韓俊杰，王昊龍，李　詠，蔡　曼，李衛(wèi)華

(石河子大學 農學院，新疆兵團綠洲生態(tài)農業(yè)重點實驗室, 新疆石河子　832003)

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小麥淀粉合成相關酶基因SSⅡa、SBEⅡa和SBEⅡb表達序列多態(tài)性及對淀粉質量分數(shù)的影響

韓俊杰，王昊龍，李詠，蔡曼，李衛(wèi)華

(石河子大學 農學院，新疆兵團綠洲生態(tài)農業(yè)重點實驗室, 新疆石河子832003)

為了探究小麥淀粉合成相關酶SSⅡa、SBEⅡa和SBEⅡb基因表達序列核苷酸多態(tài)性及其與淀粉質量分數(shù)的關系，根據(jù)GenBank中已公布的基因序列設計特異引物，克隆基因的表達序列并測序，通過Clustal X2比對分析，用Dnasp 5.0計算核苷酸多態(tài)性信息，并建樹做單倍型與淀粉質量分數(shù)的相關分析。結果表明，克隆得到3個基因的ORF(Open reading frame)序列，NCBI/Blast同源比對SSⅡa、SBEⅡa和SBEⅡb與GenBank中已登記的序列的同源性分別為98.19%、98.64%和99.04%。在SSⅡa、SBEⅡa和SBEⅡb中分別發(fā)現(xiàn)40、14和18個SNP位點，其中共包括4個InDel。在SSⅡa中，其第2外顯子區(qū)為變異富集區(qū)，Tajima’s D檢驗D值均不顯著。可見，這3個基因的多態(tài)性信息均較豐富，其單核苷酸多態(tài)性與小麥淀粉質量分數(shù)之間存在一定的對應關系。

小麥；表達序列；核苷酸多態(tài)性；淀粉質量分數(shù)

淀粉是成熟小麥籽粒最重要的組分，約占小麥籽粒質量的65%左右，其中直鏈淀粉約占24%，支鏈淀粉約占75%[1]。作物淀粉的合成是一個復雜過程，在質體(造粉體、葉綠體等)中進行，主要受腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPG Pyrophosphorylase,AGPase)、顆粒型淀粉合酶(granule-bound starch synthase,GBSS)、可溶性淀粉合酶(Starch Synthase,SS)、淀粉分支酶(Starch Branching Enzyme,SBE)和淀粉去分支酶(Starch Debranching Enzyme,DBE)等酶的調控，且每種酶有數(shù)量不同的同工酶組成[2]。AGPase主要催化ADP-葡萄糖(ADPG)的形成而作為淀粉合成的底物[3]；SBE從淀粉長鏈非還原末端切下一個小片段并將其連接到淀粉鏈的一個葡萄糖殘基上，形成分支[4]；DBE主要催化多糖鏈中α-1-6-糖苷鍵的水解，去除多余的分支，起修飾作用[5]；SS可以分為4種類型：SSⅠ、SSⅡ、SSⅢ和SSⅣ。SSⅠ主要負責10個以下的葡聚糖支鏈合成[6]，SSⅡ負責中等長度支鏈形成[7]，SSⅢ則負責25～35個長鏈的合成[8]，SSⅣ通過參與淀粉顆粒引物的形成來控制淀粉顆粒的數(shù)目[9]。若淀粉合成相關酶基因發(fā)生突變或其表達受抑制，其所編碼的淀粉合成酶活性會下降或喪失，淀粉質量分數(shù)也相應地降低或喪失[10]。因此，研究與淀粉合成密切相關的酶基因，了解基因多態(tài)性對淀粉合成的影響，有助于從分子水平上了解造成淀粉質量分數(shù)差異的原因具有重要意義。Yamamori等[11]用3個 SSⅡ基因缺體系品種雜交，得到同時缺失SSⅡa、SSⅡb和SSⅡd的小麥材料，研究發(fā)現(xiàn)該材料中直鏈淀粉質量分數(shù)有大幅度提高，而支鏈淀粉質量分數(shù)則下降，說明SSⅡ基因主要負責支鏈淀粉合成；Jiang等[12]對水稻SSⅡa基因研究表明，在基因編碼區(qū)264位點處發(fā)生堿基替換(G-A)，這個突變導致谷氨酸轉變?yōu)樘於彼?E-D)，從而造成SSⅡa酶活性的改變，影響支鏈淀粉中等長度分支鏈的合成。SBE分為4種：SBEⅠ、SBEⅡa、SBEⅡb和SBEⅢ，但是在不同的作物中，其表現(xiàn)并不相同。在馬鈴薯、水稻和玉米的研究中發(fā)現(xiàn)，SBEⅠ活性的降低對直鏈淀粉的合成無顯著影響[13]。但是，在玉米和水稻中，通過抑制SBEⅡb使得直鏈淀粉表觀質量分數(shù)增加[14]，然而分析玉米SBEⅡa的突變體顯示，SBEⅡa突變使葉片中直鏈淀粉質量分數(shù)增加[15]。Regina等[16]對小麥和大麥的研究發(fā)現(xiàn)，抑制SBEⅡa/SBEⅡb的表達會導致直鏈淀粉的增加。自從2001年Thornsberry等[17]對玉米dwarf8基因多態(tài)性研究和關聯(lián)分析以來，利用基因多態(tài)性和功能預測及驗證的報道越來越多。基因組中表達序列一般呈連續(xù)或間隔分布，而EST序列在多數(shù)情況下是與之相對應，因此從EST序列的角度探究核苷酸多態(tài)性對表觀性狀的影響可能更具重要意義。目前，關于小麥淀粉合成相關酶基因的核苷酸多態(tài)性及其與小麥淀粉質量分數(shù)之間的關系還未見詳細報道，因此，本試驗以12份不同淀粉質量分數(shù)的小麥品種(系)為材料，研究小麥淀粉合成相關酶基因表達序列的多態(tài)性，通過對SSⅡa、SBEⅡa和SBEⅡb基因序列的多態(tài)性分析，探究基因多態(tài)性和淀粉質量分數(shù)之間的關系，為后期功能標記的開發(fā)和輔助育種奠定理論基礎。

1　材料與方法

1.1材 料

本試驗在對來自國內外200多份小麥品種(系)的淀粉質量分數(shù)分析的基礎上，選擇12份具不同淀粉質量分數(shù)的代表性品種(系)，材料名稱及淀粉質量分數(shù)見表1。2013-2014年種植于石河子大學農學院試驗站，提取花后15 d的籽粒RNA用于相關基因克隆，成熟籽粒磨粉后用于淀粉質量分數(shù)的測定。

大腸桿菌Top10、載體pEASY-T1、凝膠回收試劑盒購自全式金公司，植物總RNA提取試劑盒購自天根公司，PCR試劑、LATaq酶、Quant cDNA第1鏈合成試劑盒、限制性內切酶及其他工具酶均購自寶生物工程有限公司，引物合成及測序由北京六合華大基因科技股份有限公司完成。

表1　不同小麥品種(系)名稱及淀粉質量分數(shù)

1.2小麥籽?？俁NA的提取及反轉錄

取花后15 d籽粒參照RNA提取試劑盒說明書提取總RNA，12 g/L瓊脂糖凝膠電泳檢測，呈現(xiàn)3條清晰明亮條帶的RNA留待備用。紫外分光光度計檢測RNA濃度和純度，對于質量好的則用于cDNA第1鏈的合成。cDNA于-20 ℃保存。

1.3目的片段的克隆

NCBI核苷酸數(shù)據(jù)庫搜索SSⅡa(AF155217.2)、SBEⅡa(AF286319.1)、SBEⅡb(AY740401.1)的cDNA序列，Primer 5.0設計擴增引物(表2)，擴增大小分別為2 842、2 860、2 970 bp，其中SSⅡa采取分段擴增方法。

PCR反應體系(10 μL)：LATaq酶0.1 μL，BufferⅡ5 μL，dNTP 1.6 μL，cDNA 1 μL，上、下引物各0.5 μL，ddH2O 1.3 μL。

PCR反應條件為：94 ℃預變性3 min，94 ℃變性30 s，58 ℃(57 ℃/59 ℃)退火30 s，72 ℃延伸2 min、35個循環(huán)，最后72 ℃延伸10 min。

表2　 SSⅡa、 SBEⅡa 和 SBEⅡb基因片段擴增引物

1.4目的片段測序

PCR產物經10 g/L瓊脂糖凝膠電泳檢測后，將正確的條帶用凝膠回收試劑盒回收目的片段，回收片段與pEASY-T1載體連接、轉化，提取質粒，送北京六合華大基因科技股份有限公司測序。對每個品種的每個基因測定4次克隆，對克隆結果進行比對分析。

1.5核苷酸多態(tài)性分析

測序結果完成以后，由DNAMAN軟件拼接，Clustal X2軟件進行比對，經BioEdit軟件和MEGA 5.1處理后，由PAUP軟件建樹，建立各品種(系)的親緣進化關系。用軟件DnaSP 5.0研究核酸多態(tài)性和中性突變，核苷酸多樣性用參數(shù)θw和π表示; Tajima’s D表示中性突變，正值表示高頻多態(tài)性，負值表示低頻多態(tài)性，如果分離位點數(shù)目和核苷酸多樣性的值有偏差，則認為不遵循中性模型。

1.6直、支鏈淀粉質量分數(shù)的測定

成熟小麥籽粒的直、支鏈淀粉質量分數(shù)采用金玉紅等[18]雙波長法進行測定。

2　結果分析

2.1SSⅡa、SBEⅡa和SBEⅡb基因序列結構分析

NCBI查找小麥SSⅡa基因DNA序列全長7 252 bp，包含7個內含子和8個外顯子及5′端和3′端非編碼區(qū)，從247 bp開始為cDNA編碼，到6 898 bp位點編碼終止，編碼799 aa；SBEⅡb基因全長14 896 bp，包含16個外顯子和15個內含子及兩端非編碼序列，從1 371 bp開始編碼，到11 175 bp位點終止，編碼基因全長2 511 bp，編碼836 aa；SBEⅡa基因DNA序列全長10 219 bp，包含22個外顯子和21個內含子及兩端非編碼區(qū)，從78 bp開始至9 970 bp終止編碼，共編碼cDNA長度2 472 bp，編碼823 aa(圖1)。

圖中箭頭位置表示本試驗引物開始位置。　The arrows indicate the positions of the primers used in this experiment.

2.2SSⅡa、SBEⅡa和SBEⅡb基因序列多態(tài)性分析

將驗證正確的重組質粒進行測序，測序結果經DNAMAN軟件拼接。NCBI/Blast(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/blast/)核苷酸同源比對結果表明，SSⅡa、SBEⅡb和SBEⅡa與GenBank中已登記的序列同源性分別高達98.19%、99.04%和98.64%。3個基因的多態(tài)性分析結果見表3。

表3　基因序列多態(tài)性分布

對SSⅡa基因多態(tài)性分析表明，整個編碼區(qū)共有40個堿基位點變化，其中有2個InDel(圖2)，SNP位點主要發(fā)生在第1、第2外顯子內，在不同的品種中都有堿基變化，但不同位點的變化材料不同。在第2外顯子區(qū)共有29個SNP位點，在所有的單核苷酸變異中，有24個為堿基的轉換，其他為顛換，其中20個為非同義突變，造成了氨基酸變異。在對SBEⅡa的核苷酸多態(tài)性分析中，共有12個SNP位點和2個InDel，主要發(fā)生在第3、第15和第18外顯子區(qū)，在‘新春19號’和‘M150’的第45～53 bp和第213～215 bp處分別由9 bp和3 bp堿基缺失，這些SNP位點中有8個位點造成氨基酸序列變異，其他均為同義突變。對SBEⅡb核苷酸多態(tài)性分析表明，在發(fā)現(xiàn)的18個SNP位點主要集中在第3外顯子區(qū)，其中共有12個非同義突變位點，如第1 986位點(A→G)使天冬酰胺轉變?yōu)樘於彼?，? 173位點(A→G)使谷氨酰胺轉變?yōu)榫彼?，這些非同義變異位點也可能是影響淀粉合成的原因之一。

圖2　 SSⅡa、 SBEⅡa和 SBEⅡb基因部分序列比對結果

2.3SSⅡa、SBEⅡa和SBEⅡb編碼區(qū)核苷酸多態(tài)性分析

用Dnasp 5.0軟件(http://www.ub.edu/dnasp/)分析這3個基因的單核苷酸多態(tài)性。本研究中π值為0.016 37～0.018 84，平均為0.017 78；Watterson’sθw值為0.016 68到0.025 23，平均值為0.020 27(表4)。上述結果表明所檢測的基因具有高度的核苷酸多樣性。表4還反映出各個基因的核苷酸多樣性變化不同，其中SBEⅡa的π值最大，為0.018 84，而SBEⅡb的π值最小，為0.016 37，且π值在非同義部分變化范圍較大。3個基因的單倍型數(shù)相同,SSⅡa、SBEⅡa和SBEⅡb均為3種，但是單倍型多樣性不一致，變化范圍為0.53～0.87。單倍型多樣性最高的為SBEⅡb基因(0.87)，最低的為SSⅡa基因(0.53)。同義突變多樣性(πsyn為0.001 68)低于非同義突變多樣性(πnonsyn為0.008 08)。

為了檢測這3個淀粉合成相關酶基因在進化過程中是否受到自然選擇的作用，是否與標準進化的選擇中性理論有偏差。本試驗采取6種不同的方法對目的基因進行分析(表4)。利用Dnasp 5.0軟件分析Tajima’s D,Fu and Li’s F*和Fu and Li’s D*。通過中性檢測發(fā)現(xiàn)，只有SSⅡa基因的Tajima’s D為正值，其余2個基因全為負值。

2.4基因序列單倍型分析

為了探究供試的12個不同小麥品種(系)SSⅡa、SBEⅡa和SBEⅡb的進化關系，利用建樹工具采用臨近結合樹法(Neighbor-joining tree)對材料做單倍型分析(圖3)。在12個供試材料中，每個基因包含的單倍型數(shù)相同，各單倍型中所包含的材料數(shù)不盡相同，每種單倍型所包含材料的淀粉質量分數(shù)也有所差異。

表4　小麥3個淀粉合成關鍵酶基因的核苷酸多樣性的評價

注：π和θw為總核苷酸多樣性；πnonsyn為非同義突變多樣性；πsyn為同義突變多樣性；πs為沉默位點多樣性；H為單倍體型數(shù)；Hd為單倍型多樣性；SD為標準差。

Note:π andθw mean nucleotide diversity; πnonsyn ,πsyn and πs mean nucleotide diversity of non-synonymous,synonymous and silent sites,respectively;H mean number of haplolypes; Hd mean haplotype diversity; SD mean standard deviation.

SSⅡa被分為3種單倍型，第1種單倍型(Ⅰ)包括3個品種(系)，分別為‘M150’、‘武春3號’和‘安農90202’，這3個品種均為支鏈淀粉較高的品種(系)，同時直鏈淀粉屬于中等偏低類型；第2種單倍型(Ⅱ)包括‘新春12號’‘新春19號’‘寧春4號’‘D68-20’和‘野貓’5個品種(系)，與其他2種單倍型距離明顯較遠，該類型直鏈淀粉質量分數(shù)均較低；單倍型(Ⅲ)中包括4個品種(系)：‘M190’‘SD06-5’‘波塔姆’和‘新春31號’，除了‘波塔姆’支鏈淀粉質量分數(shù)較低外，其他3個品種(系)支鏈淀粉質量分數(shù)均較高。SBEⅡa也包含3種單倍型，單倍型(Ⅰ)又分為3種亞單倍型，在亞單倍型Ⅰ1中，‘新春19號’‘M150’‘M190’和‘安農90202’聚在一起，且這4個品種(系)的支鏈淀粉質量分數(shù)均較高；亞單倍型Ⅰ2中，‘新春12號’‘野貓’和‘D68-20’則相對較近，也都是支鏈淀粉質量分數(shù)較低的品種(系)類型，同時它們的直鏈淀粉質量分數(shù)也都屬于偏低類型。這2種亞單倍型品種在分類中被分在同一個單倍型中。第2種單倍型(Ⅱ)中，‘寧春4號’和‘SD06-5’為支鏈淀粉質量分數(shù)較高的品種。SBEⅡb被分為3種單倍型，其中第1種單倍型又分為兩種亞單倍型。包含在亞單倍型Ⅰ1中的有‘波塔姆’‘安農90202’‘新春31號’和‘SD06-5’，除了‘波塔姆’以外，其他3個品種的支鏈淀粉質量分數(shù)均較高，它們共同形成一簇；而在亞單倍型Ⅰ2中5個材料均是直鏈淀粉質量分數(shù)較低的類型，它們也被分在同一簇中；單倍型Ⅱ中，‘武春3號’和‘M150’為高支鏈淀粉質量分數(shù)品種。從單倍型分析結果來看，單倍型與淀粉質量分數(shù)之間存在較好的對應關系，初步推測支鏈淀粉質量分數(shù)相近的材料可能有相似的單核苷酸序列變異。

圖3　不同品種淀粉合成關鍵酶基因單倍型關系結構樹

3　討 論

單核苷酸多態(tài)性是單個核苷酸變異引起的，是所有遺傳變異中最為常見的一種。在玉米基因組中每 57 bp約有1個SNP[19]，大豆基因組中每 272 bp約有1個SNP[20]，人類基因組中每1 000 bp約有1個SNP[21]。目前，SNP檢測大多是基于DNA序列的整個基因序列的檢測，然而EST序列是在生物基因組中表達并體現(xiàn)功能的序列，常常編碼功能基因，因此，在EST中篩選SNP可能更具有意義。最近很多研究結果通過ESTs序列數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)基因相關的SNPs。Josuseche等[22]對玉米的EST序列進行分析，并成功地從68 000條EST序列中發(fā)現(xiàn)2 439個候選的SNPs位點以及822個插入/缺失多態(tài)性位點。Picoult-Newberg等[23]曾在來自19個不地區(qū)人的cDNA文庫的EST序列中完成了850個候選SNP位點的發(fā)掘。Fahrenkrug 等[24]將自建豬的cDNA文庫中EST 序列和GenBank中非冗余數(shù)據(jù)庫確定SNPs位點進行比對分析，在403個擴增中發(fā)現(xiàn)了1 650候選SNPs位點。因此，對基因表達序列分析也是發(fā)現(xiàn)SNP的有效手段。

本試驗結果表明，SSⅡa基因ORF序列SNP頻率約為1/60 bp，主要發(fā)生在第2外顯子區(qū)域，推測此區(qū)域的高度變異可能改變SS酶的活性，影響了淀粉合成。本試驗中SSⅡa基因編碼區(qū)的SNP頻率要高于其他研究成果[25]，如水稻1SNP/232bp、大豆1SNP/272 bp等。在27～810 bp 出現(xiàn)一個熱點突變區(qū)，這也可能是由于供試材料數(shù)目較少所造成。Ponomarenko等[26]的研究表明，自然選擇很可能是植物中SNP大量出現(xiàn)的原因，如果這些SNP位點發(fā)生在編碼域且在自然選擇的作用下而得到保留時，就可能會推進生物的進化。在本研究中，SSⅡa基因的20個非同義突變中，大部分位于第2外顯子區(qū)域，如第380位點(T→C)的轉變，不僅造成氨基酸的變異，更引起超家族特征基序的出現(xiàn)(如第216和226位點的變異導致出現(xiàn)酪蛋白激酶Ⅱ磷酸化位點)，改變了氨基酸序列的理化性質(如等電點、親疏水性等)；在SBEⅡb中，第1 986位點(A→G)轉變位于第16外顯子區(qū)域，使天冬酰胺轉變?yōu)樘於彼?，導致氨基酸生化性質的改變。同樣的，在SBEⅡa中也存在著相似位點。這些突變位點很可能是影響支鏈淀粉質量分數(shù)變化的原因之一。然而，由于小麥淀粉的合成是由多基因控制的復雜性狀，這些位點的改變可能會影響淀粉的合成，但這些突變位點對淀粉合成的影響有待于進一步驗證。

多樣性指數(shù)π表示每個核苷酸在基因序列中被隨即替換的可能性，主要是用來反映一個基因的遺傳變異程度，對這3個基因編碼區(qū)核苷酸多樣性分析結果表明，SSⅡa、SBEⅡa和SBEⅡb的π值分別為0.018 12、0.018 84和0.016 37，這與已報道的玉米、大芻草均有所不同[27-28]，這也說明π的變異可能與植物種類有關。π值可以表明基因區(qū)段所承受的選擇壓力大小，SBEⅡa基因的π值最大，說明該基因所承受的選擇壓力最小。在這3個基因的中性檢測結果中，Tajima’s D值都沒有表現(xiàn)出顯著性，說明這3個基因在自然選擇中均遵循中性理論。單倍型多樣性指從樣本中隨即抽取2個不同單倍型的概率，單倍型多樣性高說明遺傳多樣性高，遺傳資源豐富。在單倍型分析中，這3個基因分為不同的單倍型，但不同的單倍型與支鏈淀粉質量分數(shù)之間有一定的對應關系，支鏈淀粉質量分數(shù)較高品種(系)往往被分在同一簇中，低支鏈淀粉質量分數(shù)品種(系)也被分在同一類，說明支鏈淀粉質量分數(shù)相近的材料有相似的單核苷酸序列變異。但是，其中也存在一些特殊的材料，如在SSⅡa的第3種單倍型中，‘波塔姆’的支鏈淀粉質量分數(shù)較低，卻被分在高支鏈淀粉質量分數(shù)品種形成的簇中，其中的原因需要做進一步研究。

在本研究中，同樣也存在著大量的同義SNP(sSNP)，雖然不會造成氨基酸的變異，但是仍然有著重要的作用。有研究表明，sSNP會影響外顯子的剪切，如果sSNP發(fā)生在某個外顯子剪切增強子(ESEs)內，就會影響mRNA的剪切過程，因此，對本研究中出現(xiàn)的sSNP還需要進一步研究。

4　結 論

研究結果表明，在SSⅡa基因編碼序列中共發(fā)現(xiàn)38個SNP和2個InDel，其中有20個非同義SNP；SBEⅡa中發(fā)現(xiàn)12個SNP和2個InDel，有8個非同義SNP位點；SBEⅡb中共發(fā)現(xiàn)18個SNP，有12個非同義SNP位點。單倍型分析結果表明，不同的單倍型與淀粉質量分數(shù)之間有一定的對應關系，且與支鏈淀粉質量分數(shù)的對應關系較好，支鏈淀粉質量分數(shù)相近的材料可能有相似的單核苷酸序列變異。

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Corresponding authorLI Weihua,female,professor.Research area:quality improvement and molecular mechanism of wheat.E-mail:lwh_agr@shzu.edu.cn

(責任編輯：成敏Responsible editor:CHENG Min)

Correlation Analysis between Expression Sequence Polymorphisms of the Genes Encoding Wheat Starch Synthesis EnzymesSSⅡa,SBEⅡaandSBEⅡb,and Starch Mass Fraction

HAN Junjie,WANG Haolong,LI Yong,CAI Man and LI Weihua

(Agricultural College,Shihezi University,The Key Laboratory of Oasis Eco-agriculture of Xinjiang Corps,Shihezi Xinjiang832003,China)

To explore the correlation between nucleotide sequence polymorphism of the genes encoding wheat starch synthesis related enzymes SS Ⅱ a,SBE Ⅱ a and SBE Ⅱ b,and starch mass fractions,ORF (open reading frame) sequences ofSSⅡa,SBEⅡaandSBEⅡbgenes were cloned from twelve wheat varieties with different starch mass fractions,and Clustal X2 software was further used to analyze cDNA sequences of these genes. Homology analysis on the nucleotide sequences of these genes showed that the cDNA sequences ofSSⅡa,SBEⅡaandSBEⅡbgenes shared 98.19%,98.64%and 99.04% identities to their published sequences,respectively. In this study,there were 40 (SSⅡa),14 (SBEⅡa) and 18 (SBEⅡb) SNPs loci ofSSⅡa,SBEⅡaandSBEⅡbgenes,respectively. Using Dnasp 5.0 bioinformatics software,Tajima’s D of these three genes could be insignificant. Especially,there was a rich region of variation in the second exon ofSSⅡa. These data showed that polymorphism information of theSSⅡa,SBEⅡaandSBEⅡbgenes was rich and there was a certain correspondence between nucleotide polymorphisms and starch mass fractions.

TriticumaestivumL.; Expression sequence; Nucleotide polymorphisms; Starch mass fraction

2015-04-27Returned2015-06-18

National Natural Science Foundation of China (No.31260357).

HAN Junjie,male,master.Research area:genetic improvement of wheat quality.E-mail: hanjunjie1208@sina.com

2015-04-27

2015-06-18

國家自然科學基金(31260357)。

韓俊杰，男，碩士，從事小麥品質遺傳改良研究。E-mail: hanjunjie1208@sina.com

李衛(wèi)華，女，教授，博士生導師，主要從事小麥品質改良和分子機理研究。E-mail:lwh_agr@shzu.edu.cn

S330

A

1004-1389(2016)08-1150-08

網(wǎng)絡出版日期：2016-07-14

網(wǎng)絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160714.1103.012.html