付夢瑤，崔秋芳，吳 明，陳家林，楊喜田

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南 鄭州 450002)

松櫟混交林中馬尾松的種內(nèi)種間競爭

付夢瑤，崔秋芳，吳 明，陳家林，楊喜田

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南 鄭州 450002)

通過對馬尾松(Pinusmassoniana)-麻櫟(Quercusacutissima)人工混交林的124株對象木及473株競爭木的調(diào)查，采用競爭影響區(qū)域法與HEGYI單木競爭模型相結(jié)合的方法對馬尾松-麻櫟人工混交林的種內(nèi)、種間競爭關(guān)系進行研究。結(jié)果表明，樣地內(nèi)Ⅳ級和V級馬尾松數(shù)量較多，所占的比重較大；I級馬尾松幼苗數(shù)量較少。馬尾松種內(nèi)和種間競爭強度均隨對象木徑級的增大而減小，同一徑級的種間競爭均大于種內(nèi)競爭。競爭強度與對象木胸徑的關(guān)系服從冪函數(shù)關(guān)系CI=AD-B，當(dāng)對象木胸徑DBH≥20cm時，競爭強度無明顯變化。所得的預(yù)測模型能很好的預(yù)測馬尾松-麻櫟人工混交林種內(nèi)和種間競爭強度。

馬尾松-麻櫟人工混交林；種內(nèi)競爭；種間競爭；競爭指數(shù)

競爭作用是影響植物個體生長發(fā)育、種群動態(tài)和物種多樣性的重要因素[1]，一些學(xué)者認(rèn)為植物鄰體間的競爭更敏感[2-3]，主要表現(xiàn)為相鄰的林木之間對有限生存空間和環(huán)境資源的爭奪，從而降低相關(guān)個體的適合度，影響林木的生存及形態(tài)構(gòu)建[1]。競爭主要有4個典型特點：1)競爭范圍、2)競爭強度、3)競爭結(jié)果、4)競爭的個體反應(yīng)[4]。多數(shù)關(guān)于植物間競爭作用的研究都是基于這4個特點,通過各種復(fù)雜的數(shù)學(xué)公式建立模型[5-6]。目前研究的模型主要分為3種:HEGYI[7]的單木競爭指數(shù)模型、單木競爭指數(shù)的改進模型和Lotka-Volterra 競爭模型[8]。其中HEGYI 提出的單木競爭指數(shù)模型，能切實、有效地反映植物個體對環(huán)境資源的利用程度，被較多使用[9-10]。在HEGYI單木競爭模型研究基礎(chǔ)上，研究者又提出了許多改進模型，比如吳承禎等[11]、張瓊等[12]通過對7 種競爭指數(shù)比較分析，分別得到較能客觀反映馬尾松和長苞鐵杉種內(nèi)種間競爭關(guān)系的競爭指數(shù)；張躍西[13]根據(jù)生態(tài)學(xué)原理以及自疏規(guī)律提出了改進單木競爭指數(shù)模型；BELLA[14]于1971年提出的競爭影響區(qū)域法,認(rèn)為與對象木存在樹冠重疊的所有鄰近林木均可作為競爭木，重疊的部分表示空間占有面積而產(chǎn)生的競爭。Lotka-Volterra 競爭模型可以用來描述及預(yù)測當(dāng)環(huán)境資源有限性時，優(yōu)勢種生態(tài)位重疊，個體樹種對共享資源競爭作用的結(jié)果[15]?；趥€體的模型作為研究植物間相互作用及其效應(yīng)的工具已經(jīng)得到了越來越廣泛的應(yīng)用并取得了大量研究成果[16]，為探索植物群落基礎(chǔ)生態(tài)進程提供了有用的工具[17]。而對混交林種內(nèi)、種間競爭的研究亦已成為生態(tài)學(xué)研究林木生長和種群動態(tài)的核心問題[18]。松櫟混交林是中國主要的森林群落類型之一，在維護生態(tài)平衡、涵養(yǎng)水源、保護生物多樣性以及木材生產(chǎn)等方面起著重要作用[19]，是重要的碳匯林。本研究以馬尾松為研究對象，單木競爭模型結(jié)合固定半徑法和樹冠重疊法，定量分析馬尾松-麻櫟人工混交林中馬尾松種內(nèi)、種間的競爭范圍和競爭強度，對人工林的經(jīng)營管理提供參考[11]。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1研究區(qū)域概況

采樣地分別設(shè)置于河南省駐馬店市薄山林場和馬道林場(表1)。

1.1.1 薄山林場概況 薄山林場位于駐馬店市確山縣，系伏牛山余脈的淺山丘陵地。氣候?qū)儆诒眮啛岽c暖溫帶過度氣候，四季分明、氣候溫和、雨量適中、無霜期長、光照充足。主要喬木樹種以馬尾松(Pinusmassoniana)、麻櫟(Quercusacutissima)等為主，灌木以構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、和柘桑(Cudraniatricuspidata)等為代表，草本植物以柳葉箬(Isachneglobosa)和狗牙根(Cynodondactylon(Linn.)Pers.)等為主。

1.1.2 馬道林場概況 馬道林場位于河南省駐馬店市泌陽縣，地處桐柏山脈漢水與淮河流域分界線東南邊緣，其植被屬于亞熱帶與暖溫帶過渡性類型，雨量充沛，夏季溫?zé)岫嘤辏?寒冷干燥。喬木樹種主要為馬尾松、麻櫟、槲櫟(Quercusaliena)等，灌木樹種主要為野山楂(Crataeguscuneata)、黃荊(Vitexnequndo)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)等。草本植物以野牛草(Buchloedactyloides)、白蒿(HerbaArtimisiaeSieversianae)、狗牙根等為主。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of the sample land

1.2研究方法

2014-07，采用樣地調(diào)查法先后于河南省駐馬店市確山縣薄山林場、泌陽縣馬道林場，選取林分長勢良好、林相整齊的馬尾松-麻櫟混交林，采用羅盤儀閉合導(dǎo)線測量方法(導(dǎo)線閉合差≤1/200)，設(shè)置面積400 m2(20 m×20 m)大小的樣地16個(薄山林場8個，馬道林場8個)。記錄調(diào)查樣地的名稱、經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度等信息。1)以西南角為原點，東西方向為x軸，南北方向為y軸，確定樣地內(nèi)每株樹的空間位置。對樣地內(nèi)胸徑(DBH)大于1 cm的林木進行每木調(diào)查并逐株進行編號，記錄其種名、坐標(biāo)(x，y)、胸徑(DBH)、樹高(HT)、冠幅(CW)、郁閉度等信息。用胸徑尺測定胸徑(1.3 m處)，精確到0.1cm，坡度大于5°的要改斜，按坡度改算為水平距。

1.3競爭范圍的確定

本研究的對象木為樣地內(nèi)所有的馬尾松，共選取124棵，樣地內(nèi)的其他樹種為競爭木，以固定半徑法和樹冠重疊法來確定競爭木的范圍。本研究以距離對象木2.5 m為樣圓半徑，從2.5～20 m每隔2.5 m設(shè)置1個樣圓半徑，即距離對象木2.5、5、7.5、10、12.5、15、17.5和20 m這8個值作為樣圓的半徑，計算不同樣圓半徑時，各對象木所承受的競爭強度。隨著樣圓半徑的增加，競爭強度的遞增趨勢并不顯著，說明對象木受林木數(shù)目的影響作用幾乎可以忽略，按照此種方法就可以確定樣圓的半徑。本研究認(rèn)為只要兩棵樹的樹冠發(fā)生重疊現(xiàn)象，那么它們就存在競爭關(guān)系，因而通過樹冠重疊法鑒定競爭木。假設(shè)樹冠在水平面上的投影的形狀為圓形，以所調(diào)查林木的相對坐標(biāo)值為圓心，以冠幅的大小為半徑畫圓并繪制出樹木的冠幅圖。

1.4競爭指數(shù)的確定

競爭指數(shù)是樹木間相互作用對樹木生長的影響的量化，很多學(xué)者提出過多種不同類型的競爭指數(shù)，并將其應(yīng)用于實際的林木競爭研究中[10]。本研究，結(jié)合樣地調(diào)查的數(shù)據(jù)以及林分的環(huán)境，認(rèn)為將樹木的胸徑大小、對象木冠幅及樹冠重疊面積這3個指標(biāo)聯(lián)合起來，可以客觀地描述樹木之間的競爭狀態(tài)。因此，在HEGYI單木競爭模型研究基礎(chǔ)上，結(jié)合競爭影響區(qū)域法得到的競爭指數(shù)較適用于本研究[11]。其計算公式如下：

(1)

式中：CI、Di、Dj、Oij、Aj、n分別為競爭指數(shù)、競爭木的胸徑大小、對象木的胸徑大小、競爭木與對象木樹冠重疊面積、為對象木冠幅大小和競爭木的株數(shù)。

通過以上公式首先得到每株對象木的競爭指數(shù)，然后將所有對象木的競爭指數(shù)累加和平均即可得出種內(nèi)及種間的競爭強度大小。競爭木范圍確定之后，種內(nèi)與種間競爭強度大小的計算采用公式2。其計算公式如下：

(2)

式中：CI′、Di、Dj、Lij、n分別為競爭強度、競爭木的胸徑大小、對象木的胸徑大小、對象木與競爭木之間的距離和競爭木的株數(shù)。

1.5數(shù)據(jù)處理

采用R-3.1.2 2013對數(shù)據(jù)進行單木競爭指數(shù)分析，AutoCAD 2010和Adobe Photoshop CS6進行樹冠圖繪制，采用SPSS 19.0(SPSS，Chicago，USA)軟件和Microsoft Excel 2013軟件進行數(shù)據(jù)分析整理及圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1對象木和競爭木概況

根據(jù)16個樣地的調(diào)查資料，林分內(nèi)共測得對象木124株，最小胸徑2.5 cm，最大胸徑34 cm，平均胸徑16.73 cm，124株對象木胸徑大小類似地符合正態(tài)分布，徑級的分布見表2。

由表2可以看出，對象木的胸徑大部分集中分布于10～25 cm，占的比例為對象木總數(shù)的70.16%；較少分布在Ⅰ、Ⅵ、Ⅶ 級，這部分林木只占對象木總數(shù)的15.32%；Ⅷ 級林木在對象木中沒有分布。樣地內(nèi)所測得的競爭木共473株，最小胸徑1.4 cm，最大胸徑36.9 cm，平均胸徑8.60 cm。由表2可以看出，競爭木的胸徑大部分集中分布于0～10 cm，占的比例為競爭木總數(shù)的70.19%；Ⅲ級林木占競爭木總數(shù)的14.80%，其他徑級的林木均分布較少。通過對比對象木與競爭木的特征，發(fā)現(xiàn)對象木徑級集中分布于 Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ級，較競爭木徑級集中分布的Ⅰ、Ⅱ級大。說明與對象木產(chǎn)生競爭效應(yīng)的競爭木大多是較對象木徑級小的林木，其競爭木主要來源于更新層。

表2 對象木與競爭木的徑級分布Table 2 The distribution of the diameter class of objective tree and competitive tree

2.2競爭木的確定范圍

本研究采用固定半徑法來確定競爭木的范圍。以2.5 m為樣圓半徑增量確定2.5～20.0 m間8個樣圓半徑，分別計算不同樣圓半徑時各對象木所承受的競爭指數(shù)CI(公式2)然后求得平均值，見圖1。

圖1 樣圓半徑對競爭指數(shù)的影響Fig.1 Effect of sample radius on competition index

由圖1可知競爭指數(shù)CI隨著樣圓半徑的增大而增大，而在10 m之后競爭指數(shù)不再變化，說明在距離對象木10 m這個半徑之外與對象木有樹冠重疊的樹木已經(jīng)不存在，因而大于10 m半徑所計算出的競爭指數(shù)不再發(fā)生變化。其中，在半徑為2.5m時CI值為4.39，半徑為5 m時CI值為7.55，兩者差值為3.16，較7.5 m時的CI值差值為0.22，半徑為10 m及之后CI值一直保持穩(wěn)定值，為7.79。這個數(shù)值結(jié)果與圖表的曲線走向吻合。從圖1可以發(fā)現(xiàn)CI值增大的幅度由大變小最后變?yōu)楹愣ㄖ?，雖然競爭木越多，但是對象木的競爭壓力并沒有呈現(xiàn)一直快速增大的趨勢，而在5 m處有一個明顯的拐點。這個拐點說明距離對象木5 m，即以每株對象木馬尾松為圓心周圍面積25 m2內(nèi)所受到的競爭較激烈。因此，我們將駐馬店薄山林場及馬道林場地區(qū)馬尾松的競爭木確定范圍定為5 m。

2.3馬尾松種內(nèi)種間競爭強度

2.3.1 馬尾松種內(nèi)競爭強度 由于在對象木馬尾松周圍5 m范圍內(nèi)滿足種內(nèi)競爭條件的株數(shù)減少，本研究共選取了115株馬尾松來進行馬尾松種內(nèi)競爭強度的計算。

從表3可以看出，隨著對象木馬尾松徑級的變大，馬尾松種內(nèi)的競爭強度逐漸減弱。其中徑級為Ⅰ級的馬尾松的平均競爭指數(shù)達(dá)5.66，在所有徑級的馬尾松所受到的競爭強度中為最大值。馬尾松徑級為Ⅶ級時，平均競爭指數(shù)僅為0.62，在所有徑級的馬尾松所受到的競爭強度中為最小值。說明馬尾松徑級越小，其所受到的種內(nèi)競爭強度越大，競爭也最激烈。

表3 馬尾松種內(nèi)競爭強度Table 3 Intraspecific competition of Pinus massoniana

2.3.2 馬尾松種間競爭強度 在植株全部的生長過程中，馬尾松和周圍其他的林木連續(xù)不斷地爭奪有限資源，不同的樹種影響馬尾松生長發(fā)育的程度也不同，本研究中與馬尾松爭奪資源的樹種主要是陽性闊葉樹種麻櫟。本研究共選取124株對象木馬尾松，372株競爭木麻櫟。計算得出馬尾松種間的競爭強度(公式2)見表4。

從表4可以看出，隨著馬尾松胸徑的增大，來自麻櫟種間的競爭強度逐漸減弱。在徑級為Ⅰ級時，平均競爭指數(shù)達(dá)到最大值，為15.01；平均競爭指數(shù)最小值出現(xiàn)在徑級為Ⅶ時，為1.02。說明馬尾松徑級越小，其本身的競爭能力越小，受到的種間競爭越大，這點與馬尾松種內(nèi)競爭趨勢一致。由表4可看出，每2個相鄰徑級對象木受到種間競爭強度的變化幅度。其中，從Ⅰ級到Ⅳ級，每相鄰2個徑級受到的種間平均競爭指數(shù)差值分別為8.00、1.48和2.13；而Ⅳ級以上每相鄰2個徑級對象木的種間競爭強度變化幅度明顯降低，其差值依次為1.39、0.52和0.47。

表4 表馬尾松-麻櫟種間競爭強度Table 4 Interspecific competition of Pinus massoniana and Quercus acutissima

2.4競爭強度與對象木的胸徑關(guān)系及其預(yù)測結(jié)果

競爭能力受到樹木胸徑的影響很大，通過多種數(shù)學(xué)模型的分析比較，得到競爭強度與對象木胸徑存在冪函數(shù)關(guān)系，即：

CI=AD-B

(3)

式中：CI、D分別為競爭指數(shù)和對象木胸徑；A和B為模型參數(shù)。

通過回歸分析來探索對象木胸徑與競爭強度之間的關(guān)系。競爭強度與對象木的胸徑模型參數(shù)與模型預(yù)測見表5和表6。

表5 競爭強度與對象木的胸徑模型參數(shù)Table 5 DBH model parameter of competition intensity and objective tree

注：* *：P<0.01。Note：* *：P<0.01.

表6 競爭強度與對象木胸徑模型預(yù)測Table 6 DBH model prediction of competition intensity and objective tree

由表5可以得出，對象木胸徑與競爭強度之間近似地服從冪函數(shù)關(guān)系(公式3)，其R2值均達(dá)到極顯著水平。利用該模型(公式3)模擬和預(yù)測馬尾松種內(nèi)和種間競爭強度(表6)。預(yù)測結(jié)果表明馬尾松種內(nèi)和種間競爭強度隨著對象木胸徑的增大而降低。其中，對象木胸徑在5～20 cm之間每相隔5 cm種間競爭指數(shù)的變化值分別為：4.36、1.60、2.13；胸徑在20 cm以上競爭指數(shù)的變化幅度較小。對象木胸徑在5～20 cm之間每相隔5 cm種內(nèi)競爭指數(shù)的變化值分別為：1.58、0.62、1.70；胸徑大于20 cm競爭指數(shù)變化緩慢。

同時，通過分析124株馬尾松對象木胸徑與所受到來自種內(nèi)和種間的競爭壓力之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)(圖2、圖3)，無論是種內(nèi)競爭還是種間競爭，均符合對象木的胸徑增大而競爭能力減弱的規(guī)律，圖中趨勢線跟模型預(yù)測的競爭指數(shù)的變化基本一致。由對象木胸徑與競爭強度的關(guān)系圖可以看出，當(dāng)馬尾松胸徑小于20 cm時其所受到的競爭壓力最大，之后變緩；當(dāng)馬尾松胸徑大于20 cm時，其來自種內(nèi)和種間競爭的壓力變幅小，并維持在較低的水平。

圖2 尾松種內(nèi)競爭強度模擬Fig.2 The intraspecific competition intensity simulation of Pinus massoniana

圖3 馬尾松-麻櫟種間競爭強度模擬Fig.3 The interspecific competition intensity Simulation of Pinus massoniana and Quercus acutissima

3 結(jié)論與討論

1)馬尾松競爭范圍的確定?？茖W(xué)合理地確定有效競爭木是林木競爭研究的關(guān)鍵問題。BELLA[14]和PRETZSCH[20]等認(rèn)為只要2棵樹的樹冠發(fā)生重疊現(xiàn)象，它們就存在競爭關(guān)系。同時，從理論上講，鄰近樹木是對象木產(chǎn)生競爭壓力的主要來源，距離遠(yuǎn)則對對象木產(chǎn)生的競爭會變小。所以把對象木的坐標(biāo)作為原點，半徑為r畫一個圓，當(dāng)半徑增加而競爭強度的變化不顯著時可確定競爭木樣圓的半徑范圍，從而合理地選擇競爭木[21]。本研究采用固定半徑法和樹冠重疊法相結(jié)合的方法來確定競爭木的范圍，結(jié)果表明距離對象木5 m范圍內(nèi)且與對象木有樹冠重疊的林木為競爭木。這與馬尾松林林窗半徑一般為5 m和自然狀態(tài)下觀測的馬尾松的冠幅大小基本相符(5～6 m)。因此采用此方法能有效地確定馬尾松的競爭范圍。

2)馬尾松種內(nèi)的種間競爭強度。林木種內(nèi)和種間的競爭受多種因子影響，比如密度、個體大小以及生態(tài)習(xí)性和生態(tài)幅度等。本研究通過對124株對象木及372株競爭木的研究，結(jié)果表明，松櫟混交林中馬尾松的種內(nèi)競爭指數(shù)為223.23，種間競爭指數(shù)為505.90，無論是不同徑級競爭木自身的競爭強度還是所有徑級競爭木種間競爭強度之和，馬尾松種內(nèi)競爭均弱于種間競爭。主要是因為所調(diào)查的樣地多為幼齡林和青年林，林木個體較小且又處在群落的下層，被高大的競爭木遮蔽，對光強、溫度和水分等資源的爭奪能力低于其他較大個體競爭木，因此種間競爭強度較大。同時，說明在馬尾松純林中栽植麻櫟組成馬尾松—麻櫟混交林之后，通過“栽闊保針”的方式強化種間競爭從而降低了種內(nèi)競爭強度，這在一定程度上說明針闊混交林在某一方面相比于針葉純林表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢。不同徑級的馬尾松受到的種內(nèi)和種間競爭強度有很大的區(qū)別,較小徑級的受到種內(nèi)和種間的競爭都很大,因此應(yīng)采取一定的措施進行人工撫育，如擇伐、撫育幼苗等，促進其更新；而當(dāng)植株生長到一定階段,對資源利用的能力也逐漸增強。可根據(jù)這一特性進行合理經(jīng)營和管理混交林。

3)競爭強度和對象木胸徑的關(guān)系。通過數(shù)學(xué)模型模擬比較，發(fā)現(xiàn)胸徑大小和競爭強度存在極顯著的冪函數(shù)關(guān)系。根據(jù)回歸模型進行預(yù)測，馬尾松種內(nèi)和種間的競爭強度隨著對象木胸徑的增大而減小。當(dāng)馬尾松胸徑達(dá)到20 cm之前其所受到的競爭壓力最大，之后變緩并維持在較低的水平。這可能是因為馬尾松在幼齡階段，林木正處于迅速生長時期，對空間和資源的需求量大，競爭激烈，同時，周圍的競爭木對空間和養(yǎng)分等其他資源產(chǎn)生的劇烈競爭導(dǎo)致馬尾松幼樹受到來自種內(nèi)和種間的競爭且競爭強度較大；隨著林木的生長發(fā)育，胸徑大于20 cm時，馬尾松高于周圍其他林木，受到的遮蔽較弱或幾乎沒有，并與附近的競爭木產(chǎn)生了適應(yīng)性并且慢慢占據(jù)一定資源空間，受到周圍個體的競爭壓力變小。這個結(jié)果可為馬尾松—麻櫟人工混交林的經(jīng)營提供一定的參考價值，當(dāng)馬尾松胸徑小于20 cm時可加以必要的人工管理措施，例如及時對馬尾松周圍的麻櫟進行間伐從而緩解競爭木對馬尾松的競爭壓力，從而更有效地保護和經(jīng)營馬尾松—麻櫟人工混交林。

綜上所述，本研究采用吳承禎[22]提出的改進競爭指數(shù)模型對馬尾松種內(nèi)、種間競爭的研究，揭示了馬尾松在群落內(nèi)、種群間的生長變化，這對于最優(yōu)造林密度的確定和管理水平的提高都有重要作用。

[1] 馬世榮，張希彪，郭小強，等.子午嶺天然油松林喬木層種內(nèi)與種間競爭關(guān)系研究[J].西北植物學(xué)報，2012，32(9)：1882-1887.

[2] MURRELL D J，PURVES D W，LAW R .Uniting pattern and process in plant ecology [J].TRENDS in Ecology and Evolution，2001，16(10)：529-530.

[3] PURVES D W，LAW R .Fine-scale spatial structure in a grassland community:quantifying the plant’s-eye view [J].Journal of Ecology，2002，90(1)：121-129.

[4] BITTEBIEREA A K，MONYA C，et al.Modeling competition between plants using an Individual Based Model:Methods and effects on the growth of two species with contrasted growth forms [J].Ecological Modelling，2012，234：38-50.

[5] BAUER S，BERGER U，HILDENBRANDT H，et al.Cyclic dynamics in simulated plant populations [J].The Royal Society Proceedings[J].Biological Sciences ,2002，269：2443-2450.

[7] HEGYI F.A simulation model for managing jack-pine stands[J].Growth models for tree and stand simulation,1974 (30):74-90.

[8] 楊笑天.森林群落競爭研究述評[J].青海農(nóng)林科技，2012，1：29-33

[9] 周志強，劉彤，李云靈.立地條件差異對天然東北紅豆杉(Taxus cuspidata)種間競爭的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2007，27(6)：2223-2229

[10] 徐道煒，劉金福，洪偉.森林群落種內(nèi)種間競爭研究進展[J].亞熱帶農(nóng)業(yè)研究2014，10(3)：199-204.

[11] 吳承禎，洪偉，廖金蘭.馬尾松中幼齡林種內(nèi)競爭的研究[J]．福建林學(xué)院學(xué)報，1997，17(4)：289-292．

[12] 張瓊，洪偉，吳承禎.長苞鐵杉天然林群落種內(nèi)及種間競爭關(guān)系研究[J]．廣西植物，2005，25(1)：14-17．

[13] 苗蕾，張玉軍，楊喜田.太行山南麓3種典型人工林木土壤碳氮分布特征[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，44(12)：148-162．

[14] BELLA I E.A new competition model for individual trees [J].Forest Science，1971，17(3):364-372.

[15] 陳存及，陳新芳，劉金福，等.人工-天然杉闊混交林種群生態(tài)位及競爭研究[J].林業(yè)科學(xué)，2004，40(1)：78-83．

[16] GRIMM V，RAILS BACK S F.Individual-Based Modeling and Ecology [M].Princeton：Princeton University Press，2005.

[17] BROOKER R W，MAESTRE F T，CALLAWAY R M，et al．Facilitation in plant communities：the past，the present，and the future [J]．Journal of Ecology，2008，96(1)：18-34．

[18] LAW R，HERBEN T，DIECKMANN U.Non-manipulative estimates of competition coefficients in a montane grassland community [J].Journal of Ecology,1997，85(4)：505-517.

[19] 楊濤.麻櫟-馬尾松天然次生混交林生物量結(jié)構(gòu)及根系分布特征調(diào)查研究[J].信陽農(nóng)業(yè)高等專科學(xué)校學(xué)報，2004，14(4)：4-6.

[20] 段仁燕，王孝安，黃敏毅，等.秦嶺太白山巴山冷杉種內(nèi)和種間競爭特性的研究[J].武漢植物學(xué)研究，2007，25(6)：581-585.

[21] CONNELL J H.On the prevalence and relative importance of interspecific competition:evidence from field experiments [J].The American Naturalist，1983，122(5)：661-696.

[22] FOWLER N L.The role of competition in plant communities in arid and semiarid regions [J].Annual Review of Ecology Systematics，1986，17(1)：89-110.

[23] 邱學(xué)清.杉木人工林競爭指數(shù)及單木生長模型的研究[J].福建林學(xué)院學(xué)報，1992，12(3)：309-316.

[24] 鄒春靜，韓士杰，張軍輝.闊葉紅松林樹種間競爭關(guān)系及其營林意義[J].生態(tài)學(xué)雜志，2001，20(4)：35-38.

[25] 項小燕，吳甘霖，段仁燕，等.大別山五針?biāo)煞N內(nèi)和種間競爭[J].生態(tài)學(xué)報，2015，35(2)：1-10.

[26] 段仁燕，王孝安.太白紅杉種內(nèi)和種間競爭研究[J].植物生態(tài)學(xué)報，2005，29 (2)：242-250.

[27] 封磊，洪偉，吳承禎，等.天然黃山松競爭指標(biāo)及林分競爭生長模型的研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，2002，24(2)：251-254.

[28] PRETZSCH H.Forest dynamics,Growth and yield：from measurement to model [M].Berlin:Springer-Verlag Berlin Heidelberg，2009.

[29] 王政權(quán)，吳鞏勝，王軍邦.利用競爭指標(biāo)評價水曲柳落葉松種內(nèi)種間空間關(guān)系[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2000，11(5)：641-645.

(責(zé)任編輯：李瑩)

IntraspecificandinterspecificcompetitionofPinusmassonianaandQuercusacutissimamixedartificialforest

FU Mengyao，CUI Qiufang，WU Ming，CHEN Jialin，YANG Xitian

(College of Forestry，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China)

In this study,we investigated the intraspecific and interspecific competition ofPinusmassonianaandQuercusacutissimamixed artificial forest,using competition area method and HEGYI individual competitive indices (CI) model.The competition intensity was analysed from the 124 target trees and 473 competitive trees within the mixed forest.The results showed that the number of Class Ⅳ and Class V ofPinusmassonianawas larger and took up great proportion; Class I accounted for a small number.ThePinusmassonianamixed artificial forests in this locality for the most part are young forest and mature forest.The intraspecific and interspecific competition intensity of subjective treePinusmassonianadecreased with the increasing in diameter and the interspecific competition intensity was more intensive than intraspecific competition intensity.The relationship between the whole forest competition intensity and DBH of the target tree followed the power function (CI=AD-B).The competition intensity appeared weaker,when DBH of objective tree was≥20cm.In conclusion,this model could effectively predict the intraspecific and interspecific competition ofPinusmassonianaandQuercusacutissimamixed artificial forests.

PinusmassonianaandQuercusacutissimamixed artificial forest; intraspecific competition; interspecific competition; competition index

S152.7;S512.1

：A

2015-09-01

國家自然科學(xué)基金項目(31570613)

付夢瑤(1990-)，女，河南鶴壁人，碩士研究生，主要從事植被恢復(fù)的理論與技術(shù)研究。

楊喜田(1965-)，男，河南長垣人，教授，博士研究生導(dǎo)師。

1000-2340(2016)03-0311-07