國(guó)志昌, 曹　昀,2*, 陳冰祥, 吳海英, 鄭　祥

( 1. 江西師范大學(xué) 地理與環(huán)境學(xué)院, 南昌330022; 2. 江西師范大學(xué) 鄱陽(yáng)湖濕地與流域研究教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南昌 330022; 3. 江西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 南昌 330022 )

?

根莖萌發(fā)與幼苗期的虉草水分生態(tài)幅

國(guó)志昌1, 曹昀1,2*, 陳冰祥1, 吳海英1, 鄭祥3

( 1. 江西師范大學(xué) 地理與環(huán)境學(xué)院, 南昌330022; 2. 江西師范大學(xué) 鄱陽(yáng)湖濕地與流域研究教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南昌 330022; 3. 江西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 南昌 330022 )

為揭示虉草根莖萌發(fā)和幼苗期的水分生態(tài)幅，該研究通過(guò)盆栽控制試驗(yàn)，設(shè)置8個(gè)水分梯度：(2 ± 0.5)%、(10 ± 0.5)%、(15 ± 0.5)%、(20 ± 0.5)%、(25 ± 0.5)%、(30 ± 0.5)%、(40 ± 0.5)%(水分飽和)和淹水(2 cm)，通過(guò)萌發(fā)率、各形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)對(duì)虉草水分生態(tài)幅進(jìn)行了探討。結(jié)果表明：(1)土壤水分含量過(guò)低和過(guò)高都會(huì)降低虉草根莖萌發(fā)率。(2)隨土壤水分含量的增加，虉草幼苗株高和地上生物量都呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，兩者并呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系y= 0.203 8e0.048 6x(R2= 0.803)。(3)虉草通過(guò)調(diào)整自身結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，降低個(gè)體大小、減少葉片數(shù)量和葉面積來(lái)適應(yīng)脅迫環(huán)境，土壤水分含量為10%～30%時(shí)虉草含水率能保持相對(duì)穩(wěn)定的水平。虉草的光和色素(Chl a、Chl b、Car)和相對(duì)葉綠素(SPAD)含量均隨土壤水分含量的增加呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，Chl a/b則相反，呈先下降后上升趨勢(shì)。(4)Chl/Car各組之間差異不顯著。綜合上述研究，利用高斯模型分析得出虉草的水分生態(tài)幅為7.48%～52.20%，最適水分生態(tài)幅為18.99%～40.60%。

虉草， 土壤水分含量， 根莖， 萌發(fā)， 幼苗期， 水分生態(tài)幅

土壤水分作為植物生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子(劉祖貴等，2006)，極端的土壤水分條件(干旱和淹水)會(huì)影響植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理過(guò)程，如生物量、株高、葉片特征、光合作用、氣孔行為，葉綠素?zé)晒夂洗x物積累(Ohashi et al，2006)。此外濕地植被的分布也與土壤含水量密切相關(guān)(劉永等，2006； Castelli et al，2000)，枯水期與豐水期的交替和局部氣候的變化使?jié)竦厮臈l件復(fù)雜，土壤水分含量變化較大，因此水分因子對(duì)濕地植物變得尤為重要。

虉草(Phalarisarundinacea)以營(yíng)養(yǎng)繁殖為主，為禾本科(Gramineae)虉草屬(Phalaris)多年生草本植物，桿較粗壯，高為60～150 cm，葉片寬為5～15 mm，分布在我國(guó)東北、華北、華中、江蘇、浙江等地，全球溫帶地區(qū)廣布，多生于水濕處，對(duì)環(huán)境要求不高，具有比較廣的地理分布和生境范圍(中國(guó)科學(xué)院北京植物研究所，1979； Martina & Ende，2012)。有關(guān)虉草的研究主要集中在鹽分脅迫(叢麗麗等，2011；張永亮等，2014)、種子破眠與萌發(fā)(張浩等，2012； 徐高峰等，2011； 斯日古楞等，2014)以及飼料青貯(李平等，2013； 李平等，2014)等方面。但有關(guān)土壤水分含量對(duì)虉草影響的研究較少見(jiàn)有報(bào)道，僅宋家壯等(2012)研究了水分脅迫對(duì)虉草生理生化特性的影響。

本研究通過(guò)水分控制試驗(yàn)，分析土壤水分含量對(duì)虉草根莖萌發(fā)、幼苗生理和形態(tài)的影響，探求其水分生態(tài)幅和最適土壤水分含量。有利于理解虉草的自然分布和對(duì)土壤水分變化的適應(yīng)性，以揭示不同繁殖方式及幼苗生長(zhǎng)對(duì)不同土壤水分含量的適應(yīng)機(jī)制，為退化濕地的生態(tài)治理提供參考。

1　材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2015年4月在陽(yáng)光培養(yǎng)室進(jìn)行，共計(jì)60 d。虉草根狀莖取自鄱陽(yáng)湖濕地(116.32° E，28.9° N)，選取大小均一的根狀莖為試材，根據(jù)芽的位置切4～5 cm，栽培到塑料盆(長(zhǎng)35 cm，寬26 cm，高13 cm)內(nèi)，每盆裝土8.5 kg，埋深為10 cm。培養(yǎng)基質(zhì)為砂壤土?；拘誀睿簆H 5.25，有機(jī)質(zhì)24.64 g·kg-1，全氮1.42 g·kg-1，土壤田間持水量為30.76%。

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)共設(shè)置8個(gè)水分梯度：C1(2 ± 0.5)%、C2(10 ± 0.5)%、C3(15 ± 0.5)%、C4(20 ± 0.5)%、C5(25 ± 0.5)%、C6(30 ± 0.5)%、C7飽和(40 ± 0.5)%和C8淹水(2 cm)，設(shè)3個(gè)重復(fù)。使用HH2型土壤水分儀(Moisture Meter)，每天19：00-20：00進(jìn)行測(cè)定并補(bǔ)水，根據(jù)所測(cè)土壤體積含水量求出所需水分體積，用量筒量取所需水補(bǔ)充至設(shè)置值。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

每天計(jì)算萌發(fā)率、萌發(fā)速率指數(shù)(GR)。每?jī)商鞙y(cè)量幼苗株高，計(jì)算絕對(duì)增長(zhǎng)速率(HAGR)；測(cè)量葉長(zhǎng)、葉寬，計(jì)算葉片面積。試驗(yàn)結(jié)束(60 d)測(cè)量各處理組葉長(zhǎng)、葉寬和單株地上生物量(濕重)。將其70 ℃烘干，測(cè)量地上生物量(干重)，計(jì)算含水率。采用Arnon法測(cè)定葉綠素和類胡蘿卜素含量，SPAD-502葉綠素儀測(cè)定相對(duì)葉綠素SPAD值。

1.4 數(shù)據(jù)處理和模型

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用SPSS軟件進(jìn)行相關(guān)性分析和單因素方差分析，并運(yùn)用LSD 檢驗(yàn)法對(duì)不同處理組的各生理指標(biāo)進(jìn)行差異性分析比較。運(yùn)用高斯模型計(jì)算水分生態(tài)幅和最適水分生態(tài)幅。高斯模型方程:y=cexp[-0.5(x-u)2/t2]。

2　結(jié)果與分析

2.1 土壤水分含量對(duì)虉草株高及根莖萌發(fā)率的影響

萌發(fā)試驗(yàn)中，C1組無(wú)萌發(fā)，C2～C8組1～15 d萌發(fā)率變化較快，15 d后各組萌發(fā)率保持穩(wěn)定，其中C8組與其它各組存在極顯著差異(P<0.01)(圖1)。株高1～30 d增長(zhǎng)較快，30 d后增長(zhǎng)減慢，各處理組生長(zhǎng)趨勢(shì)一致。其中C2、C8與C4、C5組之間顯著極差異(P<0.01)，C2、C8與C3、C6組之間C7與C4、C5之間差異顯著(P<0.05)，C3、C4、C5組間差異不明顯(圖2)。由于除了C1、C8外各處理組萌發(fā)均集中在15 d內(nèi)，所以選取前期(1～20 d)的萌發(fā)速率指數(shù)進(jìn)行分析，結(jié)果顯示隨著土壤水分含量的增加，虉草根莖萌發(fā)率和1～20 d的萌發(fā)速率指數(shù)(GR)均先升高后降低(圖3)。C1，C8(淹水)組虉草根莖萌發(fā)率為0和45.8%。C5，C7萌發(fā)率為95.8%和87.5%，C3、C4、C6萌發(fā)率達(dá)100%。水分含量在10%以下和40%以上都會(huì)抑制虉草根莖的萌發(fā)。1～20 d的萌發(fā)速率指數(shù)值，C5處理組最高為1.81。除去C1組整體上看GR值，C2與C6差異顯著(P<0.05)，C5、C7、C8與其他各種都存在極顯著差異(P<0.01)。這說(shuō)明極端土壤水分條件影響了虉草根莖萌發(fā)率與萌發(fā)速率指數(shù)。

土壤水分含量在15%～30%之間時(shí)虉草幼苗長(zhǎng)勢(shì)較好，其中C5組虉草長(zhǎng)勢(shì)最好，平均株高為61.86 cm。C2組萌發(fā)率達(dá)96%，但C2、C8組幼苗長(zhǎng)勢(shì)較差，株高為43.25 cm、41.92 cm與C3～C6組差異較大。在試驗(yàn)的3個(gè)時(shí)期，虉草幼苗株高的絕對(duì)增長(zhǎng)速率HAGR差異較大，隨著生長(zhǎng)時(shí)期的延長(zhǎng)絕對(duì)增長(zhǎng)速率HAGR呈逐漸變小趨勢(shì)，40 d之后增長(zhǎng)速率明顯減小但仍在生長(zhǎng)。1～20 d絕對(duì)增長(zhǎng)速率最大，各處理組之間絕對(duì)增長(zhǎng)速率隨土壤水分含量增加呈先升高后降低的趨勢(shì)(圖4)。土壤含水量與萌發(fā)率，株高數(shù)據(jù)進(jìn)行二次擬合，萌發(fā)率擬合曲線R2=0.828，株高擬合曲線R2=0.824，達(dá)到高斯模型要求。

圖 1　萌發(fā)率隨時(shí)間的變化　Fig. 1　Temporal variation of germination rate of Phalaris arundinacea

圖 2　幼苗的生長(zhǎng)隨時(shí)間的變化Fig. 2　Temporal variation of plant height of the young Phalaris arundinacea shoots

2.2 土壤水分含量對(duì)虉草葉片形態(tài)學(xué)特征的影響

虉草幼苗葉長(zhǎng)、葉寬、葉片面積與葉片數(shù)各處理組均隨土壤水分含量的增加先上升后下降。C4、C5、C6葉片各特征值相對(duì)較大，長(zhǎng)勢(shì)較好。對(duì)各特征值進(jìn)行二次擬合，擬合程度均較好，達(dá)到高斯模型要求(圖5)。極度干旱(C1)、飽和(C7)和淹水(C8)組葉片形態(tài)特征值與其它組呈極顯著差異(P<0.01)，說(shuō)明極端的土壤水分條件(干旱和淹水)對(duì)虉草葉片生長(zhǎng)有一定影響。

2.3 土壤水分含量對(duì)虉草光合色素含量的影響

虉草幼苗葉綠素和相對(duì)葉綠素含量變化趨勢(shì)一致，隨土壤水分含量的增加先升高后降低。Chl a/b隨土壤水分含量的增加呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)，土壤水分含量為10%、40%和淹水時(shí)Chl a/b明顯大于其他處理組。類胡蘿卜素 (Car) 各組間差異不大，Car與Chl/Car各處理組間無(wú)明顯變化趨勢(shì)(圖6)。

圖 3　土壤水分含量對(duì)根莖萌發(fā)和萌發(fā)速率指數(shù)的影響Fig. 3　Effects of soil moisture content on rhizomatic germination and germination rate of Phalaris arundinacea

圖 4　土壤水分含量對(duì)虉草株高和生長(zhǎng)速率的影響Fig. 4　Effects of soil moisture content on height and HAGR of Phalaris arundinacea

圖 5　土壤水分對(duì)虉草葉片形態(tài)特征的影響Fig. 5　Effects of soil moisture content on leaf properties of Phalaris arundinacea

圖 6　土壤水分對(duì)虉草光合色素含量的影響Fig. 6　Effects of soil moisture content on photosynthetic pigments contents of Phalaris arundinacea

2.4 土壤水分含量對(duì)虉草地上生物量和含水率的影響

虉草幼苗地上生物量在土壤水分含量為15.5%～30.5%時(shí)較高，C4組最大達(dá)到3.99 g，C8組最小僅1.33 g，整體呈先升高后降低趨勢(shì)(圖7)。虉草幼苗含水率在土壤水分含量10%～30%之間相對(duì)穩(wěn)定，土壤水分含量大于30%時(shí)虉草幼苗含水率隨土壤水分含量的增加而增大(圖8)。對(duì)虉草幼苗各特征值進(jìn)行相關(guān)性分析，各特征值間相關(guān)系數(shù)在0.75～0.98之間，萌發(fā)率與地上生物量、葉片數(shù)，地上生物量與葉片數(shù)、Chl a、Car，Car與 Chl b在P<0.05水平存在顯著相關(guān)，其余各特征之間均在P<0.01水平上顯著相關(guān)(表2)。根據(jù)各生物特征的相關(guān)分析，株高與生物量之間顯著相關(guān)(P<0. 01)并呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系y= 0.203 8e0.0486x(R2= 0.803)，由此得出虉草幼苗生物量的時(shí)間變化(圖9)。

2.5 虉草水分生態(tài)幅分析

將萌發(fā)率與各形態(tài)和生理指標(biāo)進(jìn)行自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，二次多項(xiàng)式函數(shù)擬合，再根據(jù)擬合函數(shù)得出高斯回歸方程(表2)。求出各指標(biāo)對(duì)土壤水分含量的耐受度t，最適點(diǎn)u和指標(biāo)最大值，進(jìn)而得出耐受范圍和最適土壤水分含量(表3)。綜合各指標(biāo)取生態(tài)幅和最適生態(tài)幅的交集，得出虉草生長(zhǎng)的最適水分含量值在18.99%～40.60%處，極限水分為7.48%～52.20%，求出的最適生態(tài)幅可以很好地反映虉草生長(zhǎng)需要的最適土壤水分含量。

3　討論與結(jié)論

3.1 虉草根莖萌發(fā)與形態(tài)和生理特征對(duì)不同土壤水分含量的響應(yīng)

植物萌發(fā)與生長(zhǎng)直接受到土壤水分含量的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，隨土壤水分含量增加虉草根莖萌發(fā)率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，土壤水分含量為2%時(shí)受到干旱脅迫，全部死亡未萌發(fā)，土壤水分含量為10%時(shí)， 萌發(fā)率為96%， 其趨勢(shì)與奇異虉草和小子虉草種子萌發(fā)的研究結(jié)果相一致，但根莖萌發(fā)率高于種子萌發(fā)率(徐高峰等，2011)。土壤水分處于飽和狀(40%)和淹水狀態(tài)時(shí)萌發(fā)率為87.5%和45.8%。隨土壤水分含量增加1～20 d的萌發(fā)速率指數(shù)(GR)先升高后下降，并且各處理組之間差異性顯著，說(shuō)明虉草根莖的萌發(fā)和萌發(fā)速率受極端土壤水分狀況的影響。

圖 7　土壤水分對(duì)虉草地上生物量的影響Fig. 7　Effects of soil water content on aboveground biomass of Phalaris arundinacea

圖 8　土壤水分對(duì)虉草含水率的影響Fig. 8　Effects of soil water content on moisture rate of Phalaris arundinacea

表 1　虉草形態(tài)和生理指標(biāo)的相關(guān)性

注： * 表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，** 表示在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

Note：* means significant difference atP<0.05，** means significant difference atP<0.01(bilateral).

土壤水分含量在15%～30%時(shí)幼苗生長(zhǎng)良好，土壤水分含量為25%時(shí)株高最高達(dá)到61.86 cm，當(dāng)?shù)陀?0%高于40%時(shí)株高為43.25 cm、41.92 cm。隨著土壤水分含量的增加虉草幼苗的株高和絕對(duì)增長(zhǎng)速率(HAGR)都呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，同一水分處理下絕對(duì)增長(zhǎng)速率(HAGR)隨時(shí)間呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，與灰化苔草研究結(jié)果相一致(楊陽(yáng)等，2015)。這說(shuō)明在干旱或土壤水分過(guò)飽和的條件下虉草的株高和絕對(duì)增長(zhǎng)速率 (HAGR) 會(huì)受到影響。

表 2　虉草形態(tài)和生理指標(biāo)的高斯回歸方程

表 3　虉草的水分生態(tài)幅

圖 9　虉草地上生物量的時(shí)間變化Fig. 9　Temporal variation of simulated aboveground biomass of Phalaris arundinaceas

葉片是保證植株存活的重要器官。當(dāng)生長(zhǎng)環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，植物會(huì)在形態(tài)和生物量分配上做出響應(yīng)(Gianoli et al，2005； 黃迎新等，2008)。在極端土壤水分含量下植物會(huì)通過(guò)減小葉面積和生物量適應(yīng)環(huán)境(Roux et al，1998； 曹昀等，2007)。本研究發(fā)現(xiàn)，隨土壤含水量增加形態(tài)學(xué)特征和生物量呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢(shì)，在干旱環(huán)境中含水率保持相對(duì)穩(wěn)定，說(shuō)明虉草在干旱和水分過(guò)飽和的土壤水分條件下通過(guò)調(diào)整自身結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，降低個(gè)體大小、減少葉片數(shù)量和葉面積來(lái)適應(yīng)脅迫環(huán)境，具有一定的抗旱性。

光合色素含量可以影響植物光合效率和植株生長(zhǎng) (王忠，2002)。葉綠素a/b表示植物中捕光色素蛋白復(fù)合物的含量，葉綠素a/b升高，蛋白復(fù)合物的含量降低(Thornber，2003)。本研究發(fā)現(xiàn)極端土壤水分狀況會(huì)抑制虉草光合色素合成，使光合色素含量降低。本研究中Chl a/b隨土壤含水量的增加呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)，土壤水分含量為10%、40%和淹水時(shí)Chl a/b明顯大于其他處理組，說(shuō)明虉草為適應(yīng)極端的土壤水分條件(干旱和淹水)降低了光能捕獲量以保證光合機(jī)構(gòu)免于遭受光氧化破壞。類胡蘿卜素(Car)能清除活性氧，防止膜脂過(guò)氧化(米海莉等，2004)。本研究中類胡蘿卜素在各土壤水分含量下較穩(wěn)定，在光合色素中的比值也差異不大，有利于平衡光合生理活動(dòng)，保證個(gè)體存活。

3.2 虉草幼苗的水分生態(tài)幅

本研究得出虉草的水分生態(tài)幅為7.48%～52.20%，最適水分生態(tài)幅為18.99%～40.60%，超過(guò)水分生態(tài)幅的上限和下限虉草均不能存活。其中，根莖萌發(fā)的最適水分含量為8.81%～48.03%，水分含量范圍較大，說(shuō)明虉草根莖具有比較強(qiáng)的耐受性，與種子相比采用根狀莖作為繁殖體進(jìn)行繁殖具有更強(qiáng)抗旱性。地上生物量與葉綠素含量對(duì)土壤水分含量的響應(yīng)較明顯，最適范圍為13.54%～40.60%和18.99%～42.90%，說(shuō)明極端的土壤水分條件對(duì)光合作用的抑制較大進(jìn)而限制了植株生物量的積累。確定虉草的水分生態(tài)幅和最適土壤水分含量，對(duì)進(jìn)一步研究虉草的潛在分布與水文波動(dòng)下濕地的群落演替和生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和保護(hù)具有重要意義。

CAO Y，WANG GX，LIU Y，2007. Effects of flooding on germination and seedlings growth of sweet flag(AcoruscalamusL. ) [J]. J Lake Sci， 19(5) ：577-584. [曹昀，王國(guó)祥，劉玉，2007. 淹水對(duì)菖蒲萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 湖泊科學(xué)， 05：577-584.]

CASTELLI RM，CHAMBERS JC，TAUSCH RJ，2000. Soil-plant relations along a soil-water gradient in Great basin riparian meadows[J]. Wetlands， 20( 2) ： 251-266.

CONG LL， ZHANG YW， CHEN X， et al， 2011. Effect of NaCl stress on seed germination and physiological and biochemical characteristics of seedlings ofPhalarisarundinacea[J]. Prat Sci， (12)：2 136-2 142. [叢麗麗，張?zhí)N薇，陳新，等， 2011. 鹽脅迫對(duì)虉草種子萌發(fā)與幼苗生理生化的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)， 12：2 136-2 142.]

GIANOLI E ， GONZALEZ -TEUBER M， 2005. Environmental heterogeneity and population differentiation in plasticity to drought inConvolvuluschilensis(Convolvulaceae)[J]. Evol Ecol， 19(6)：603-613.

HUANG YX， ZHAO XY， ZHANG HX， et al， 2008. Responses of agriophyllum squarrosum phenotypic plasticity to the changes of soil nutrient and moisture contents and population density [J]. Chin J Appl Ecol， (12)：2 593-2 598. [黃迎新，趙學(xué)勇，張洪軒，等， 2008. 沙米表型可塑性對(duì)土壤養(yǎng)分、水分和種群密度變化的響應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 12：2 593-2 598.]

INSTITUE OF BOTANY， THE CHINESE ACADEMY OF SCIENCE，1997. Iconographia gormophytorum sinicorum tomus V[M]. Beijing： Science Press：100. [中國(guó)科學(xué)院北京植物研究所，1976.中國(guó)高等植物圖鑒(第5冊(cè))[M]. 北京：科學(xué)出版社：100.]

LI P， BAI SH， YOU MH， et al，2013. Effects of different additives on the silage quality ofPhalarisarundinaceaL. with low water content [J]. Prat & Anim Husb， (6)：1-5.[李平，白史且，游明鴻，等， 2013.不同添加劑對(duì)低水分虉草青貯品質(zhì)的影響[J]. 草業(yè)與畜牧， 6：1-5.]LI P， YAN JJ， BAI SH， et al， 2012. Preliminary study on silage ofElymussibiricnsL. andPhalarisarundinaceaL. in Alpine pastoral regions of North Sichuan[J]. Acta Agrestia Sin， (2)：368-372.[李平，鄢家俊，白史且，等， 2012. 川西北高寒牧區(qū)老芒麥和虉草青貯效果初步研究[J]. 草地學(xué)報(bào)， 2：368-372.]

LIU Y， GUO HC，ZHOU F， et al，2006. Role of water level fluctuation on aquatic vegetation in lakes [J]. Acta Ecol Sin， (9)：3 117-3 126. [劉永，郭懷成，周豐，等， 2006. 湖泊水位變動(dòng)對(duì)水生植被的影響機(jī)理及其調(diào)控方法[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，第9期(9)：3 117-3 126.]

LIU ZG， CHEN JP， DUAN AW， et al， 2006. Effects of different soil moisture treatments on physiological characteristics of summer maize leaves [J]. Agric Res Arid Areas， 24(1)：90-95.[劉祖貴，陳金平，段愛(ài)旺， 2006.不同土壤水分處理對(duì)夏玉米葉片光合等生理特性的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究， 24(1)：90-95.]

MARTIN JP， ENDE CNV，2012. Highly plastic response in morphological and physiological traits to light， soil-N and moisture in the model invasive plant，Phalarisarundinacea[J]. Environ Exp Bot， 82(5)：43-53.

MI HL， XU X， LI SH， et al， 2004. Effect of Soil water stress on contents of chlorophyll， soluble sugar， starch， C/N of two desert plants (CynanchumkomaroviiandGlycyrrhizauralensis)[J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， (10)：1 816-1 821.[米海莉，許興，李樹(shù)華，等， 2004.水分脅迫對(duì)牛心樸子、甘草葉片色素、可溶性糖、淀粉含量及碳氮比的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 10：1 816-1 821.]

OHASHI Y， NAKAYAMA N， SANEOKA H， et al， 2006. Effects of drought stress on photosynthetic gas exchange， chlorophyll fluorescence and stem diameter of soybean plants [J]. Biol Plant， 50(1)：138-141.

ROUX X L， BARIAC T，1998. Seasonal variations in soil， grass and shrub water status in a West African humid savanna.[J]. Oecologia， 113(4)：456-466.

(Continueonpage979)(Continuefrompage1007)

SI RGL， WANG MJ， LIU XJ， et al， 2014. Seed dormancy mechanism and breaking techniques of two varieties ofPhalarisarundinaceaL. [J]. J NE For Univ， (05)：47-51.[斯日古楞，王明玖，劉雪嬌，等. 2014.2個(gè)品種虉草種子破眠方法的比較[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 05：47-51.]

SONG JZ， LI PP， FU WG， 2012. Effect of water stress and rewatering and physiological and biochemical characteristics ofPhalarisarundinacea[J]. Acta Prat Sin， 21(2)：62-69.[宋家壯，李萍萍，付為國(guó)， 2012.水分脅迫及復(fù)水對(duì)虉草生理生化特性的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 02：62-69.]

THORNBER JP，2003. Chlorophyll-proteins： Light-harvesting and reaction center components of plants[J]. Ann Rev Plant Physiol， 26(4)：127-158.

WANG Z，2002. Plant physiology[M]. Beijing： China Agriculture Press： 128-131.[王忠， 2002.植物生理學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社：128-131.]

XIU GF， ZHANG FD， LI TL， et al， 2011. Influence of environmental factors on seed germination ofPhalarisparadoxaandPhalarisminor[J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 31(7)：1 458-1 465.[徐高峰，張付斗，李天林，等， 2011.環(huán)境因子對(duì)奇異虉草和小子虉草種子萌發(fā)的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 31(7)：1 458-1 465.]

YANG Y， CAO Y， ZHANG SJ， 2015. Effects of soil moisture regime on rhizomatic germination and young shoot growth ofCarexcinerascens. [J]. J Ecol Rur Environ， 31(2)：180-187.[楊陽(yáng)，曹昀，張素娟， 2015.水分條件對(duì)灰化苔草根莖萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào)， 02：180-187.]

ZHANG H， ZHANG YL， GAO K，2012. Preliminary study on the dormancy mechanism and dormancy breaking metholds inPhalarisarundinaceaseeds [J]. Chin J Grassl， 34(6)：7-12.[張浩，張永亮，高凱， 2012.虉草種子休眠機(jī)理與休眠破除方法初探[J]. 中國(guó)草地學(xué)報(bào)， 6：7-12.]

ZHANG YL， WANG XY， LIU Y， et al， 2014. Effect of different NPK fertilizer rates on the ion absorption and distribution of reed Canarygrass (Phalarisarundinacea) under salt stress [J]. Acta Agr Sin，(6)：1 318-1 323.[張永亮，王學(xué)愿，劉楊，等， 2014.鹽脅迫下氮磷鉀肥對(duì)虉草離子吸收與分布的影響[J]. 草地學(xué)報(bào)， 6：1 318-1 323.]

Water ecological amplitude ofPhalarisarundinaceaat rhizomatic germination and seedling stage

GUO Zhi-Chang1, CAO Yun1,2*, CHEN Bing-Xiang1, WU Hai-Ying1, ZHENG Xiang3

( 1.CollegeofGeographyandEnvironment,JiangxiNormalUniversity, Nanchang 330022, China; 2.KeyLaboratoryofPoyangLakeWetlandandWatershedResearch,MinistryofEducation,JiangxiNormalUniversity, Nanchang 330022, China; 3.CollegeofLifeSciences,JiangxiNormalUniversity, Nanchang 330022, China )

We carried out an indoor culturing experiment to cultivatePhalarisarundinaceausing rhizome to explore water ecological amplitude at rhizomatic germination and seedling stage. We exposedP.arundinaceato C1(2 ± 0.5)%, C2(10 ± 0.5)%, C3(15 ± 0.5)%, C4(20 ± 0.5)%, C5(25 ± 0.5)%, C6(30 ± 0.5)%, C7(40 ± 0.5)% (water saturation) and C8 flooding(2 cm) for 60 d, and determined the germination rate and various physiological indexes and morphological indexes. The results were as followes: (1) Rhizomatic germination rate of the plants was lowered by drought or excessive saturated of soil water content, but the rhizome still had stronger drought-resistance than seeds. Plant height and aboveground biomass increase firstly and then decreased with the increase of soil water content. The relationship between the plant height and aboveground biomass could be described as an exponential function:y= 0.203 8e0.0486x(R2= 0.803 2). (2) The plants could adapt to the stress environment by adjusting the structural features, reducing the size, and decreasing the leaf number and the leaf area. Leaf length, leaf width, leaf number and leaf area showed the similar trend of increasing firstly and then decreasing with the increase of soil water content. When the soil water content ranged between 10%-30%, the water content of plant were able to maintain stability, and then increased with the increase of soil water content. (3) Chl a, Chl b, Car and SPAD contents in young shoots followed the same trend in variation, increasing firstly and then decreasing with the increase of soil water content. But Chl a/b content decreased firstly and then increased, did no differ much in the eight treatments. (4) There is no significant difference of Chl/Car in these treatments. In drought or excessive saturated of soil water content, the plants adjusted the distribution of Chl a and Chl b, raised Chl a /b, maintained Car /Chl, in order to maintain the regular photosynthesis process. Based on the above analysis, quantitive analysis on rhizomatic germination rate, morphological indexes and physiologic indexes by Gaussian Model, it is clear that the water ecological amplitude ofP.arundinaceafor rhizomatic germination and seedling stage was 7.48%-52.20%, and the optimum water ecological amplitude was 18.99%-40.60% .

Phalarisarundinacea， soil water content， rhizome， germination， seedling stage， water ecological amplitude

10.11931/guihaia.gxzw201601016國(guó)志昌, 曹昀, 陳冰祥, 等. 根莖萌發(fā)與幼苗期的虉草水分生態(tài)幅 [J]. 廣西植物， 2016， 36(8):1000-1007

GUO ZC, CAO Y, CHEN BX， et al. Water ecological amplitude ofPhalarisarundinaceaat rhizomatic germination and seedling stage [J]. Guihaia， 2016， 36(8):1000-1007

2016-01-12

2016-05-03

國(guó)家自然科學(xué)基金 (41361017)； 江西省自然科學(xué)基金 (20142BAB204006) [Supported by the National Natural Science Foundation of China (41361017); Natural Science Foundation of Jiangxi (20142BAB204006)] 。

國(guó)志昌(1990-)，男，山東濟(jì)寧人，碩士研究生，主要從事恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究，(E-mail)xiaogui3009@163.com。

曹昀，博士，副教授，從事植物生態(tài)學(xué)研究，(E-mail)yun.cao@163.com。

Q948

A

1000-3142(2016)08-1000-08