朱向濤， 金松恒， 哀建國(guó)， 時(shí)浩杰

( 浙江農(nóng)林大學(xué)， 浙江 臨安， 311300 )

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淹水脅迫下江南牡丹生長(zhǎng)及光合特性研究

朱向濤， 金松恒*， 哀建國(guó)， 時(shí)浩杰

( 浙江農(nóng)林大學(xué)， 浙江 臨安， 311300 )

以3年生江南牡丹品種‘鳳丹白’為材料，利用盆栽淹水法，設(shè)置正常管理、輕度脅迫和重度脅迫3個(gè)水平，研究不同淹水脅迫水平對(duì)牡丹生長(zhǎng)和光合特性的影響。結(jié)果表明：經(jīng)過(guò)30 d脅迫后，正常管理、輕度脅迫和重度脅迫下的江南牡丹苗高生長(zhǎng)量分別為3.6、1.1和0.73 cm，地徑生長(zhǎng)量分別為0.21、0.11和0.06 cm，植株總生物量增加量分別為7.0、3.0和2.75 g，淹水脅迫和正常生長(zhǎng)差異顯著，淹水脅迫嚴(yán)重影響了江南牡丹的生長(zhǎng)。同時(shí)，在正常管理時(shí)，牡丹總?cè)~綠素含量升高，而在淹水脅迫下呈下降趨勢(shì)。淹水脅迫不同時(shí)間根系活力均呈下降趨勢(shì)且隨著脅迫程度的增加下降越大。正常管理下光合速率逐漸增加而脅迫條件下光合速率逐漸降低。同時(shí)脅迫條件下，牡丹蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均明顯下降；輕度淹水脅迫下胞間CO2濃度先升高后降低；而重度脅迫下胞間CO2濃度呈現(xiàn)逐漸升高的變化趨勢(shì)。淹水脅迫對(duì)牡丹根系活力、莖段生長(zhǎng)和葉片光合特性影響較大。該研究結(jié)果為江南牡丹耐澇脅迫機(jī)理研究奠定了理論基礎(chǔ)。

江南牡丹, 淹水脅迫, 根系活力, 生長(zhǎng), 光合作用

牡丹(Paeoniasuffruticosa)是我國(guó)特產(chǎn)的傳統(tǒng)名花，屬芍藥科(Paeoniaceae)芍藥屬(Paeonia)落葉灌木，為中國(guó)十大名花之一，有“花中之王”的美譽(yù)，根系入藥，具較高的藥用價(jià)值(李嘉玨，1998)。江南牡丹品種群作為中國(guó)四大牡丹品種群之一，主要分布在上海、江蘇南部、浙江杭州以及安徽寧國(guó)、銅陵等地(李嘉玨和何麗霞，2003)。由于江南地區(qū)降水多、氣溫高而牡丹具有不耐濕熱的特點(diǎn)，目前僅存20余品種，而有些品種如‘紫云芳’、‘鳳尾’等數(shù)量極少，已瀕臨滅絕(王佳，2009)，濕熱環(huán)境是制約江南牡丹生長(zhǎng)發(fā)育的主要原因，特別是在江南地區(qū)的梅雨季節(jié)，長(zhǎng)時(shí)間降雨導(dǎo)致江南牡丹處于澇害脅迫下生長(zhǎng)受到影響。江南牡丹已有一千多年的栽培歷史，使江南牡丹重現(xiàn)輝煌具有重要意義，而解決好耐濕熱品種的選育、品種結(jié)構(gòu)調(diào)整和相應(yīng)的栽培問(wèn)題將是重中之重。因此，探索澇害對(duì)江南牡丹影響的機(jī)制并在保護(hù)現(xiàn)有江南牡丹品種的基礎(chǔ)上培育耐濕熱的牡丹品種成為迫在眉睫的任務(wù)。

淹水會(huì)引起植物形態(tài)、解剖、生理、代謝等方面一系列的變化，其本質(zhì)是淹水使植物根系處于無(wú)氧環(huán)境，從而引起植物體各部分生長(zhǎng)變化(Yanagawa & Komatsu, 2012; Naumann et al, 2008; Farwell et al, 2007; Dunn & Gaydon, 2011; Voesenek et al, 2004)。光合作用是植物生長(zhǎng)的能量基礎(chǔ)，不同物種對(duì)淹水脅迫下光合特性響應(yīng)各不相同，而淹水脅迫下牡丹的生長(zhǎng)和光合響應(yīng)尚未見(jiàn)報(bào)道，因此研究并掌握淹水脅迫下牡丹生長(zhǎng)發(fā)育及光合特性規(guī)律能為牡丹耐澇機(jī)理研究提供參考，對(duì)耐澇江南牡丹品種篩選、新品種培育尤為重要。本研究以3年生江南牡丹品種‘鳳丹白’為材料，研究淹水脅迫下牡丹苗高、地徑、生物量、根系活力等指標(biāo)及其光合特性，分析淹水脅迫對(duì)江南牡丹生長(zhǎng)發(fā)育和光合特性的影響，為闡明江南牡丹的耐澇機(jī)理提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1 材料與處理方法

試驗(yàn)材料選用3年生江南牡丹品種‘鳳丹白’，2012年9月引自安徽寧國(guó)，盆栽于浙江農(nóng)林大學(xué)官塘基地，苗木生長(zhǎng)期間進(jìn)行正常的水肥管理，2013年6月，選取長(zhǎng)勢(shì)、大小基本相同的苗木30盆，栽植于上口徑28 cm、下口徑19 cm、高23 cm 的塑料盆中，基質(zhì)是由園土∶沙∶珍珠巖(5∶3∶2)組成的混合基質(zhì)。

利用浸盆法進(jìn)行淹水處理，A水平進(jìn)行正常的水肥管理，土壤含水量為田間持水量的75%左右，B水平模擬輕度水分脅迫，將花盆浸入水箱內(nèi)，每天觀察水面與土面的距離維持淹水高度比盆土低5 cm，C水平模擬澇害，土壤含水量過(guò)飽和，將花盆浸入水箱內(nèi)，每天觀察水面與土面的距離維持水面高于土面 5 cm。分別在處理后第5、10、15天測(cè)定其光合參數(shù)、第5、10、15、20天根系活力。苗高、地徑、葉綠素含量、根莖葉生物量于第0、30天分別測(cè)定，所有測(cè)定完成3次重復(fù)。

1.2 生物量測(cè)定

用卷尺測(cè)定苗高(精確到0.1 cm)，用游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑(距離土面6 cm的高度)，每株用游標(biāo)卡尺交叉測(cè)定 2 次(精確到 0. 01 mm)取其平均值。生物量測(cè)定脅迫試驗(yàn)結(jié)束后在苗高、地徑測(cè)量的基礎(chǔ)上，從各處理隨機(jī)選3株，全株挖出，洗凈，分根、莖、葉3部分放入烘箱，105 ℃殺青0.5 h，然后80 ℃烘約72 h至恒重。用1/100電子天平稱取各處理各株干物質(zhì)質(zhì)量。

苗高凈生長(zhǎng)量=第30天的苗高-第0天的苗高

地徑凈生長(zhǎng)量=第30天的地徑-第0天的地徑

生物量?jī)粼鲩L(zhǎng)量=第30天的總生物量-第0天的總生物量

1.3 葉綠素含量和根系活力的測(cè)定

葉綠素含量測(cè)定在淹水脅迫的第0天和第30天采集植株頂端的第 4～5 片完全展開(kāi)的葉片，去掉主脈，用于分析，每處理完成3次重復(fù)，按照李合生(2000)的方法測(cè)定。在處理后第5、10、15、20天分別用TTC還原法(鄒琦，2000)測(cè)定根系活力。

1.4 光合測(cè)定

采用LI-6400便攜式光合儀(LI-COR，USA)，選擇晴朗無(wú)風(fēng)的天氣于室外自然條件下進(jìn)行測(cè)定，隨機(jī)選擇各處理下的植株各5株，每次測(cè)定固定植株頂端第5片完全展開(kāi)的葉片，于上午9: 00-11: 00 進(jìn)行，光照強(qiáng)度設(shè)定為1 000 μmol·m-2·s-1，測(cè)定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和氣孔限制值(Ls)，其中Ls=1-Ci/Ca，Ci為胞間CO2濃度，Ca為大氣CO2濃度。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007和Spss 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)和多重比較(Duncan)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫對(duì)牡丹苗高和地徑生長(zhǎng)的影響

淹水脅迫對(duì)牡丹的苗高和地徑生長(zhǎng)影響結(jié)果如表1所示，總體上來(lái)看，牡丹淹水處理對(duì)苗高和地徑的凈生長(zhǎng)量有明顯抑制作用。從結(jié)果來(lái)看，與對(duì)照相比，水淹脅迫顯著降低苗高和地徑的生長(zhǎng)，但B、C兩處理之間對(duì)株高生長(zhǎng)的抑制效果差異不明顯，而對(duì)地徑的生長(zhǎng)抑制效果顯著，因此，隨著淹水脅迫程度的逐漸增強(qiáng)，水淹脅迫對(duì)牡丹增粗生長(zhǎng)影響較大。從第20天開(kāi)始，B、C兩個(gè)處理的牡丹葉片開(kāi)始萎蔫并下垂，在第30天時(shí)，B處理葉片已經(jīng)有部分發(fā)黃，C處理已經(jīng)有葉片開(kāi)始脫落。

2.2 淹水脅迫對(duì)牡丹生物量和根冠比的影響

從表2可以看出，正常管理情況下，牡丹的根莖葉生物量在30 d內(nèi)有不同程度的增加，牡丹處于旺盛生長(zhǎng)的狀態(tài)，第30天時(shí)根冠比略有下降。B處理狀態(tài)下，牡丹的根莖葉生物量也呈不同程度增加，但增加幅度相對(duì)較低，而此時(shí)根冠比下降較少。C處理下，葉片的生物量下降，主要是地上部分有葉片脫落，此時(shí)根系和莖段的生物量有上升，總生物量略有增加。根系由于對(duì)水澇脅迫的適應(yīng)開(kāi)始出現(xiàn)新生呼吸根而使地下部生物量上升，說(shuō)明牡丹在C處理下，地下部生長(zhǎng)加快，此時(shí)地上部分已生長(zhǎng)受到抑制，葉片生物量降低，莖段生物量有少量增加，根系的生物量增加較大，根冠比有所增加。

2.3 淹水脅迫對(duì)牡丹葉綠素含量和根系活力的影響

如表3所示，在最初的處理階段，牡丹葉綠素a含量相差不大。正常管理下，葉綠素a和總?cè)~綠素在第30天時(shí)有了明顯增加，葉綠素b則變化略微下降，類胡蘿卜素含量和葉綠素a/b略有升高。B處理?xiàng)l件下，所有的色素含量和葉綠素a/b都比處理前有所下降，葉綠素a和葉綠素a/葉綠素b變化差異不明顯，葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素下降幅度較大，與開(kāi)始時(shí)差異明顯。C處理下，各個(gè)指標(biāo)也是有不同程度的下降，分析結(jié)果來(lái)看，葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素下降明顯，而葉綠素a和葉綠素a/b下降不明顯。

從圖1可以看出，在不同的水澇脅迫處理下，牡丹的根系活力具有一定的變化規(guī)律，A正常管理情況下，江南牡丹的根系活力變化不明顯，但在各個(gè)處理階段都比淹水脅迫下都高。處理5 d時(shí)，B、C兩個(gè)處理的根系活力均下降，但方差分析顯示兩者差異不明顯，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，兩個(gè)處理均差異顯著，說(shuō)明C處理下對(duì)根系活力影響較大。在B、C處理情況下，牡丹根系活力隨著時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)逐漸降低的變化趨勢(shì)，處理后，根系活力明顯下降，在20 d時(shí)，B、C處理的根系活力達(dá)到最低。在處理的每個(gè)時(shí)間段，根系活力均為A>B>C，說(shuō)明在淹水脅迫程度越深，根系活力下降越多。

圖 1　淹水脅迫下江南牡丹根系活力變化情況Fig. 1　Effects of different treatments to root activity of P. suffruticosa

2.4 淹水脅迫對(duì)牡丹光合特性的影響

光合速率隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)而發(fā)生變化，從圖2可以看出，A正常管理?xiàng)l件下，光合速率隨著時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)逐漸增加的變化趨勢(shì)，且在第15天時(shí)達(dá)到13.53 μmol·m-2·s-1，可見(jiàn)這段時(shí)間牡丹處于旺盛生長(zhǎng)期，葉片的光合能力逐漸增強(qiáng)，光合速率逐漸提高。B輕度水澇脅迫下，最初第5天時(shí)，光合速率與正常管理?xiàng)l件下相差不大，但隨著處理時(shí)間的增長(zhǎng)，第10天時(shí)，光合速率已經(jīng)相對(duì)較小，僅為0.4 μmol·m-2·s-1，在第15天時(shí)，光合速率接近于0 μmol·m-2·s-1，原因是第15天時(shí)，葉片開(kāi)始出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象，葉片光合能力下降光合速率較低。C重度水澇脅迫下，在處理后的第5天，光合速率與正常管理?xiàng)l件下牡丹的光合速率相似，變化不大，沒(méi)有呈現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì)， 但是在處理后的第10天， 光合速率明顯下降， 大約為0.2 μmol·m-2·s-1， 到第15

表 1　不同處理下牡丹苗高與地徑變化情況

注： 表中數(shù)據(jù)為平均值 ± SE； 同一參數(shù)同一行內(nèi)不同小寫(xiě)字母表示差異達(dá)顯著水平(P= 0.01)。下同。

Note: Values are means ± SE； Different common letters of the same parameters in the same row mean significant differences according to LSD analysis atP= 0.01 level. The same below.

表 2　不同處理下牡丹生物量變化情況

表 3　淹水脅迫對(duì)牡丹葉片光合色素含量及葉綠素a/b值的影響

天時(shí)，光合速率為負(fù)值，即表示這個(gè)階段呼吸作用要大于光合作用，本階段江南牡丹葉片開(kāi)始萎蔫并出現(xiàn)葉片邊緣枯黃的現(xiàn)象。方差分析顯示，處理5 d時(shí)光合速率差異性不顯著，處理10 d時(shí)，正常管理與B、C兩處理差異性顯著，而B(niǎo)、C差異性不顯著，處理15 d時(shí)，三個(gè)處理均差異性顯著。

圖 2　淹水脅迫對(duì)光合速率的影響Fig. 2　Effects of flooding stress on Pn

圖 3　淹水脅迫對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響Fig. 3　Effects of flooding stress on Gs

氣孔導(dǎo)度也隨著淹水脅迫的加重發(fā)生一系列變化，從圖3可以看出，A正常管理?xiàng)l件下，在第5天、第10天、第15天氣孔導(dǎo)度變化不明顯。B輕度脅迫狀態(tài)下，氣孔導(dǎo)度變化趨勢(shì)明顯，在第5天時(shí)，與正常管理的相比，氣孔導(dǎo)度基本維持不變甚至有所升高，這一階段，江南牡丹對(duì)水澇脅迫本能反應(yīng)，出現(xiàn)氣孔增大的現(xiàn)象。但第10天時(shí)，氣孔導(dǎo)度大幅度下降，第15天相比第5天變化幅度較大，但與第10天的變化幅度不明顯，總體上來(lái)看呈現(xiàn)逐漸下降的變化趨勢(shì)。C處理?xiàng)l件下，氣孔導(dǎo)度下降幅度更大，處理的最初階段，氣孔導(dǎo)度變化不大，但在第10天、第15天下降明顯，總體上呈現(xiàn)逐漸下降的變化趨勢(shì)，可見(jiàn)在第5天以后淹水脅迫的影響較大，之后氣孔導(dǎo)度變化較小?？傮w上來(lái)看，正常管理?xiàng)l件下，氣孔導(dǎo)度變化不大，B處理?xiàng)l件下氣孔導(dǎo)度的下降幅度小于C處理?xiàng)l件下的下降幅度，可見(jiàn)氣孔導(dǎo)度隨著脅迫程度的加深而下降越大。方差分析顯示，處理5 d時(shí)，三處理氣孔導(dǎo)度差異不顯著，處理10 d和15 d時(shí)，三處理均差異性顯著。

淹水脅迫下牡丹胞間CO2濃度變化規(guī)律如圖4所示，正常管理?xiàng)l件下，胞間CO2濃度變化不大，這與氣孔導(dǎo)度變化規(guī)律基本一致，說(shuō)明此時(shí)牡丹的氣孔處于正常開(kāi)放狀態(tài)，胞間CO2沒(méi)有受到氣孔開(kāi)度的影響。在B脅迫條件下，胞間CO2濃度呈現(xiàn)先升高后降低的變化規(guī)律，但是變化幅度不大，與氣孔開(kāi)度的變化規(guī)律不一致，可見(jiàn)影響胞間CO2濃度的因素不僅是氣孔導(dǎo)度，可能與植株的適應(yīng)性有很大關(guān)系，也就是說(shuō)光合作用下降可能是非氣孔限制因素導(dǎo)致的。C處理?xiàng)l件下，胞間的CO2濃度反而呈現(xiàn)出逐漸上升的變化趨勢(shì)，與氣孔導(dǎo)度的下降趨勢(shì)相反。處理5 d時(shí)，正常管理胞間CO2濃度與B、C處理差異顯著，B、C處理之間差異不明顯；處理10 d時(shí)，三者差異不顯著；處理15 d時(shí)，正常管理與處理B差異不顯著，B、C差異顯著。

圖 4　淹水脅迫對(duì)胞間CO2濃度的影響Fig. 4　Effects of flooding stress on Ci

圖 5　淹水脅迫對(duì)蒸騰速率的影響Fig. 5　Effects of flooding stress on Tr

淹水脅迫下，牡丹蒸騰速率變化也呈現(xiàn)一定規(guī)律性(圖5)。正常管理?xiàng)l件下，蒸騰速率變化不大，基本呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)。在B處理?xiàng)l件下，在第5天時(shí)，比正常管理?xiàng)l件下蒸騰速率提高明顯，可能本階段水分吸收加快，蒸騰速率提高，而第10天和第15天時(shí)，蒸騰速率相比第5天時(shí)下降幅度較大，且變化不明顯。C處理下呈現(xiàn)和B 處理下相似的變化趨勢(shì)，第10天比第5天呈現(xiàn)大幅度的下降，第15天比第5天下降幅度較大，但是第10天和第15天蒸騰速率差異不顯著。

從圖6可以看出，處理5 d時(shí)，氣孔限制值隨著處理程度的加深而逐漸增大，因此此時(shí)主要是氣孔原因影響光合速率。在處理10 d、15 d時(shí)，氣孔限制值隨著處理程度的加深而呈現(xiàn)下降的變化趨勢(shì)，處理后期主要非氣孔限制原因造成光合速率下降。

圖 6　淹水脅迫對(duì)氣孔限制值的影響Fig. 6　Effects of flooding stress on Ls

3　討論

3.1 淹水脅迫對(duì)牡丹表型和根系活力的影響

淹水脅迫下牡丹苗高、地徑的生長(zhǎng)速率比正常管理有所降低，主要由于淹水脅迫下，土壤缺氧，根系活力下降，根系水分飽和使牡丹根系周?chē)凰鼑瑢?dǎo)致通氣不足從而出現(xiàn)“水套現(xiàn)象”(余叔文和湯章成，1998)。本研究中，淹水脅迫下牡丹根系活力的顯著降低，說(shuō)明在淹水過(guò)程中，牡丹根系生長(zhǎng)受到抑制。當(dāng)土壤相對(duì)含水量升高到一定水平時(shí)，根系生長(zhǎng)發(fā)育所需的ATP主要由根系通過(guò)無(wú)氧呼吸提供，因此能量供不應(yīng)求，加上植物在缺氧環(huán)境下能產(chǎn)生一些代謝毒素和誘發(fā)膜脂過(guò)氧化作用，從而抑制根系的正常發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致根尖細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能受損，造成根系死亡。正常條件下，根冠比呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，而在淹水脅迫下，根冠比逐漸增加，說(shuō)明淹水脅迫對(duì)地上部分生長(zhǎng)的影響大于對(duì)地下部分生長(zhǎng)的影響(曹福亮等，2010)。在淹水脅迫后期，能看到牡丹地下部分有許多白色須根出現(xiàn)，在一定程度上增加了地下干物質(zhì)的量。白根產(chǎn)生的原因可能是水澇脅迫造成牡丹根系缺氧，為了能夠更好地吸收更多的氧氣，滿足能量代謝的需要，會(huì)產(chǎn)生許多白色的不定根，不定根的出現(xiàn)在一定程度上增加了根的呼吸面積，從而加強(qiáng)根系對(duì)氧氣的需要。因此，在缺氧條件下，耐澇植物通過(guò)產(chǎn)生不定根，增加根系中氧氣的濃度，從而消耗更多的光合產(chǎn)物(汪貴斌等，2010)。與正常管理相比，淹水脅迫下，牡丹的生物量增長(zhǎng)降低明顯，與Chen et al(2010)對(duì)香蒲的研究結(jié)果相似。

3.2 淹水脅迫對(duì)牡丹葉綠素含量的影響

光合色素參與光合作用過(guò)程中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，光合色素含量的降低使光能轉(zhuǎn)化和能量供應(yīng)能力降低，從而影響光合作用的進(jìn)行。葉綠素含量是植物葉片光合性能、營(yíng)養(yǎng)狀況和衰老程度的直觀表現(xiàn)，其含量是鑒定澇害的有效指標(biāo)。水澇脅迫下，植物體內(nèi)的葉綠素的合成與分解之間的平衡受到影響，葉綠素含量降低，光合作用受到影響。葉綠素含量降低是植物葉片對(duì)淹水脅迫的生化響應(yīng)(張柔等，2012)。在本研究過(guò)程中，正常管理?xiàng)l件下，光合色素含量基本呈現(xiàn)升高的變化趨勢(shì)。在水澇脅迫下，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素均有不同程度的下降。光合色素的降低會(huì)影響光合作用的進(jìn)行(張斌斌等，2013)。潘向燕等(2006)對(duì)雜種鵝掌楸的研究發(fā)現(xiàn)在淹水4 d時(shí)葉片即出現(xiàn)失綠現(xiàn)象，繼續(xù)淹水則葉片成黃褐色，在落羽杉及絨毛白蠟的研究也得到了類似的結(jié)論(侯嫦英，2003)。對(duì)水稻孕穗期葉片Chl a/Chl b比值研究發(fā)現(xiàn)，淹水導(dǎo)致Chl a/Chl b比值上升，表明葉綠素b受影響大于葉綠素a(利容千和王建波，2002)。模擬淹水脅迫27 d后，楓楊和栓皮櫟Chl a/Chl b下降，認(rèn)為淹水脅迫導(dǎo)致對(duì)淹水敏感的植物葉片光合反應(yīng)中心的降解程度要高于捕光蛋白色素復(fù)合物的降解(衣英華等，2006)。本研究結(jié)果中，牡丹在輕度水澇脅迫下Chl a/Chl b不變，而重度水澇脅迫下Chl a/Chl b升高，原因在于葉綠素a 更多地結(jié)合在光系統(tǒng)反應(yīng)中心上，葉綠素b主要結(jié)合在捕光蛋白復(fù)合物上(李艷等，2013)。由此可見(jiàn)，淹水脅迫影響了牡丹砧木葉片葉綠素的整體水平，使葉綠素不同形態(tài)間的比值發(fā)生改變，進(jìn)而影響葉片的光合作用。

3.3 淹水脅迫對(duì)牡丹光合特性的影響

淹水脅迫對(duì)牡丹光合速率和蒸騰速率影響較大，本研究中，光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率基本呈現(xiàn)下降的變化趨勢(shì)。隨著脅迫程度的加深，下降越明顯。除了葉綠素含量降低的影響之外，光合速率降低的原因首先是根系缺氧導(dǎo)致不能有效吸收水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，限制了光合作用的進(jìn)行。植物光合作用受到抑制的原因包括兩個(gè)方面，一是氣孔限制，氣孔的關(guān)閉使葉綠體內(nèi)CO2的供應(yīng)受阻；二是非氣孔限制，葉肉細(xì)胞光合能力的下降，使葉肉細(xì)胞利用CO2的能力降低，從而使胞間CO2含量升高(Farquhar & Sharkey，1982)。胞間CO2濃度并不隨著氣孔導(dǎo)度降低而下降，反而有所升高，按照Farquhar & Sharkey(1982)的觀點(diǎn)，即只有當(dāng)胞間CO2濃度的降低和氣孔限制值增大時(shí)，才可以做出光合速率的下降是由氣孔導(dǎo)度的下降所引起的結(jié)論。本研究中，淹水處理10 d后，氣孔導(dǎo)度大幅度下降，但胞間CO2濃度并沒(méi)有下降，這表明牡丹在淹水后期光合速率的下降主要是由非氣孔限制所致。

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Effects of flooding stress on growth and photosynthesis ofPaeoniasuffruticosa

ZHU Xiang-Tao, JIN Song-Heng*, AI Jian-Guo, SHI Hao-Jie

(ZhejiangAgriculturalandForestryUniversity, Lin’an 311300, China )

Growth and photosynthesis of three-year-old seedlings ofPaeoniasuffruticosa“fengdanbai” were investigated in a 30-day flooding experiment. Three treatment levels were set in this experiment: normal management, mild stress and severe stress levels. The results showed that after 30 d of the above three treatments accordingly, the height growth ofP.suffruticosawas 3.6, 1.1 and 0.73 cm, the ground diameter growth ofP.suffruticosawas 0.21, 0.11 and 0.06 cm. The increase in total plant biomass was 7.0, 3.0 and 2.75 g. The difference was remarkable between flooding stress and normal growth, the growth ofP.suffruticosawas seriously affected by flooding stress. At the same time, total chlorophyll content increased under normal management, but declined under stress conditions. The root activity decreased when treated with flooding at different times. Meanwhile, under flooding stress, the transpiration rate and stomatal conductance ofP.suffruticosaalso decreased. Under mild flooding stress, the intercellular carbon dioxide concentration first increased and then decreased, but increased under severe flooding stress. The study suggests that flooding stress affects theP.suffruticosaroot vigor, stem, leaf growth and photosynthetic characteristics. This study will provide the information for stress mechanism of jiangnanP.suffruticosa.

Paeoniasuffruticosa, flooding stress, root activity, growth, photosynthesis

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2015-01-22

2015-04-17

國(guó)家自然科學(xué)基金(31170584); 浙江省教育廳項(xiàng)目(Y201223938); 浙江農(nóng)林大學(xué)博士科研啟動(dòng)基金(2011FR017) [Supported by the National Natural Science Foundation of China (31170584); Zhejiang Program of Educational Office (Y201223938); Start-up Program for Doctors Research of Zhejiang Agricultural and Forestry University (2011FR017)]。

朱向濤(1982-)，山東萊蕪人，博士，講師，主要從事園林植物應(yīng)用研究，(E-mail)zxt8202@163.com。

金松恒，博士，教授，研究方向?yàn)橹参锷砩鷳B(tài)，(E-mail)shjin@zafu.edu.cn。

Q945

A

1000-3142(2016)08-0956-07