李海山，譚　鑫，袁軍偉

（1.河北省農(nóng)林科學(xué)院，河北　石家莊　050031；2.石家莊市科技信息研究所，河北　石家莊　050051；3.河北省農(nóng)林科學(xué)院昌黎果樹(shù)研究所，河北　昌黎　066600）

葡萄中白藜蘆醇合成的影響因素

李海山1，譚鑫2，袁軍偉3*

（1.河北省農(nóng)林科學(xué)院，河北石家莊050031；2.石家莊市科技信息研究所，河北石家莊050051；3.河北省農(nóng)林科學(xué)院昌黎果樹(shù)研究所，河北昌黎066600）

白藜蘆醇是葡萄中一類(lèi)重要的酚類(lèi)化合物，在人類(lèi)抗腫瘤、控制血糖疾病、預(yù)防心血管疾病、抗炎和保護(hù)神經(jīng)系統(tǒng)等方面發(fā)揮著重要作用。其合成的主要影響因素包括內(nèi)在因素和外在因素2種，其中，內(nèi)在因素主要是基因控制、葡萄品種及其發(fā)育期，外在因素則包括紫外線輻射以及水楊酸、茉莉酸甲酯、多糖或寡聚糖類(lèi)物質(zhì)等誘導(dǎo)。在自然條件下葡萄中白藜蘆醇的合成量很少，要想使得葡萄內(nèi)白藜蘆醇的合成量足夠大并滿足市場(chǎng)需求，就必須輔以外界的誘導(dǎo)因素，因此，研究葡萄生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中白藜蘆醇合成的影響因素具有重要意義。

葡萄；白藜蘆醇；白藜蘆醇合成酶

白藜蘆醇是一類(lèi)重要的酚類(lèi)化合物（圖1），在人類(lèi)抗腫瘤、控制血糖疾病、預(yù)防心血管疾病、抗炎和保護(hù)神經(jīng)系統(tǒng)等方面發(fā)揮著重要作用。天然白藜蘆醇以游離態(tài)和糖苷結(jié)合態(tài)存在，包括順式和反式，其中，反式異構(gòu)體的抗氧化功能強(qiáng)于順式。20世紀(jì)70年代，人們首次發(fā)現(xiàn)葡萄中含有白藜蘆醇，且含量較高，可達(dá)到50～100 mg/kg，其中多是結(jié)構(gòu)和生物活性較為穩(wěn)定的反式異構(gòu)體——3，5，4’-三羥基反式芪。

圖1　白藜蘆醇的生物合成［1］Fig.1　The biosynthesis of reveratrol

1　影響白藜蘆醇合成的內(nèi)在因素

1.1白藜蘆醇合成酶

白藜蘆醇合成酶（Stilbene synthase，STS）基因的調(diào)控是影響葡萄白藜蘆醇合成最關(guān)鍵的內(nèi)在因素。葡萄中的STS基因早在1994年即被克?。?］，STS是白藜蘆醇合成的關(guān)鍵酶［1］，亞細(xì)胞定位于葡萄果皮細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、細(xì)胞核、葉綠體和細(xì)胞壁上［3］。隨著葡萄果實(shí)成熟，果皮細(xì)胞的STS減少，直接導(dǎo)致白藜蘆醇含量減少［4］。

1.2品種及發(fā)育期

葡萄品種及其發(fā)育期是影響葡萄中白藜蘆醇合成的主要內(nèi)在因素。葡萄品種及其發(fā)育期不同，葡萄果皮和種子的白藜蘆醇含量也不一樣。如，種間雜交砧木品種果皮和種子的白藜蘆醇含量明顯高于其他品種，尤其甜山葡萄×河岸葡萄有2個(gè)雜交后代果皮和種子的白藜蘆醇含量分別超過(guò)了100 μg/g（FW）和20 μg/g（FW），歐亞種和歐美雜種大部分栽培品種果皮和種子的白藜蘆醇含量低于2 μg/g（FW），有核品種的白藜蘆醇含量顯著高于無(wú)核品種，釀酒品種高于鮮食品種，紅色品種高于綠色品種。‘北紅’和‘北全’果皮的白藜蘆醇含量在始熟前變化幅度小且處于一個(gè)較低的水平，自始熟后開(kāi)始迅速增加，并在成熟時(shí)達(dá)到最高含量水平；而‘紅瑞寶’和‘井川1055’果皮的白藜蘆醇含量在整個(gè)果實(shí)發(fā)育過(guò)程中始終保持較低水平［5～7］。

2　影響白藜蘆醇合成的外在因素

白藜蘆醇是植物產(chǎn)生的一種抗毒素，多由外來(lái)病菌侵入、紫外線照射等不利因素誘導(dǎo)而產(chǎn)生。葡萄植株受到脅迫時(shí)，引起植株體內(nèi)某些信號(hào)分子或多糖、寡糖類(lèi)物質(zhì)的改變，進(jìn)一步誘導(dǎo)白藜蘆醇的合成。影響葡萄白藜蘆醇合成的外在因素很多，其中，非生物脅迫主要包括紫外線輻射以及水楊酸、茉莉酸甲酯、多糖或寡聚糖類(lèi)物質(zhì)、乙烯利等誘導(dǎo)，生物脅迫主要包括真菌侵染。

2.1非生物脅迫

2.1.1紫外線誘導(dǎo)日光中的紫外線分為A波段

（UV-A，波長(zhǎng)320～400 nm）、B波段（UV-B，波長(zhǎng)290～320 nm）和C波段（UV-C，波長(zhǎng)200～290 nm）3個(gè)波段，其中，UV-B和UV-C均能誘導(dǎo)葡萄白藜蘆醇含量的增加，且UV-C對(duì)葡萄白藜蘆醇的誘導(dǎo)效果顯著高于UV-B［8，9］。而日光中的UV-C在穿過(guò)地球大氣層時(shí)幾乎被全部吸收，所以，葡萄在自然日光下并不能大量合成白藜蘆醇［10］。因此，要想使得葡萄花、葉、果實(shí)的白藜蘆醇含量顯著增加，必須使用外源UV-C處理。目前UV-C處理已經(jīng)廣泛應(yīng)用于誘導(dǎo)白藜蘆醇等植物次生代謝產(chǎn)物的合成，以提高果蔬的采后品質(zhì)［11］。

2.1.2水楊酸誘導(dǎo)水楊酸是植物響應(yīng)逆境脅迫的重要信號(hào)分子，通常通過(guò)誘導(dǎo)增加植物抗性物質(zhì)含量來(lái)提高植物的抗逆性。白藜蘆醇作為葡萄中的一種抗性物質(zhì)，也同樣受到水楊酸的誘導(dǎo)。采用水楊酸處理葡萄懸浮細(xì)胞體系后，胞內(nèi)外的白藜蘆醇含量均可顯著增加［12］。

2.1.3茉莉酸甲酯誘導(dǎo)茉莉酸甲酯是茉莉酸的甲基化衍生物，具有更高的活性，在植物受到脅迫時(shí)會(huì)誘導(dǎo)多種次生代謝產(chǎn)物合成。采用茉莉酸甲酯處理‘巴貝拉’葡萄懸浮細(xì)胞體系，發(fā)現(xiàn)胞內(nèi)外反式白藜蘆醇和順式白藜蘆醇含量均顯著增加［13］。

2.1.4多糖或寡聚糖類(lèi)物質(zhì)誘導(dǎo)常見(jiàn)的用于誘導(dǎo)葡萄白藜蘆醇合成的多糖或寡聚糖類(lèi)物質(zhì)主要包括殼聚糖、環(huán)狀糊精以及來(lái)源于褐藻的昆布多糖等。用殼聚糖處理‘巴貝拉’葡萄懸浮細(xì)胞，可使胞內(nèi)反式白藜蘆醇含量顯著增加，同時(shí)胞外反式白藜蘆醇含量降低［14］。二甲基環(huán)狀糊精也可誘導(dǎo)懸浮細(xì)胞體系胞內(nèi)外反式白藜蘆醇含量的顯著增加，且與茉莉酸甲酯表現(xiàn)出較強(qiáng)的協(xié)同作用［15～17］。

2.2真菌侵染

當(dāng)葡萄受到真菌侵染時(shí)，體內(nèi)的STS表達(dá)量顯著增加，從而促使白藜蘆醇大量合成［18］。另外，當(dāng)葡萄受到真菌激發(fā)子誘導(dǎo)時(shí)，STS表達(dá)量也會(huì)顯著上調(diào)［19］。

3　發(fā)展前景

葡萄及其加工產(chǎn)品是食物和藥品中白藜蘆醇的主要來(lái)源，自然條件下常用葡萄品種的白藜蘆醇合成量很少，利用砧木品種進(jìn)行種間雜交或人工誘導(dǎo)的方法培育果實(shí)產(chǎn)量高、白藜蘆醇含量高的葡萄新品種，才能使得葡萄體內(nèi)的白藜蘆醇含量提升。另外，在分子水平上研究白藜蘆醇合成的基因表達(dá)，也有助于利用基因工程促進(jìn)葡萄白藜蘆醇的合成與提升。以滿足巨大的市場(chǎng)需求。

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Influence Factors on Resveratrol Synthesis in Grape

LI Hai-shan1，TAN Xin2，YUAN Jun-wei3*
（1.Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Shijianzhuang 050031，China；2.Shijiazhuang Institute of Scientific&Technical Information，Shijiazhuang 050051，China；3.Changli Institute of Pomology，Hebei A-cademy of Agriculture and Forestry Sciences，Changli 066600，China）

Resveratrol is a kind of important phenolic compounds in grape，and plays an important role in resisting human tumor，controlling blood glucose，preventing cardiovascular disease，resisting inflammation and protecting the nervous system etc..The main factors affecting the synthesis include internal factors and external factors.The internal factors are genetic control，grape varieties and development period，the external factors include ultraviolet radiation，salicylic acid，methyl jasmonate，polysaccharides or oligosaccharides etc.Under natural conditions，there is little resveratrol in grape，to want to make more resveratrol to meet the needs of the market，it must be supplemented by external induced factors.Therefore， study the influence factors on resveratrol synthesis in grape growth and development process has important significance.

Grape；Resveratrol；Stilbene synthase（STS）

S663.1

A

1008-1631（2016）03-0067-03

2016-01-25

李海山（1980-），男，河北昌黎人，副研究員，主要從事農(nóng)業(yè)科研管理工作。E-mail：lhsky@163.com。

袁軍偉（1981-），男，河南焦作人，助理研究員，碩士，主要從事葡萄育種研究。E-mail：junweiyuan@126.com。