任瑞芬,郭　芳,尹大芳,趙　凱,楊秀云

(山西農(nóng)業(yè)大學 林學院，山西太谷　030801)

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檸檬薄荷對干旱脅迫的形態(tài)和生理響應

任瑞芬,郭芳,尹大芳,趙凱,楊秀云

(山西農(nóng)業(yè)大學 林學院，山西太谷030801)

以1 a生檸檬薄荷盆栽苗為材料，采用盆栽控水法人工模擬水分條件，設土壤相對含水量分別為75%～85%(CK)、60%～65%(輕度脅迫)、40%～50%(中度脅迫)、25%～35%(重度脅迫)4個水分梯度進行干旱脅迫試驗，脅迫處理時間為21 d，研究干旱脅迫對檸檬薄荷幼苗不同部位生理生化指標的影響, 以期揭示檸檬薄荷對干旱脅迫的適應機制。結果表明：隨著水分脅迫程度的增加及脅迫時間的延長，檸檬薄荷的單葉面積、株高增量和葉片相對含水量均呈下降趨勢；根冠比和丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度隨脅迫程度的加劇而增大；葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量、類胡蘿卜素、可溶性蛋白和脯氨酸質(zhì)量分數(shù)以及超氧化物歧化酶(SOD)活性隨脅迫程度的增加和時間的延長均呈相似的變化規(guī)律，表現(xiàn)為先上升或下降的趨勢，在脅迫第14天時均達到最大值。且地下部分對干旱脅迫的生理響應較地上部分敏感。

干旱脅迫；檸檬薄荷；形態(tài)指標；生理響應

隨著人們生活水平的提高和對生活質(zhì)量的重視，“香化”已成為園林建設必不可少的一部分[1]。傳統(tǒng)的地被植物多局限于一些禾本科、景天科草本植物，景觀效果單一[2]，在一定程度上缺失現(xiàn)代園林美對“香化”功能的追求。此外，中國地被植物資源豐富，收集、開發(fā)、研究、擴繁和合理應用地被植物是現(xiàn)階段的主要工作[3]。唇形科植物多具有芳香氣味，其中薄荷占很大一部分。近些年對薄荷的研究多集中在其藥理、繁殖栽培、栽培管理、揮發(fā)物提取及成分研究上[4-5]。檸檬薄荷(Menthacitrata)作為唇形科典型的多年生草本植物，集觀賞價值和芳香氣味于一體，具有極大的發(fā)展?jié)摿屯茝V價值。

干旱脅迫作為自然界最為常見的一種逆境因素，在所有非生物危害中居首位[6-7]，嚴重抑制植物的生長發(fā)育，對植物的形態(tài)結構、光合系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)、體內(nèi)各種酶的活性及含量均有一定的影響，極大地限制了園林綠化和美化效果[8-10]。同時，幼苗期作為植物生活史的關鍵階段，也是進行植物抗逆性研究的一個重要時期[11]。因此，本試驗在不同干旱脅迫強度下對檸檬薄荷幼苗各部位的形態(tài)與生理方面進行系統(tǒng)的研究，深入了解干旱對檸檬薄荷的影響和傷害過程，進而認識干旱對其傷害的內(nèi)在規(guī)律和本質(zhì),為芳香地被植物的選育、栽培和推廣提供基礎性理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗材料

于2014年7-10月在山西農(nóng)業(yè)大學林學院苗圃進行試驗。以檸檬薄荷(Menthacitrata)1 a生幼苗(株高15 cm)為試驗材料。選取生長健壯、均勻一致的植株，移栽于相同規(guī)格的培養(yǎng)缽(15 cm×15 cm)中，每盆1株，栽培基質(zhì)為沙壤土(園土和細沙的體積比為2∶1)，測得土壤田間持水量為23.07%，確保每盆質(zhì)量相同(1 kg)、栽培條件一致。

1.2試驗方法

采用盆栽稱量控水法，設4個水分梯度進行干旱脅迫試驗，4個水分梯度土壤相對含水量(土壤含水量占田間持水量的百分數(shù))分別為75%～85%(CK)、60%～65%(輕度脅迫)、40%～50%(中度脅迫)、25%～35%(重度脅迫)[12]，選取生長均勻一致的健壯植株，每個處理30盆。確保各處理梯度下的植物間保持一定距離，避免冠層接觸而形成干擾。試驗期間，每天17:00用電子秤(載量30 kg，感量5 g)稱量以補足蒸騰和植物生長消耗的水分，使各處理的土壤含水量控制在設定范圍內(nèi)。為避免陰雨天對干旱試驗造成干擾，試驗在溫室中進行。

1.3測定項目及方法

在土壤含水量達到所設定梯度范圍后，分別在脅迫開始的第0天、第7天、第14天、第21天測定各項生理指標，重復3次，觀察檸檬薄荷的各項響應機制，共測定4次。

用直尺測量各處理植株的株高，于烘箱中105 ℃殺青30 min后在80 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒量，測定各植株地上部分和地下部分生物量干質(zhì)量，記錄根冠比[13]。選取植株頂端向下3～4節(jié)上的功能葉片，采用Photoshop圖像法測量單葉葉面積[14]。

選取植株頂端向下3～4節(jié)上的功能葉片測定生理指標，葉片相對含水量的測定參照李合生等[13]的方法進行。葉綠素質(zhì)量分數(shù)的測定采用丙酮浸提法[13]，V(丙酮) ∶V(無水乙醇)∶V(蒸餾水) =4.5∶4.5∶1。脯氨酸質(zhì)量分數(shù)的測定采用茚三酮顯色法，可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)的測定采用考馬斯亮藍G-250染色法，超氧化物歧化酶(SOD)活性的測定采用氮藍四唑光還原法，丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度的測定采用硫代巴比妥酸比色法[13]。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft excel 2003對試驗進行分析，應用Spss 17.0進行差異顯著性和相關性分析。對不同干旱處理下生長指標和生理指標進行單因素方差分析，結果用“平均數(shù)±標準誤差”表示，單因素方差分析(ANOVA)后做多重比較(LSD)，顯著水平為0.05。

2　結果與分析

2.1干旱脅迫對檸檬薄荷形態(tài)指標的影響

由表1可知，檸檬薄荷的株高在脅迫7 d之后，各處理間差異顯著(P<0.05)，其中，輕度、中度、重度脅迫分別較同期對照降低16.1%、15.9%、20.3%。在脅迫第14天時，隨脅迫程度的增強株高顯著降低。在脅迫第21天時，變化趨勢同第14天，分別較同期對照下降3.5%、9.2%、17.4%。

檸檬薄荷在剛達到設定脅迫含水量時，各處理間單葉面積的差異不顯著。隨著干旱脅迫時間的延長，中度脅迫和重度脅迫處理下植株單葉面積較對照呈顯著降低趨勢，其中，在脅迫第21天時，輕度、中度、重度脅迫分別較同期對照下降2.9%、34.6%、39.1%。

表1　不同干旱脅迫下檸檬薄荷的形態(tài)指標

注:不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下表同。

Notes：Different lowercase letters indicate significant difference among different treatment(P<0.05).The same as below.

檸檬薄荷在輕度、中度、重度干旱脅迫下，根冠比均呈升高趨勢。在脅迫第7天和第14天時，檸檬薄荷的根冠比均表現(xiàn)為中度>輕度>CK，重度脅迫下的根冠比分別較同期對照增加40.5%、110.1%。在脅迫第21天時，中度脅迫下根冠比顯著上升，且大于重度脅迫下的根冠比，根冠比較同期對照增加45.9%。重度脅迫下的根冠比在脅迫第21天時減小，說明隨脅迫時間的延長和脅迫程度加劇根系生長受到阻礙，或由于根系干枯死亡所致。2.2干旱脅迫對檸檬薄荷葉片相對含水量的影響

植物在受到干旱脅迫時體內(nèi)組織含水量下降、自由水升高導致植物的正常代謝受到影響，其中葉片的含水量下降最大，因此葉片相對含水量可作為反映植株在遭受干旱脅迫后保水能力的一個指標。有研究表明，抗旱性強的植物在遭受干旱脅迫時仍可維持相對較高的組織含水量，表示其對干旱逆境的適應[15]。由表2可知，檸檬薄荷幼苗葉片的相對含水量在各個時期均隨干旱脅迫程度的增加和時間的延長逐漸降低，且各處理間差異顯著。在剛達到脅迫梯度時，中度和重度脅迫與對照處理間差異顯著，但中度與重度脅迫間不顯著。在脅迫第7天和第14天時，葉片相對含水量在各處理下均顯著下降(P<0.05)。隨脅迫時間的持續(xù)，在第21天時，葉片相對含水量在重度脅迫下較同期對照降低33.3%，植株的部分葉片完全失水，出現(xiàn)干枯或死亡、自然脫落現(xiàn)象。

表2　不同干旱脅迫下檸檬薄荷葉片相對含水量

2.3干旱脅迫對檸檬薄荷葉綠體色素質(zhì)量分數(shù)的影響

由圖1可知，檸檬薄荷葉中葉綠素a質(zhì)量分數(shù)隨脅迫時間的延長整體呈先升后降趨勢。在剛達到脅迫梯度時，葉綠素a質(zhì)量分數(shù)在各脅迫下略有下降，且差異不顯著(P>0.05)，在脅迫第7天時，輕度、中度、重度脅迫下的葉綠素a質(zhì)量分數(shù)均高于對照處理，分別較同期對照高11.7%、14.7%、6.2%。第14天時，重度脅迫下的葉綠素a質(zhì)量分數(shù)顯著降低，較同期對照降低7.2%。在脅迫第21天時則整體呈下降趨勢，在重度脅迫下較同期對照降低29.6%，顯著抑制葉綠素a的合成。

檸檬薄荷葉片中葉綠素b質(zhì)量分數(shù)的變化趨同于葉綠素a，在脅迫第14天時，中度和重度脅迫下增量分別為同期對照的32.6%、26.3%，在脅迫第21天時，重度脅迫下較同期對照減少2.3%。

檸檬薄荷葉片中葉綠素總量質(zhì)量分數(shù)在重度脅迫下一直呈下降趨勢，輕度、中度脅迫下呈先升后降趨勢，其中，重度脅迫下的葉綠素總量質(zhì)量分數(shù)分別為同期對照的95.7%、92.6%、71.4%。脅迫第7天和第14天時，中度脅迫下的葉綠素總量質(zhì)量分數(shù)較其他處理高。在脅迫第21天時，各處理下葉綠素總量質(zhì)量分數(shù)表現(xiàn)為CK>輕度>中度>重度，且中度與重度處理間差異不顯著。

檸檬薄荷葉片中類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)在脅迫第0天和第7天時，各處理梯度下均呈上升趨勢，在脅迫第14天時，中度脅迫下增量為同期對照的27.2%，重度脅迫下增量為同期對照的7.0%，第21天時，重度脅迫下較同期對照減少20.2%。

2.4干旱脅迫對檸檬薄荷不同部位MDA質(zhì)量摩爾濃度的影響

由圖2可知，在脅迫第0天和第14天時，檸檬薄荷葉片MDA質(zhì)量摩爾濃度隨脅迫時間的延長和脅迫程度的加劇而升高，均表現(xiàn)為重度>中度>輕度>CK。其中，第14天時，輕度、中度、重度脅迫下葉片MDA質(zhì)量摩爾濃度的增量分別為同期對照的27.8%、34.8%、56.6%。在脅迫第21天時，輕度和重度脅迫下葉片MDA質(zhì)量摩爾濃度較中度脅迫呈下降趨勢，輕度、重度脅迫下葉片MDA質(zhì)量摩爾濃度分別較同期對照高16.8%、53.7%。說明在重度脅迫下，檸檬薄荷幼苗葉片已經(jīng)受到較為嚴重的傷害不能維持自身正常生長，植物體內(nèi)已經(jīng)產(chǎn)生的MDA開始分解。

圖1　不同干旱脅迫下檸檬薄荷的光合色素質(zhì)量分數(shù)

檸檬薄荷植株莖中MDA質(zhì)量摩爾濃度在輕度脅迫下，均隨時間的延長而增加，在中度和重度脅迫下出現(xiàn)先升后降趨勢。在脅迫第7天時，重度處理下莖中MDA質(zhì)量摩爾濃度達到峰值，為同期對照的2.6倍。第14天時，中度處理下莖中MDA質(zhì)量摩爾濃度達到峰值，較同期對照增加32.7%。在處理第21天時，輕度處理下莖中MDA質(zhì)量摩爾濃度較其他處理大，較同期對照增加26.9%。

檸檬薄荷根中MDA質(zhì)量摩爾濃度在各處理梯度下均大于同期對照處理。輕度脅迫在第21天時，根部MDA質(zhì)量摩爾濃度增量為同期對照的32.4%。在脅迫第14天和第21天時，中度脅迫根中MDA質(zhì)量摩爾濃度分別為同期對照的50.2%和60.9%。重度脅迫在處理的第7天時，根中MDA質(zhì)量摩爾濃度出現(xiàn)峰值，為同期對照的2.3倍。

綜上所述，在干旱脅迫第0天和第7天時，檸檬薄荷根、莖、葉中MDA質(zhì)量摩爾濃度的變化規(guī)律一致。第14天時，根和莖中MDA質(zhì)量摩爾濃度變化一致，表現(xiàn)為重度干旱脅迫處理下MDA質(zhì)量摩爾濃度下降，而葉中MDA質(zhì)量摩爾濃度保持上升趨勢，且高于根中和莖中。干旱脅迫第21天時，重度遮陰抑制葉片中MDA的合成，而根中和莖中的MDA顯著降低，且低于葉片。說明檸檬薄荷葉片中MDA的合成對干旱脅迫的響應機制較強，根中和莖中MDA對干旱的響應機制一致，且緩于葉中。

2.5干旱脅迫對檸檬薄荷SOD活性的影響

由圖3可知，在脅迫初期(脅迫第0天和第7天)，檸檬薄荷各處理葉片中SOD活性均下降，但變化幅度較小。處理第14天時，隨脅迫程度的增強葉片中SOD活性增加，在重度脅迫下葉片中SOD活性較同期對照增加6.2%。在脅迫第21天時，檸檬薄荷各處理葉片中SOD活性逐漸降低，在重度脅迫下較同期對照下降5.4%。

由圖3可知，檸檬薄荷莖中SOD活性在處理前期(第0天和第7天)較穩(wěn)定。在脅迫第14天時，重度脅迫SOD活性較同期對照升高15.5%，處理第21天時，則呈現(xiàn)逐漸下降趨勢，重度脅迫下較同期對照下降10.5%。

檸檬薄荷根中SOD活性隨脅迫強度增加及脅迫時間延長呈現(xiàn)“下降-下降-升高-下降”曲線。脅迫第7天時，重度脅迫下檸檬薄荷根中SOD活性較同期對照下降28.1%。第14天時，植株對脅迫環(huán)境產(chǎn)生一定的適應性，重度脅迫下根中SOD活性較同期對照升高37.9%。在處理末期時(第21天)，根中SOD活性開始下降，重度脅迫下較同期對照下降24.4%。

圖2　干旱脅迫下檸檬薄荷MDA質(zhì)量摩爾濃度

綜上所述，不同強度干旱脅迫下，檸檬薄荷根、莖、葉SOD活性在處理第0天到第14天各處理間差異均不顯著，且根中SOD活性低于葉和莖中。脅迫第21天時，根和莖中SOD活性在各處理間差異顯著，而葉片中SOD活性在各處理間差異不顯著，且顯著高于根部。說明干旱脅迫對根中SOD活性的抑制性較強。

圖3　干旱脅迫下檸檬薄荷SOD活性

2.6干旱脅迫對檸檬薄荷不同部位脯氨酸質(zhì)量分數(shù)的影響

由圖4可知，在檸檬薄荷葉片中，重度脅迫在第14天時，葉片中脯氨酸質(zhì)量分數(shù)達到峰值，為同期對照的5.1倍，脅迫第21天與第14天相比，葉片中脯氨酸質(zhì)量分數(shù)不再有增加趨勢。在中度脅迫下，葉片中脯氨酸質(zhì)量分數(shù)則隨時間的延長一直增加，在脅迫第21天時，為同期對照的4.6倍。表明葉片中脯氨酸質(zhì)量分數(shù)會隨脅迫時間和脅迫強度的增加而增加，但不會一直增加。

圖4　干旱脅迫下檸檬薄荷脯氨酸質(zhì)量分數(shù)

檸檬薄荷莖與葉中脯氨酸質(zhì)量分數(shù)變化趨勢相同，均在脅迫第7天時，中度和重度脅迫下莖中脯氨酸質(zhì)量分數(shù)均達到峰值，分別為同期對照的3.1倍和4.1倍，之后隨脅迫時間的延長而下降，在脅迫第21天時，中度與重度脅迫下莖中脯氨酸質(zhì)量分數(shù)差異不顯著。

檸檬薄荷根中脯氨酸質(zhì)量分數(shù)在各強度干旱脅迫下始終高于對照，且各處理梯度根中脯氨酸質(zhì)量分數(shù)均在脅迫第14天時達到峰值，其中，輕度、中度、重度脅迫下，檸檬薄荷根中脯氨酸質(zhì)量分數(shù)分別為同期對照的1.3倍、1.4倍和1.7倍。脅迫第21天時，根中脯氨酸質(zhì)量分數(shù)較脅迫第14天時開始下降，但仍高于對照。

綜上所述，檸檬薄荷根、莖、葉中脯氨酸質(zhì)量分數(shù)的變化趨勢一致。其中，葉片中脯氨酸質(zhì)量分數(shù)在各處理間差異均顯著，而莖中和根中脯氨酸質(zhì)量分數(shù)在各處理間差異分別在脅迫第7天和第14天時顯著。說明干旱脅迫下，脯氨酸對檸檬薄荷葉中的滲透調(diào)節(jié)力大于根中和莖中。

2.7干旱脅迫對檸檬薄荷不同部位可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)的影響

由圖5可知，檸檬薄荷葉片中可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)呈現(xiàn)先升后降趨勢。在脅迫第7天時，葉片中可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)隨脅迫程度的加劇而升高，重度脅迫下較同期對照升高28.8%。脅迫第14天時，葉片中可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)表現(xiàn)為中度>重度>輕度>CK，中度脅迫下較同期對照升高81.2%，重度脅迫下較同期對照升高50.6%。脅迫第21天時，葉片中可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)隨脅迫程度增加而減少，重度脅迫下較同期對照下降26.6%。

檸檬薄荷莖中可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)變化同于葉片中可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)的變化規(guī)律。在脅迫第7天時，重度脅迫下莖中可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)較同期對照上升21.3%。在脅迫第14天時，中度脅迫下莖中可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)較同期對照上升60.5%，重度脅迫下莖中可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)較同期對照上升33.2%。處理第21天時，各梯度處理莖中可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)仍然較同期對照處理下高。

檸檬薄荷根中可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)在各處理梯度下均為中度脅迫下最高，一直持續(xù)到脅迫第14天。在脅迫第21天時，各脅迫處理根中可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)均呈下降趨勢，其中，重度脅迫較同期對照下降41.9%。

綜上所述，在干旱脅迫第0天和第7天，檸檬薄荷葉中和莖中可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)的變化趨勢一致。第14天時，可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)在根、莖、葉的變化趨勢一致，且表現(xiàn)為莖>葉>根。脅迫第21天時，葉片和根中可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)的變化趨勢一致，表現(xiàn)為隨干旱程度的加劇對可溶性蛋白合成的抑制性越強，而莖中可溶性蛋白表現(xiàn)為中度干旱脅迫顯著增加可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)。其中，在各處理時間段內(nèi)，地下部分可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)均低于地上部分，說明地下部分可溶性蛋白對干旱脅迫的滲透調(diào)節(jié)能力低于地上部分。

圖5　干旱脅迫下檸檬薄荷可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)

3　討 論

3.1干旱脅迫對檸檬薄荷地上與地下部分相關性的影響

植物地上與地下部分是相互依賴、相互促進的有機整體，根系為地上部分提供水分、礦質(zhì)營養(yǎng)、激素等；地上部分為根系提供光合產(chǎn)物等。永久或暫時性的水分虧缺會使植物地上部分與地下部分產(chǎn)生相互競爭的關系，植株形態(tài)上一般表現(xiàn)為植株個體矮小，葉面積明顯減小，葉片的生長速率顯著受抑制[16-17]，根冠比增大[18]。在本試驗中，檸檬薄荷受干旱脅迫葉片下垂、萎蔫、卷邊、面積減小；莖干枯，植株個體增量減??；根冠比在脅迫前期隨脅迫強度及脅迫時間的延長顯著增大，在脅迫末期(第21天)，輕度和中度脅迫下根冠比持續(xù)增加，重度脅迫下則增加緩慢。表明隨著干旱脅迫強度的增加和脅迫時間的延長，對葉面積擴展的抑制作用越顯著，使光合產(chǎn)物較正常生長減少，最終減緩了植株地上部分的生長量[19]，促使積累有限的同化物優(yōu)先向根系分配[20],使根系生長加快，從而導致根冠比顯著增大。

3.2干旱脅迫對檸檬薄荷生理指標的影響

光合生理過程變化是植物對環(huán)境變化最為敏感的適應特征之一[21]，葉綠素作為其最終產(chǎn)物，是綠色植物吸收光能，將光能轉(zhuǎn)化為化學能的活性物質(zhì)，其質(zhì)量分數(shù)的高低直接影響到植株光合作用的強弱。因此，干旱脅迫不僅會影響葉綠素的合成,同時造成已形成的葉綠素分解,導致植物光合作用降低,從而影響植物生長[22]。在本研究中，檸檬薄荷的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素及葉綠素總量均呈先升后降趨勢，這與趙瑾等[23]對不同品系圓柏的研究結果一致。這一變化說明，當植物超出其耐受范圍，光合色素的合成速度降低，降解速度加快，從而導致葉綠素質(zhì)量分數(shù)在脅迫末期和重度脅迫的處理下顯著下降[24]。

葉片是水分消耗的重要器官，其在干旱脅迫條件下的變化規(guī)律是維持植物體內(nèi)水分平衡的重要表現(xiàn)。葉片相對含水量作為植物組織保水能力最直觀的體現(xiàn)，與植物抗旱性成正比[25]。隨著干旱脅迫程度的加劇和時間的延長，檸檬薄荷葉片相對含水量呈下降趨勢，從而導致細胞膨壓降低，膜的透性增大。細胞膜透性和膜脂過氧化程度是植物抗旱性研究的重要生理指標，植物在受到環(huán)境脅迫的情況下，細胞質(zhì)膜會遭到破壞，致使透性增大，生物膜受傷害程度不斷加重[26-27]。MDA作為植物細胞膜脂過氧化的最終產(chǎn)物之一，其質(zhì)量摩爾濃度高低反映了膜脂類過氧化的程度及植物遭受逆境傷害的程度[28-29]。本研究中檸檬薄荷根、莖、葉中的MDA質(zhì)量摩爾濃度均呈上升趨勢，表明干旱脅迫誘使膜脂的透性和過氧化程度逐漸加大，與Baloglu等[30]對2種向日葵的研究結果一致。隨著干旱脅迫程度的加劇和時間的延長，膜的透性和過氧化程度在不斷加大，植物自身會形成一些防御機制，如及時啟動抗氧化系統(tǒng)，進行滲透調(diào)節(jié)等[31]。

干旱脅迫使植物體內(nèi)生物膜中不飽和脂肪酸在自由基的誘導下發(fā)生過氧化反應，進而啟動植物的抗氧化系統(tǒng)[32]。本研究中，隨干旱脅迫的增強，檸檬薄荷體內(nèi)SOD活性整體呈先升后降趨勢，SOD保護酶活性的上升，降低了植物體內(nèi)膜脂過氧化產(chǎn)物的含量，避免破壞膜的完整性。滲透調(diào)節(jié)是通過提高細胞液的濃度，降低其滲透勢，使植物體內(nèi)水分得以保存，從而適應干旱脅迫的環(huán)境。脯氨酸和可溶性蛋白作為滲透調(diào)節(jié)的主要物質(zhì)，其質(zhì)量分數(shù)隨干旱脅迫程度的加劇和時間的延長呈先升后降趨勢[33]。

檸檬薄荷幼苗地上與地下的脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)呈先升后降趨勢，表明在脅迫初期(0～14 d)檸檬薄荷通過提高脯氨酸和可溶性蛋白的質(zhì)量分數(shù)來進行滲透調(diào)節(jié)，從而降低植株內(nèi)部水分散失，起到保護原生質(zhì)的作用[34]。正如馬宗仁等[35]的“時間差”理論，植物對逆境存在一個耐受范圍，當干旱脅迫21 d和重度干旱脅迫時，達到檸檬薄荷對干旱時間和程度的耐受極限，因此，脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)的質(zhì)量分數(shù)以及SOD活性開始迅速下降。

4　結 論

干旱脅迫在形態(tài)和生理方面對檸檬薄荷幼苗的根、莖、葉均具有顯著影響。在脅迫0～14 d內(nèi)，形態(tài)方面，檸檬薄荷表現(xiàn)出單葉面積縮小、株高增量降低、根冠比增大來抵抗干旱對植株的傷害。生理方面，檸檬薄荷通過加速光合色素的合成以維持植株正常的光合生理；增加MDA質(zhì)量摩爾濃度來彌補干旱對植株內(nèi)部膜的損傷；提高可溶性蛋白和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物來調(diào)控植株內(nèi)部水勢變化，以減少植株內(nèi)部水分的散失；增加SOD活性以抵抗伴隨干旱而來的氧化脅迫所造成的傷害。在脅迫第21天的時，檸檬薄荷表現(xiàn)出植株萎蔫、成熟葉片枯落，葉片相對含水量降幅加大，各生理指標迅速下降。此外，重度干旱脅迫下的檸檬薄荷幼苗葉片下垂、萎蔫、單葉面積減小、莖干枯、植株個體增量減小等脅迫癥狀比較明顯，且各生理指標的降幅均較輕度、中度脅迫處理下的大。

研究表明，檸檬薄荷具有一定的抗旱能力，在0～14 d內(nèi)輕度、中度脅迫下檸檬薄荷幼苗均能保持較高的光合作用以及良好的水分生理特性來維持正常生長。其中，地下部分對干旱脅迫的生理響應較地上部分敏感。

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Corresponding authorYANG Xiuyun,female,Ph.D,professor.Research area:plant physiological ecology.E-mail:xyyang2002@yeah.net

(責任編輯：史亞歌Responsible editor:SHI Yage)

Morphological and Physiological Responses ofMenthacitrateto Drought Stress

REN Ruifen，GUO Fang，YIN Dafang，ZHAO Kai and YANG Xiuyun

(College of Forestry，Shanxi Agricultural University，Taigu Shanxi030801，China)

Taking potted seedlings of one-year-oldMenthacitrateas material,were used potted water approach to simulate water conditions, set four levels of water supply treatment,the soil relative water content were 75%-85% (CK),60%-65% (mild stress),40%-50% (moderate stress) and 25%-35% (severe stress), the processing time of stress was 21 days the effect on drought stress of the different parts of the morphological and physiological indexes of theMenthacitrateseedlings was studied,so as to reveal the mechanism for adapting to drought stress.The results showed that with the increase of water stress and the extension of time stress of leaf area, leaf relative water content(RWC) and the increment of plant height ofMenthacitratewere on the decline;root-shoot ratio and the molality of MDA increased reversely; the mass fraction of chlorophyll a and chlorophyll b,chlorophyll, carotenoids, proline, soluble protein mass fraction and SOD activity were increased of the degree of stress and time the rule of change performance increasted in the first and then it decreased the stress reaches maximum value in 14 days.In addition, the physiological response of roots to drought stress was more sensitive than leaves.

Drought stress;Menthacitrate; Morphological indexes;Physiological responses

2016-03-30Returned2016-05-09

Agricultural Science and Technological Projects of Shanxi Province(No.20140311013-4).

REN Ruifen,female,master student.Research area:plant physiological ecology.E-mail:1115482483@qq.com

2016-03-30

2016-05-09

山西省農(nóng)業(yè)科技攻關項目(20140311013-4)。

任瑞芬，女，碩士研究生，研究方向為植物生理生態(tài)。E-mail:1115482453@qq.com

楊秀云，女，博士，教授，主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail: xyyang2002@yeah.net

Q945.78;S688.4

A

1004-1389(2016)08-1201-10

網(wǎng)絡出版日期：2016-07-14

網(wǎng)絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160714.1104.026.html