎn)區(qū)相對(duì)集中和常年連作，菊花生產(chǎn)不同程度地出現(xiàn)了生長(zhǎng)狀況變差、產(chǎn)量降低、感病率上升和品質(zhì)降低等現(xiàn)象。連作障礙已成為限制菊花產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素之一。目前關(guān)于作物連作障礙機(jī)理和緩解措施的報(bào)道很多，但藥用菊花連作障礙直至21世紀(jì)初才開始進(jìn)入較為系統(tǒng)的研究，并取得了一些重要進(jìn)展。筆者概述了藥用菊花連作障礙對(duì)菊花生長(zhǎng)的影響、連作障礙產(chǎn)生的原因、菊花連作障礙緩解措施的研究進(jìn)展，并對(duì)藥用菊花連作障礙產(chǎn)生機(jī)理及緩解措施研究進(jìn)行了展望。

1 連作障礙對(duì)菊花生長(zhǎng)的影響

連作對(duì)菊花生長(zhǎng)發(fā)育的影響主要表現(xiàn)在菊花個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育緩慢、植株矮小、品質(zhì)降低等方面[3-6]。劉曉珍等[7]研究發(fā)現(xiàn)隨著連作年限的增加，菊花的產(chǎn)量逐漸降低，發(fā)病率逐漸增加，連作15 a的菊花其產(chǎn)量?jī)H為初茬菊花產(chǎn)量的19.80%，發(fā)病率卻達(dá)100%。肖新等[8]分析指出連作9 a菊花株高、分枝數(shù)、頭狀花序數(shù)、單株花鮮重和產(chǎn)量均明顯下降，菊花總黃酮含量、綠原酸含量、可溶性糖含量等品質(zhì)指標(biāo)也出現(xiàn)明顯降低。周凱等[9]研究表明多年連作會(huì)導(dǎo)致菊花凈光合速率和氣孔導(dǎo)度受到抑制，葉綠素含量也明顯降低，說(shuō)明菊花光合作用受到多年連作的抑制。

2 菊花連作障礙產(chǎn)生原因分析

2.1 土壤微生物群落的改變

作物的連作障礙通常與土壤微生物活性變化有關(guān)，藥用菊花根際微生物群落結(jié)構(gòu)失調(diào)和病原菌數(shù)量增加是造成菊花連作障礙的主要因子。汪建飛等[10]研究發(fā)現(xiàn)滁菊連作條件下土壤中真菌和尖孢鐮刀菌數(shù)量顯著增加，分別達(dá)8.71×105和3.12×104 cfu/g干土，分別是對(duì)照土壤的2.24和5.57倍。尖孢鐮刀菌是一種典型的既可侵染植物又可在土壤內(nèi)生存的兼性寄生真菌，土壤中尖孢鐮刀菌數(shù)量增加可能是導(dǎo)致滁菊連作障礙的重要因素。劉曉珍等[7]分析表明土壤中真菌的數(shù)量隨著連作年限的增加而增加，連作15 a土壤中真菌數(shù)量是種植1 a菊花的2.2倍，而細(xì)菌和放線菌數(shù)量卻明顯降低，說(shuō)明土壤連作年限越長(zhǎng)，其真菌化越嚴(yán)重。而藥用植物根際微生物從高肥力的“細(xì)菌型土壤”向低肥力的“真菌型土壤”轉(zhuǎn)變從而導(dǎo)致的根際微生物種群失衡是連作障礙的重要原因[11]。

2.2 土壤酶活性的改變

土壤酶是土壤生物化學(xué)特征的重要組成部分，參與土壤中的各種代謝活動(dòng)和能量轉(zhuǎn)化，它反應(yīng)了土壤中養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化能力以及土壤生物活性的大小，是評(píng)價(jià)土壤肥力變化的敏感指標(biāo)[12]。馬海燕等[13]研究發(fā)現(xiàn)菊花連作5～7 a后土壤脲酶、蔗糖酶、過(guò)氧化氫酶和中性磷酸酶活性均有逐年降低的趨勢(shì)；相關(guān)分析表明，過(guò)氧化氫酶活性與細(xì)菌數(shù)量呈正相關(guān)，與真菌數(shù)量呈極顯著負(fù)相關(guān)；中性磷酸酶活性與細(xì)菌數(shù)量相關(guān)系數(shù)為0.980，達(dá)極顯著水平。這些酶活性的降低會(huì)進(jìn)一步惡化土壤微生物環(huán)境，最終導(dǎo)致土壤肥力變差。

2.3 土壤理化性狀的改變

藥用植物長(zhǎng)期連作會(huì)導(dǎo)致土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)破壞、土壤板結(jié)、透氣性差、肥力狀況惡化[14]。馬海燕等[13]研究發(fā)現(xiàn)菊花連作后土壤pH總體呈下降趨勢(shì)，土壤容重降低，含鹽量總體趨勢(shì)隨連作年限增加而升高，說(shuō)明菊花多年連作土壤有次生鹽漬化的風(fēng)險(xiǎn)；土壤有機(jī)質(zhì)和速效氮含量隨菊花連作年限的增加而增加，而有效磷和有效鉀含量卻隨連作年限增加呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明連作會(huì)導(dǎo)致土壤氮、磷、鉀營(yíng)養(yǎng)元素比例失衡。劉曉珍等[7]分析指出隨著連作年限的增加，菊花田間土壤中硼元素含量降低，而硼是影響菊花花朵品質(zhì)的關(guān)鍵因素，其大量減少必將影響菊花產(chǎn)量。

2.4 菊花自毒效應(yīng)

植物不同組織器官如根、莖和葉能夠分泌不同的化感物質(zhì)釋放到周圍環(huán)境中[15]，這些化感物質(zhì)會(huì)在植物、土壤和其他生物體中積累，影響植物的新陳代謝，如光合作用、呼吸作用和離子吸收等，并改變根際的生物和化學(xué)活性[16]，最終抑制該物種植物的生長(zhǎng)[17]。周凱等[18]研究發(fā)現(xiàn)菊花枯落物、葉、莖、根際土壤和根系水浸液處理對(duì)菊花扦插苗根系膜穩(wěn)定性有很明顯的自毒效應(yīng)，濃度為1.6 g/mL的葉水浸液和枯落物水浸液極限著抑制了根系中POD、SOD和CAT活性，根系MDA含量分別比對(duì)照增加了1.07和1.27倍。馬海燕等[13]研究表明菊花葉和根浸提液對(duì)根系鮮重和根系活力表現(xiàn)明顯抑制作用，且同濃度下根浸提液的抑制作用大于葉浸提液的；菊花葉片和根系的脯氨酸、可溶性蛋白含量隨著葉浸提液濃度的增加而不斷升高，說(shuō)明高濃度浸提液的自毒作用大于低濃度的。劉曉珍等[7]分析指出連作7、15 a菊花地中的香豆素和混合酚酸對(duì)菊花影響較大，抑制了菊花根部的生長(zhǎng)發(fā)育和植株對(duì)土壤中營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。周凱等[9]分析發(fā)現(xiàn)菊花植株不同部位和根際土壤水浸液處理對(duì)菊花葉片葉綠素含量、凈光合速率及氣孔導(dǎo)度均表現(xiàn)抑制趨勢(shì)，而暗呼吸速率卻受到促進(jìn)，說(shuō)明菊花連作引起的自毒效應(yīng)通過(guò)對(duì)光合作用的抑制和暗呼吸的促進(jìn)影響到菊花的正常生長(zhǎng)發(fā)育。

3 菊花連作障礙的緩解措施

3.1 輪作換茬

輪作換茬是緩解菊花連作障礙最經(jīng)濟(jì)有效的措施。肖新等[8]研究發(fā)現(xiàn)菊麥輪作有利于促進(jìn)連作9 a滁菊生長(zhǎng)發(fā)育，輪作模式下菊花有效分枝數(shù)增加，花頭數(shù)顯著提高，與滁菊連作模式相比產(chǎn)量增加最高可達(dá)28.21%；采取菊麥輪作還可顯著提高菊花總黃酮、綠原酸、可溶性糖和游離氨基酸含量，同時(shí)土壤中脲酶、酸性磷酸酶、蔗糖酶和蛋白酶活性也有不同程度提高，說(shuō)明通過(guò)合理的菊麥輪作可以有效改善土壤生化活性和肥力狀況，促進(jìn)滁菊生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成，提高滁菊品質(zhì)，有效減輕滁菊連作障礙。

3.2 嫁接技術(shù)緩解連作障礙

植物通過(guò)嫁接換根會(huì)改變根系分泌物的數(shù)量和組成，為微生物提供重要的營(yíng)養(yǎng)和能量物質(zhì)，進(jìn)而影響植物根際微生物的區(qū)系組成。陳思思[19]以黃蒿為砧木進(jìn)行菊花嫁接苗緩解連作障礙試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，嫁接苗的根際土壤細(xì)菌、放線菌含量較扦插苗相比分別增加了15.73和1.73倍，而真菌含量則降低了11.87%；嫁接苗根際土壤中過(guò)氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶的含量均高于扦插苗，嫁接苗可能是通過(guò)抑制致病真菌的增長(zhǎng)從而減少了土傳病害，緩解了菊花的連作障礙現(xiàn)象。

3.3 增施生物有機(jī)肥

陳希等[20]研究發(fā)現(xiàn)在育苗與移栽時(shí)同時(shí)施用有機(jī)肥不僅能夠增加菊花根系活力，提高連作菊花根際土壤中蔗糖酶、過(guò)氧化氫酶和脲酶活性，并能顯著抑制菊花根際土壤尖孢鐮刀菌數(shù)量，使得菊花株高、莖粗、冠幅、分枝數(shù)、根冠比、鮮重和生物量等生長(zhǎng)指標(biāo)顯著提高，最終菊花產(chǎn)量和黃酮含量與不施有機(jī)肥對(duì)照相比分別提高了34.71%、95.71%。汪建飛等[4]研究指出增施生物有機(jī)肥可以提高菊花連作田間根際土壤微生物總量，同時(shí)降低了土壤中尖孢鐮刀菌的數(shù)量，與常規(guī)施肥對(duì)照相比增施3 000 kg/hm2生物有機(jī)肥滁菊產(chǎn)量可達(dá)5 340 kg/hm2，增產(chǎn)幅度為50.4%。肖新等[21]分析發(fā)現(xiàn)合理輪作和增施有機(jī)肥可改善土壤酸化狀況、土壤肥力和土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，增加土壤養(yǎng)分有效供給，對(duì)減輕連作障礙有積極作用。

3.4 使用土壤調(diào)理劑優(yōu)化施肥模式

呂華軍等[22]在連作藥用菊花10余年田塊進(jìn)行優(yōu)化施肥（在基肥中施入土壤固化調(diào)理劑、有機(jī)無(wú)機(jī)復(fù)混肥，追肥中施用沖施肥，并配合噴施葉面調(diào)理劑）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，優(yōu)化施肥模式提高了藥用菊花株高、分枝數(shù)以及現(xiàn)蕾花期葉面積，改善了連作菊花的生長(zhǎng)狀況，從而提高了地上部生物量；通過(guò)優(yōu)化施肥模式在減氮20%的情況下有增加花數(shù)、提高開花整齊度的趨勢(shì)，從而提高了菊花產(chǎn)量。陳希等[23]研究發(fā)現(xiàn)在土壤中聯(lián)合施用殺菌劑多菌靈和有拮抗微生物的有機(jī)肥對(duì)連作菊花根際土壤蔗糖酶、過(guò)氧化氫酶和脲酶活性有明顯促進(jìn)作用，從而提高了菊花根系活力，促進(jìn)菊花生長(zhǎng)和品質(zhì)的提高，有效緩解了菊花連作障礙的危害，有助于實(shí)現(xiàn)菊花生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。

4 展望

引起藥用植物連作障礙的原因有很多，不同藥用植物不同栽培條件產(chǎn)生連作障礙的原因也有差別。莊月娥等[24]將藥用植物連作障礙的產(chǎn)生因素歸納為三大因子：土壤微生物生態(tài)失衡、藥用植物根系分泌物的自毒作用、土壤理化性狀的改變。導(dǎo)致菊花連作障礙產(chǎn)生原因也是多方面的，但歸根結(jié)底還是由于菊花和土壤2個(gè)系統(tǒng)之間諸多因素綜合作用的結(jié)果。近年來(lái)，對(duì)藥用菊花連作障礙的研究不論在研究方法與技術(shù)上，還是在研究成果生產(chǎn)實(shí)踐指導(dǎo)上均取得了長(zhǎng)足進(jìn)步，但與其他作物相比，關(guān)于藥用菊花連作障礙產(chǎn)生機(jī)理及緩解措施研究還需從以下幾個(gè)方面進(jìn)行突破。

4.1 根際微生物與連作障礙

目前，關(guān)于連作菊花根際土壤中微生物區(qū)系研究取得了一些進(jìn)展，也分離出一些微生物，但引起連作障礙的微生物種類是多樣的，其對(duì)菊花產(chǎn)生危害的機(jī)理也不盡相同，究竟是哪些微生物的變化與菊花連作障礙的產(chǎn)生有直接的關(guān)系目前還沒(méi)有定論。為了更好地確認(rèn)與連作障礙相關(guān)微生物群落的組成結(jié)構(gòu)及作用機(jī)理，需要進(jìn)一步采用基因組學(xué)、代謝組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)及蛋白組學(xué)等現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)手段，深入研究菊花連作土壤病原菌對(duì)菊花根際的定植過(guò)程及對(duì)菊花致病性產(chǎn)生機(jī)理，確定與連作障礙直接性相關(guān)病原菌以及其對(duì)連作障礙產(chǎn)生的貢獻(xiàn)機(jī)理，可以從微生物角度找到緩解菊花連作障礙的有效措施。

4.2 化感自毒作用與菊花連作障礙

藥用植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)（尤其是根系分泌物）的收集與鑒定是探索化感自毒作用與連作障礙關(guān)系的基礎(chǔ)。目前在藥用植物中已經(jīng)收集鑒定出幾十種與自毒作用相關(guān)的化感物質(zhì)[25]，但這些化感自毒物質(zhì)的生物合成途徑目前仍處于起步研究階段。藥用菊花植株不同部位水浸液與連作障礙產(chǎn)生關(guān)系密切，但究竟是何種物質(zhì)引起自毒作用及其作用機(jī)理、生物合成途徑仍不太明確。植物的化感作用是釋放的所有化感物質(zhì)綜合作用的結(jié)果，田間土壤中除了植物釋放的化感物質(zhì)外還包括很多物質(zhì)，如施肥引入的各種礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等，這些物質(zhì)可能也會(huì)與化感物質(zhì)發(fā)生相互作用。因此，在研究各種化感物質(zhì)對(duì)菊花的自毒作用時(shí)，有必要考慮各種物質(zhì)之間是否存在增效或相互抑制現(xiàn)象。闡明各因子之間相互關(guān)系是研究菊花連作障礙的重要內(nèi)容，同時(shí)也為尋找緩解連作障礙的有效途徑提供有力證據(jù)。

4.3 多措施協(xié)同作用緩解連作障礙

藥用菊花連作障礙產(chǎn)生因素是多方位的，對(duì)于其緩解措施也必將是多種因素協(xié)同作用才能達(dá)到最佳效果。肖新等[8]比較菊麥輪作與增施生物有機(jī)肥對(duì)輪作菊花連作障礙的影響發(fā)現(xiàn)，在各供試的處理中，有機(jī)肥與菊麥輪作對(duì)菊花連作障礙的緩解效果最好，與常規(guī)栽培技術(shù)相比，菊花產(chǎn)量、總黃酮、綠原酸、可溶性糖及游離氨基酸含量分別增加了28.21%、11.69%、36.31%、28.15%和144.14%，說(shuō)明只要采取有力得當(dāng)?shù)拇胧蠓忍岣哌B作菊花的產(chǎn)量和品質(zhì)是可以實(shí)現(xiàn)的。

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