劉　慧，王亞喆，徐秋曼（天津師范大學(xué) a.生命科學(xué)學(xué)院，b.天津市動植物抗性重點實驗室，天津 300387）

稀土元素鈰對毛蔥生理活性和根尖細(xì)胞有絲分裂的影響

劉慧，王亞喆，徐秋曼
（天津師范大學(xué) a.生命科學(xué)學(xué)院，b.天津市動植物抗性重點實驗室，天津 300387）

摘要：為探究稀土元素鈰對毛蔥幼苗生理活性和根尖細(xì)胞有絲分裂的影響，采用不同質(zhì)量濃度的Ce（NH4）2（NO3）6培養(yǎng)液水培毛蔥幼苗，測量毛蔥幼苗根和葉的生長、相對電導(dǎo)率、丙二醛和葉綠素含量，觀察根尖細(xì)胞的染色體畸變情況.結(jié)果表明：1mg/L和10mg/L的Ce（NH4）2（NO3）6處理能夠顯著促進(jìn)毛蔥幼苗根和葉的生長，提高幼苗的葉綠素含量，降低幼苗的丙二醛含量和相對電導(dǎo)率，其中1mg/L的Ce（NH4）2（NO3）6作用最顯著.50mg/L和100mg/L的Ce（NH4）2（NO3）6則抑制了毛蔥根和葉的生長，使葉綠素含量降低，提高了丙二醛含量和相對電導(dǎo)率，其中100mg/L的Ce（NH4）2（NO3）6抑制作用最強(qiáng)烈.Ce（NH4）2（NO3）6質(zhì)量濃度越大，毛蔥根尖細(xì)胞的染色體畸變率越大，低質(zhì)量濃度的Ce（NH4）2（NO3）6處理下，根尖細(xì)胞會出現(xiàn)可逆的染色體橋現(xiàn)象，高濃度處理下，根尖細(xì)胞會出現(xiàn)不可逆的染色體斷片和粘連現(xiàn)象.

關(guān)鍵詞：毛蔥；Ce（NH4）2（NO3）6；生理活性；染色體畸變

適量的稀土元素對植物有益，表現(xiàn)為促進(jìn)植物生長發(fā)育、提高植物光合作用能力和抗逆能力等［1-3］.余海兵等［4］研究農(nóng)用稀土對糯玉米幼苗光合與生理指標(biāo)的影響時發(fā)現(xiàn)，施用農(nóng)用稀土能夠顯著提高幼苗的光合參數(shù)、根系活力和抗氧化酶活性；周青等［5］研究發(fā)現(xiàn)，稀土元素鑭能夠緩解土壤重金屬鎘對玉米幼苗的毒害作用；趙朝宇等［6］也發(fā)現(xiàn)鈰能夠增強(qiáng)黃豆幼苗抗鉛脅迫的能力.高濃度的稀土元素對植物也會產(chǎn)生毒害作用，主要表現(xiàn)為根和葉的生長速度減緩、葉片枯萎、變黃及其他生理生化指標(biāo)弱化等.如趙倩倩等［7］的研究表明，采用質(zhì)量濃度50 mg/L的硝酸銨鈰溶液處理黃豆種子能夠明顯抑制種子萌發(fā)和根系活力，硝酸銨鈰溶液濃度增大，對黃豆種子萌發(fā)和幼苗的抑制作用增強(qiáng).稀土元素在植物不同部位的富集程度也有差異，根是富集稀土元素最多的部位；其次是葉、莖；作物的種子和果實中富集的稀土元素最少［8］.

毛蔥（Allium cepa var.agrogarum L.）為百合科（Liliaceae）蔥屬（Allium）洋蔥（Allium cepa）的變種，營養(yǎng)價值高，同時有很好的醫(yī)療作用.毛蔥的適應(yīng)能力非常強(qiáng)，易于培養(yǎng)而且生長周期短，是非常好的實驗材料［9］.本文以毛蔥為材料，采用營養(yǎng)液培養(yǎng)法，研究不同濃度的稀土元素鈰處理下毛蔥生長和生理指標(biāo)的情況，以及根尖細(xì)胞有絲分裂過程中染色體形態(tài)發(fā)生的變化，以此探究鈰對毛蔥生理活性的影響.

1　材料與方法

1.1材料培養(yǎng)和處理

選取大小一致、未萌發(fā)的健康毛蔥50個.在室溫25℃條件下，剝?nèi)ッ[外面的干燥膜質(zhì)，平均分成5組，利用水培方法進(jìn)行培養(yǎng)，每24 h換1次水.3 d后改用Hoagland全營養(yǎng)液（每4 d更換1次）繼續(xù)培養(yǎng)12 d.培養(yǎng)毛蔥所用的Hoagland營養(yǎng)液分為4組，加入不同質(zhì)量的Ce（NH4）2（NO3）6，使其最終質(zhì)量濃度分別為1、10、50和100 mg/L，剩余1組作為對照組.在后續(xù)的12 d培養(yǎng)過程中對毛蔥幼苗的生長指標(biāo)、相對電導(dǎo)率、MDA含量和葉綠素含量進(jìn)行測定，同時對毛蔥根尖進(jìn)行切片，觀察其染色體形態(tài)的變化.

1.2測定方法

毛蔥幼苗經(jīng)不同質(zhì)量濃度的Ce（NH4）2（NO3）6培養(yǎng)液處理后，每組隨機(jī)選取6株幼苗，每隔24 h對根長和葉長進(jìn)行測定.相對電導(dǎo)率測定：按照仲強(qiáng)等［10］的方法，20℃下測定幼苗電導(dǎo)，之后煮沸5min，冷卻至20℃時再測電導(dǎo)，二者比值為相對電導(dǎo)率.MDA含量測定：按照成廣雷等［11］的方法，單位用μmol/g表示.葉綠素含量測定：處理10 d后利用丙酮提取法測定葉綠素含量.根尖細(xì)胞染色體形態(tài)觀察：在每一個處理組中隨機(jī)取5個毛蔥根尖，用Carnoy′s固定液固定，常規(guī)方法壓片，卡寶品紅染色［12］.

1.3數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)采用Spss17.0處理，采用Excel 2003軟件作圖.

2　結(jié)果與分析

2.1鈰對毛蔥幼苗根和葉片生長的影響

不同質(zhì)量濃度的Ce（NH4）2（NO3）6培養(yǎng)液處理下，毛蔥幼苗根和葉片的生長情況如圖1所示.

圖1　不同質(zhì)量濃度的Ce（NH4）2（NO3）6溶液培養(yǎng)下毛蔥的根長和葉長Fig.1　Root length and leaf length of Allium cepa var. agrogarum L.cultured in Ce（NH4）2（NO3）6solutions with different mass concentrations

由圖1（a）可以看出，隨著培養(yǎng)時間的延長，5個處理組中毛蔥的根都有生長，但不同處理組中長勢差異明顯.對照組毛蔥的根生長速度較快、根系發(fā)達(dá)、根呈白色；1 mg/L的Ce（NH4）2（NO3）6處理組中毛蔥根的長勢好于對照組，尤其是在培養(yǎng)9 d以后，同對照組之間的差異具有統(tǒng)計學(xué)意義（p≤0.05）；10 mg/L的Ce（NH4）2（NO3）6處理組中根的長勢比對照組略有下降，培養(yǎng)時間越長，同對照組的差異越大，而且根呈現(xiàn)淡黃色；當(dāng)Ce（NH4）2（NO3）6的質(zhì)量濃度進(jìn)一步增大至50 mg/L時，毛蔥根的長勢明顯變差，2個高質(zhì)量濃度處理組的根長顯著低于對照組和低質(zhì)量濃度處理組，差異具有統(tǒng)計學(xué)意義（p≤0.05），尤其是100 mg/L的處理組，根系生長受到較強(qiáng)抑制，毛蔥根生長緩慢、稀疏，根呈黃色，后期出現(xiàn)腐爛現(xiàn)象.

由圖1（b）可以看出，5個處理組中毛蔥葉片長勢差異與根的情況基本相同.1 mg/L的Ce（NH4）2（NO3）6處理組中，葉片長勢最好，葉長在培養(yǎng)6 d后顯著高于對照組和其他處理組；對照組葉片長度在培養(yǎng)前期高于10、50和100 mg/L的Ce（NH4）2（NO3）6處理組，6 d以后，對照組與10 mg/L的Ce（NH4）2（NO3）6處理組葉片長度相近；剩余2個處理組中，毛蔥長勢較差，葉片長度顯著低于對照組和低質(zhì)量濃度處理組的數(shù)值，差異具有統(tǒng)計學(xué)意義（p≤0.05）.由此可見，1 mg/L 的Ce（NH4）2（NO3）6處理對毛蔥葉片生長有促進(jìn)作用，而高濃度的2個處理組中毛蔥葉片生長則受到較強(qiáng)的抑制作用，且顏色呈現(xiàn)黃色.

2.2鈰對毛蔥幼苗相對電導(dǎo)率的影響

相對電導(dǎo)率能夠反映植物膜系統(tǒng)的狀況，植物在逆境或受到毒害的情況下，膜系統(tǒng)會受到損傷，生物膜透性增加，細(xì)胞膜容易破裂，使細(xì)胞內(nèi)一些可溶性物質(zhì)外滲，從而電導(dǎo)率增大［13-15］.本研究中用不同質(zhì)量濃度的Ce（NH4）2（NO3）6培養(yǎng)液培養(yǎng)毛蔥，其相對電導(dǎo)率的變化如圖2所示.

圖2　不同質(zhì)量濃度的Ce（NH4）2（NO3）6溶液培養(yǎng)下毛蔥幼苗的相對電導(dǎo)率Fig.2　Relative conductivity of Allium cepa var.agrogarum L. cultured in Ce（NH4）2（NO3）6solutions with different mass concentrations

由圖2可以看出，隨著培養(yǎng)時間的延長，不同處理組中毛蔥幼苗的相對電導(dǎo)率均呈現(xiàn)上升趨勢，并且在培養(yǎng)第6天，各組的毛蔥幼苗相對電導(dǎo)率均達(dá)到峰值.但在相同培養(yǎng)時間內(nèi)，質(zhì)量濃度≤10 mg/L的Ce（NH4）2（NO3）6能夠降低毛蔥幼苗的相對電導(dǎo)率，尤其是1mg/L的處理組中相對電導(dǎo)率顯著低于對照組和10 mg/L處理組，差異具有統(tǒng)計學(xué)意義（p≤0.05）.高濃度處理組中毛蔥幼苗的相對電導(dǎo)率則顯著高于對照組和低濃度處理組，尤其是100 mg/L的處理組，相對電導(dǎo)率超過了30%.

2.3鈰對毛蔥幼苗MDA含量的影響

植物在逆境條件或者器官衰老階段，細(xì)胞膜脂質(zhì)中的不飽和脂肪酸會發(fā)生過氧化作用，MDA大量產(chǎn)生，最終導(dǎo)致膜透性增大.因此MDA含量可以作為衡量細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化程度的指標(biāo)［16］.用不同質(zhì)量濃度的Ce（NH4）2（NO3）6培養(yǎng)液培養(yǎng)毛蔥，根和葉片中的MDA含量如圖3所示.

圖3　不同質(zhì)量濃度的Ce（NH4）2（NO3）6溶液培養(yǎng)下毛蔥幼苗的MDA含量Fig.3　MDA content of Allium cepa var.agrogarumL. cultured in Ce（NH4）2（NO3）6solutions with different mass concentrations

由圖3可以看出，在12 d的培養(yǎng)過程中，只有1 mg/L的Ce（NH4）2（NO3）6處理組中毛蔥根和葉片的MDA含量始終低于對照組.10 mg/L的處理組中MDA含量與對照組接近；Ce（NH4）2（NO3）6的質(zhì)量濃度高于50 mg/L時，毛蔥根和葉片的MDA含量都顯著高于對照組，差異具有統(tǒng)計學(xué)意義（p≤0.05），質(zhì)量濃度為100 mg/L的處理組中，MDA的含量最大.由此可見，低濃度的鈰可以降低細(xì)胞中MDA的含量，即降低質(zhì)膜通透性；高濃度的鈰則會增加細(xì)胞中MDA的含量，增加質(zhì)膜通透性.

2.4鈰對毛蔥幼苗葉綠素含量的影響

測定不同質(zhì)量濃度的Ce（NH4）2（NO3）6處理下毛蔥幼苗葉綠素的含量，結(jié)果如圖4所示.由圖4可以看出，隨著培養(yǎng)時間的延長，對照組和低質(zhì)量濃度的Ce（NH4）2（NO3）6溶液處理組中，毛蔥幼苗的葉綠素含量均呈現(xiàn)增加趨勢；50 mg/L和100 mg/L的處理組中，幼苗的葉綠素含量則隨著培養(yǎng)時間的延長呈現(xiàn)下降趨勢.相同時間下，質(zhì)量濃度為1mg/L的處理組中毛蔥幼苗的葉綠素含量始終顯著高于其他4個處理組，差異具有統(tǒng)計學(xué)意義（p≤0.05）；其次是質(zhì)量濃度為10 mg/L的處理組，同對照組相近；50mg/L和100mg/L的處理組中毛蔥幼苗的葉綠素含量顯著低于對照組，其中100 mg/L的處理組中毛蔥幼苗的葉綠素含量最低.由此可見，低濃度的鈰能夠促進(jìn)毛蔥的葉綠素合成，高濃度的鈰則有抑制作用.

圖4　不同質(zhì)量濃度的Ce（NH4）2（NO3）6溶液培養(yǎng)下毛蔥幼苗的葉綠素含量Fig.4　Chlorophyll content of Allium cepa var.Agrogarum L. cultured in Ce（NH4）2（NO3）6solutions with different mass concentrations

2.5鈰對毛蔥根尖細(xì)胞有絲分裂的影響

2.5.1鈰對毛蔥根尖細(xì)胞染色體畸變率的影響

采用不同質(zhì)量濃度的Ce（NH4）2（NO3）6溶液處理毛蔥，其根尖細(xì)胞染色體產(chǎn)生畸變的情況如表1所示.

表1　不同質(zhì)量濃度的Ce（NH4）2（NO3）6溶液培養(yǎng)下毛蔥根尖細(xì)胞染色體的畸變率Tab.1　Chromosomal aberrations of root tip cells of Allium cepa var.agrogarum L.cultured in Ce（NH4）2（NO3）6solutions with different mass concentrations

從表1可以看出，隨著培養(yǎng)時間的延長，5個處理組中毛蔥根尖細(xì)胞染色體的畸變率均增加.質(zhì)量濃度為l mg/L的Ce（NH4）2（NO3）6溶液處理組中，根尖細(xì)胞染色體的畸變率低于對照組和其他處理組，尤其是培養(yǎng)72 h時，同其他4組之間的差異具有統(tǒng)計學(xué)意義（p≤0.05）；質(zhì)量濃度為l0mg/L的Ce（NH4）2（NO3）6溶液處理組中，染色體畸變率略低于對照組，顯著低于高濃度處理組，差異具有統(tǒng)計學(xué)意義（p≤0.05）；隨著Ce（NH4）2（NO3）6溶液質(zhì)量濃度的增大，毛蔥根尖細(xì)胞染色體的畸變率上升，質(zhì)量濃度為100 mg/L的處理組中畸變率顯著高于同時段其他處理組的畸變率，差異具有統(tǒng)計學(xué)意義（p≤0.05）.

2.5.2鈰對毛蔥根尖細(xì)胞染色體形態(tài)的影響

觀察毛蔥根尖細(xì)胞的有絲分裂，結(jié)果如圖5所示.

圖5　毛蔥根尖細(xì)胞的有絲分裂Fig.5　Mitosis of root tip cells of Allium cepa var. agrogarum L.

在經(jīng)過不同質(zhì)量濃度的Ce（NH4）2（NO3）6處理后，毛蔥根尖細(xì)胞的染色體可能出現(xiàn)畸變，如染色體斷片（chromosomalfragment）、染色體橋（chromosomebridge）、染色體粘連（chromosome sticky）等.染色體斷片指的是一個染色體發(fā)生一處或多處斷裂而不重接且遠(yuǎn)遠(yuǎn)分開所出現(xiàn)的一個或多個無著絲粒的節(jié)段，主要發(fā)生在細(xì)胞分裂中期.染色體橋出現(xiàn)在有絲分裂后期，當(dāng)2個染色單體的著絲粒己經(jīng)分別移向相對的兩極后，二者的臂仍然粘連在一起，形成后期橋.染色體粘連表現(xiàn)為染色體相互粘連并且聚縮成不規(guī)則的團(tuán)塊狀［17］.采用10mg/L的Ce（NH4）2（NO3）6溶液處理毛蔥96h后，在細(xì)胞有絲分裂后期會出現(xiàn)染色體雙橋現(xiàn)象，如圖5（c）和5（d）所示，用50 mg/L的Ce（NH4）2（NO3）6溶液處理毛蔥48 h也會出現(xiàn)這一現(xiàn)象，而且Ce（NH4）2（NO3）6濃度越高染色體畸變越明顯，這是一種可逆的中度毒害作用，恢復(fù)正常后其染色體結(jié)構(gòu)及數(shù)目會發(fā)生變化. 用100 mg/L的Ce（NH4）2（NO3）6處理毛蔥24 h后毛蔥根尖細(xì)胞出現(xiàn)染色體斷片現(xiàn)象，48 h后會出現(xiàn)染色體粘連現(xiàn)象，如圖5（e）和5（f）所示，這2種都是不可逆的能夠?qū)е录?xì)胞致死的毒害作用.

3　討論與結(jié)論

本研究采用不同質(zhì)量濃度的Ce（NH4）2（NO3）6溶液對毛蔥幼苗進(jìn)行培養(yǎng)，測量幼苗的生長及生理指標(biāo)，并且觀察毛蔥根尖細(xì)胞的有絲分裂情況.結(jié)果發(fā)現(xiàn)，鈰對于毛蔥的生長具有低促高抑現(xiàn)象.質(zhì)量濃度為1mg/L的處理組中，根和葉片的生長、葉片葉綠素含量都好于對照組和高濃度處理組，相對電導(dǎo)率和MDA含量則低于其他組；Ce（NH4）2（NO3）6的質(zhì)量濃度高于50 mg/L時，毛蔥幼苗的生長受到明顯抑制.觀察毛蔥根尖細(xì)胞的有絲分裂，發(fā)現(xiàn)染色體的畸變率隨著Ce（NH4）2（NO3）6處理濃度的增加而增大，而且低質(zhì)量濃度的處理下細(xì)胞有絲分裂會出現(xiàn)可逆的染色體橋現(xiàn)象，高濃度處理下有絲分裂則出現(xiàn)不可逆的染色體斷片和染色體粘連現(xiàn)象，這可能是高濃度鈰抑制根部生長的根本原因.

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（責(zé)任編校紀(jì)翠榮）

第一作者：劉慧（1991—），女，碩士研究生.

文章編號：1671-1114（2016）01-0052-05

中圖分類號：Q945

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

收稿日期：2015-09-12

基金項目：天津市自然科學(xué)基金資助項目（13JCYBJC25500）.

通信作者：徐秋曼（1969—），女，副教授，主要從事植物生理學(xué)方面的研究．

Effects of cerium on physiological activity of seedlings and mitosis of root tip cells in Allium cepa var.agrogarum L.

LIU Hui，WANG Yazhe，XU Qiuman
（a.College of Life Sciences，b.Tianjin Key Laboratory of Animal and Plant Resistance，Tianjin Normal University，Tianjin 300387，China）

Abstract：To study the effect of cerium on physiological activity of seedlings and mitosis of root tip cells in Allium cepa var.agrogarum L.，the seedlings were hydroponic cultivated with different mass concentrations of Ce（NH4）2（NO3）6solutions. Several physiological characteristics were measured，including root and leaf lengh，relative conductivity，MDA and chlorophyll content as well as chromosomal aberration of root tip cells.The results showed that the Ce（NH4）2（NO3）6solutions with mass concentrations of 1 mg/L and 10 mg/L can promote the growth of roots and leaves，increase the chlorophyll content，and reduce the MDA content and relative conductivity.And 1 mg/L of Ce（NH4）2（NO3）6solution had the most significant promoting effect.As for the Ce（NH4）2（NO3）6solutions with high mass concentrations（50 mg/L and 100 mg/L），they can inhibit the growth of the roots and leaves，decrease the chlorophyll content，and increase the MDA content and relative conductivity. The treatment of 100 mg/L of Ce（NH4）2（NO3）6had the most significant inhibiting effect.With the increase of mass concentrations of Ce（NH4）2（NO3）6solutions，the frequencies of chromosomal aberration of root tip cells increased as well.The low mass concentrations of Ce（NH4）2（NO3）6solutions can induce the reversible chromosome bridge，while the high mass concentrations can result in the irreversible chromosomal fragment and chromosome sticky.

Keywords：Allium cepa var.agrogarum L.；Ce（NH4）2（NO3）6；physiological activity；chromosomal aberration