曹彩云　黨紅凱　鄭春蓮　郭麗　李科江　馬俊永

（河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所/河北省農(nóng)作物抗旱研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部河北南部耕地保育科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站　衡水　053000）

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灌漿期高溫脅迫對(duì)小麥灌漿的影響及葉面噴劑的緩解作用*

曹彩云黨紅凱鄭春蓮郭麗李科江馬俊永**

（河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所/河北省農(nóng)作物抗旱研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部河北南部耕地保育科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站衡水053000）

針對(duì)我國(guó)華北麥區(qū)灌漿期高溫影響小麥灌漿和產(chǎn)量的問(wèn)題，本研究在 2013—2014年和2014—2015年兩個(gè)小麥生長(zhǎng)季，采用田間塑料棚自然升溫的方式，在灌漿期設(shè)4個(gè)時(shí)段高溫脅迫處理作為主處理，兩年分別在花后12～25d、12～16d、15～20d和20～25d，花后8～21d、8～12d、14～20d和16～21 d進(jìn)行高溫處理，以不罩棚自然溫度作為對(duì)照（分別用A1、A2、A3、A4和A5表示，A5為對(duì)照）；以0.2％磷酸二氫鉀、0.05％硫酸鋅、清水和不噴施4個(gè)噴劑作為副處理（分別用B1、B2、B3和B4表示），研究了灌漿期不同時(shí)段高溫處理對(duì)小麥籽粒灌漿的影響及噴施不同葉面噴劑對(duì)高溫脅迫的緩解作用，并對(duì)不同處理下的小麥灌漿特征進(jìn)行了量化分析。研究結(jié)果表明：（1）小麥灌漿期不同時(shí)段高溫與自然溫度對(duì)比均造成小麥減產(chǎn)，減產(chǎn)幅度兩個(gè)試驗(yàn)?zāi)甓确謩e為12.64％～15.34％和2.04％～9.41％，并且高溫脅迫時(shí)間長(zhǎng)，處理時(shí)間早的A1減產(chǎn)幅度最大，且較對(duì)照A5達(dá)極顯著水平；高溫減產(chǎn)的直接原因是小麥穗粒數(shù)減少及千粒重降低，兩個(gè)試驗(yàn)?zāi)甓人肓?shù)分別減少0.71～5.45個(gè)和1.73～3.00個(gè)，千粒重分別降低1.28～3.41g和0.84～4.27g；從2013—2014年度模型模擬的灌漿特征看，不同時(shí)段高溫處理使小麥提前到達(dá)第1和第2拐點(diǎn)，A1～A4第1拐點(diǎn)較對(duì)照提前0.29～0.75d、第2拐點(diǎn)提前0.22～1.42d，因此高溫處理縮短了灌漿時(shí)間，且平均灌漿速率降低，最終造成千粒重降低。（2）葉面噴劑具有緩解高溫脅迫的作用，兩個(gè)試驗(yàn)?zāi)甓热~面噴劑分別比不噴對(duì)照提高產(chǎn)量3.08％～7.05％和2.09％～3.52％，可一定程度緩解高溫對(duì)穗粒數(shù)和千粒重的不良影響，兩個(gè)試驗(yàn)?zāi)甓热~面噴劑分別增加穗粒數(shù)1.04～2.30個(gè)和0.95～2.01個(gè)，提高千粒重1.10～1.42g和0.60～0.89 g，且B1效果最好；從灌漿數(shù)值特征分析看，葉面噴劑推遲了到達(dá)第1和第2拐點(diǎn)的時(shí)間，不同噴劑推遲到達(dá)第1拐點(diǎn)時(shí)間為0.48～0.98d，推遲到達(dá)第2拐點(diǎn)的時(shí)間為0.32～0.98d，延長(zhǎng)了灌漿的時(shí)間，平均灌漿速率提高0.01～0.04mg·grain-1·d-1，以B1（磷酸二氫鉀）的作用最好。因此葉面噴劑可延長(zhǎng)小麥灌漿期，不同程度地增加了穗粒數(shù)和千粒重，是增產(chǎn)和減災(zāi)的有效措施之一。

高溫脅迫 灌漿特性 Logistic模型 葉面噴劑 增產(chǎn)機(jī)理小麥

小麥（Triticum aestivum）屬喜涼作物，籽粒灌漿階段的適宜溫度為20～24℃，而灌漿期是決定小麥最終產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵時(shí)期［1］。但在我國(guó)北方地區(qū)，小麥生育后期溫度回升快，常出現(xiàn)高溫天氣，尤其是在干燥條件下，高溫低濕伴隨著大風(fēng)，形成典型的干熱風(fēng)，導(dǎo)致小麥高溫逼熟，減產(chǎn)幅度可達(dá)10％～30％，成為我國(guó)北方麥區(qū)小麥生產(chǎn)中最主要障礙因子之一［2-4］。隨著全球氣候變暖，小麥生育后期遭受高溫危害將進(jìn)一步加重［5］，因此小麥耐熱性和溫度脅迫等方面的研究具有十分重要的理論與實(shí)踐意義。灌漿期的高溫可使小麥植株衰老加速，灌漿期縮短，對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的形成產(chǎn)生了極為不利的影響［6-8］。姜春明等［9］研究了花后不同時(shí)期高溫脅迫對(duì)小麥旗葉膜脂過(guò)氧化物質(zhì)和保護(hù)酶活性的影響，發(fā)現(xiàn)花后8～10d對(duì)小麥進(jìn)行高溫處理，能有效啟動(dòng)旗葉內(nèi)活性氧防衛(wèi)系統(tǒng)，從而降低膜脂過(guò)氧化程度，但灌漿中期高溫脅迫造成的傷害不可恢復(fù)。郭秀林等［10］研究了不同基因型小麥耐熱機(jī)理，結(jié)果表明花后 5～7d高溫誘導(dǎo)能顯著延長(zhǎng)生育后期植株熱致死時(shí)間，植株將獲得耐熱性，并一直保持至成熟期，而且花后適當(dāng)高溫鍛煉有利于干物質(zhì)向籽粒運(yùn)輸［11-12］。郭文善等［13］用14C示蹤方法，研究了小麥灌漿期在 30℃和40℃溫度條件下光合產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn)，結(jié)果表明高溫脅迫劍葉光合同化效率降低，抑制了籽粒中光合產(chǎn)物的累積，導(dǎo)致最終千粒重降低。王晨陽(yáng)等［14］采用人工氣候模擬的方法，研究了小麥灌漿期高溫對(duì)小麥旗葉葉綠素 a熒光參數(shù)的影響，結(jié)果表明溫度脅迫降低旗葉Fo、Fv、Fm、Fv/Fm及 Fv/Fo，從而導(dǎo)致 PSⅡ潛在活性及光化學(xué)效率降低。就高溫和干熱風(fēng)防控措施方面前人也做了大量的研究，Rehman等［15］采用人工輔助升溫的方法，進(jìn)行耐熱種質(zhì)資源篩選。在小麥起身、拔節(jié)期噴灑草木灰水、磷酸二氫鉀，灌漿期用0.1％醋酸或1︰800倍食醋溶液進(jìn)行葉面噴灑，揚(yáng)花、灌漿期噴灑石油助長(zhǎng)劑等措施，提高小麥抗高溫和干熱風(fēng)的能力［16］。灌漿期適當(dāng)噴施調(diào)節(jié)劑可延緩葉片衰老的進(jìn)程，協(xié)調(diào)源庫(kù)關(guān)系，降低高溫脅迫對(duì)植株的傷害程度［17-18］。前人在灌漿期高溫對(duì)小麥耐熱性、產(chǎn)量、品質(zhì)、光合機(jī)理及防御措施等方面進(jìn)行了大量的研究，同時(shí)對(duì)小麥灌漿進(jìn)程模擬也有許多研究，但對(duì)高溫脅迫及采用葉面噴劑防控措施后的籽粒灌漿模擬及參數(shù)特征分析報(bào)道很少，而且多是在固定溫度脅迫或溫室的條件下進(jìn)行的。本研究在田間條件下，利用塑料棚膜自然增溫的方式，以不罩棚自然溫度作對(duì)照，在灌漿不同時(shí)段進(jìn)行高溫脅迫，同時(shí)研究了不同葉面調(diào)節(jié)劑對(duì)脅迫的緩解作用，通過(guò)籽粒灌漿進(jìn)程模型模擬其灌漿進(jìn)程，揭示其產(chǎn)量的影響機(jī)理，以期為該區(qū)灌漿期高溫對(duì)產(chǎn)量的影響機(jī)理及增產(chǎn)栽培措施提供數(shù)據(jù)支撐。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)概況

試驗(yàn)在2013—2014年和2014—2015年兩個(gè)小麥生長(zhǎng)季，于河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所旱農(nóng)節(jié)水試驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)土壤為黏質(zhì)壤土，播前基礎(chǔ)土壤養(yǎng)分：有機(jī)質(zhì)15.5g·kg-1，速效磷33.3mg·kg-1，速效鉀 126.2mg·kg-1，堿解氮 84.7mg·kg-1。2013—2014年度小麥播種時(shí)間為2013年10月18日，翌年春季灌水3次（灌水時(shí)間：3月25日、4月25日和5月20日），2014年6月9日收獲。2014—2015年度小麥播種時(shí)間為2014年10月11日，2014年11月15日澆凍水，翌年春季灌水3次（灌水時(shí)間：3月25日、4月26日和5月20日），收獲時(shí)間2015年6月11日。其他管理同大田，兩年度小麥生育期降雨量分別為136.4mm和143.9mm（常年降雨量109mm）。供試品種‘衡4399’。

1.2試驗(yàn)材料與方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，設(shè) 4個(gè)不同時(shí)段高溫處理作為主處理，用A表示：2013—2014年時(shí)段分別為5月12—25日（A1，花后12～25 d）、5月12—16日（A2，花后12～16d）、5月15—20日（A3，花后15～20d）和5月20—25日（A4，花后20～25 d），2014—2015年時(shí)段分別為5月 12—25日（A1，花后 8～21 d）、5月12—16日（A2，花后8～12 d）、5月18—24日（A3，花后14～20d）和5月20—25日（A4，花后16～21 d），以不罩棚的自然處理作對(duì)照（A5）。溫度處理用塑料薄膜搭棚來(lái)實(shí)現(xiàn)，棚內(nèi)外溫度見表1（溫度和濕度用JL-16型溫濕度記錄儀進(jìn)行監(jiān)測(cè)）。

副處理為葉面噴劑處理用B表示，葉面噴劑分別為：0.2％磷酸二氫鉀（B1）、0.05％硫酸鋅（B2）、清水（B3）、不噴施（B4）。在孕穗期（4月28日）和灌漿初期（5月7日）兩次進(jìn)行葉面噴施，每次噴水量450kg·hm-2。

所有處理3次重復(fù)，小區(qū)面積31.5m2（7 m×4.5m）。底施二銨495kg·hm-2（含N 17％，P2O547％）、尿素150kg·hm-2（含N 46％），結(jié)合春一水追施尿素375kg·hm-2。1.2.2 測(cè)試指標(biāo)及方法

灌漿速率：揚(yáng)花前每區(qū)選開花一致的穗進(jìn)行掛牌標(biāo)記，揚(yáng)花后3 d開始測(cè)定（2013—2014年揚(yáng)花期為5月1日，2014—2015年為5月4日），取樣頻次每隔3 d取樣一次，每個(gè)小區(qū)選擇10穗，105℃殺青，80℃烘干至恒重，測(cè)定穗粒數(shù)和籽粒干重，計(jì)算粒重。

灌漿模型：在農(nóng)業(yè)科研領(lǐng)域廣泛應(yīng)用 Logistic曲線描述粒重的增長(zhǎng)過(guò)程［19］，根據(jù)理論回歸模型Yt=k/（1+ea+bt）進(jìn)行模擬；式中Yt為t時(shí)刻的籽粒干物質(zhì)重，即干物質(zhì)積累量；t為灌漿開始后持續(xù)的天數(shù)；a、b、k為參數(shù)，當(dāng)t趨于無(wú)窮大時(shí)Yt值為其理論粒重。對(duì)方程求二階導(dǎo)數(shù)，并令其值為0，得到最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間 tmax＝lna/b；代入一階導(dǎo)數(shù)方程得到最大灌漿速率 Vmax＝kb/4，平均灌漿速率 V=最大干物質(zhì)累積量（g）/生長(zhǎng)持續(xù)期（d）；方程曲線兩個(gè)拐點(diǎn)，把生長(zhǎng)或灌漿過(guò)程分為前中后 3個(gè)時(shí)期，兩個(gè)拐點(diǎn)的計(jì)算公式為：t1，2=-ln［（4±3.464）/2a］/b。

產(chǎn)量和產(chǎn)量性狀：成熟期在每區(qū)的中心區(qū)域取有代表性的樣塊3個(gè)，每個(gè)1 m2，合計(jì)3 m2進(jìn)行小區(qū)測(cè)產(chǎn)，折算公頃產(chǎn)量；收獲時(shí)隨機(jī)在每小區(qū)選擇有代表性的穗 40個(gè)，測(cè)定穗粒數(shù)，取其平均值；千粒重從小區(qū)測(cè)產(chǎn)風(fēng)干樣品中數(shù)取兩個(gè) 500粒稱重，兩樣品稱重值相差不超過(guò)0.3 g，兩樣品重量和為千粒重值。

1.2.3數(shù)據(jù)處理方法

采用唐啟義［20］著的DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和籽粒灌漿進(jìn)程模型模擬分析，Microsoft Excel軟件進(jìn)行作圖及數(shù)據(jù)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1不同時(shí)段高溫處理對(duì)小麥產(chǎn)量和產(chǎn)量性狀的影響

本文產(chǎn)量和產(chǎn)量性狀以兩年結(jié)果進(jìn)行分析，其他研究結(jié)果主要以2013—2014 生長(zhǎng)季進(jìn)行分析。

從不同時(shí)段高溫處理和對(duì)照的產(chǎn)量結(jié)果看（表2），兩年結(jié)果趨勢(shì)一致，2013—2014年和2014—2015年高溫處理的A1、A2、A3和A4處理平均分別較對(duì)照A5減產(chǎn)15.34％、13.11％、14.93％、12.64％和9.41％、3.89％、4.93％、2.04％。2013—2014年各高溫處理較對(duì)照差異達(dá)到極顯著水平，各高溫處理間差異不顯著。2014—2015年A1處理較對(duì)照A5差異達(dá)到極顯著水平，較A2、A3、A4處理差異不顯著；A3處理較A5差異達(dá)到顯著水平，A2、A3、A4處理間差異不顯著；A2、A4處理較A5差異不顯著。說(shuō)明不同時(shí)段高溫均造成一定的減產(chǎn)，且高溫脅迫時(shí)間越長(zhǎng)減產(chǎn)幅度越大。副處理B1、B2和B3在2013—2014年和2014—2015年分別平均較對(duì)照B4增產(chǎn)7.05％、5.28％、3.08％和3.52％、3.23％、2.09％；2013—2014年B1、B2較對(duì)照B4差異達(dá)極顯著水平，B1、B2間差異不顯著，B1和B3間差異達(dá)顯著水平，B2和B3間差異不顯著；2014—2015年B1、B2和B3處理較對(duì)照B4差異達(dá)到顯著水平，且B1、B2較對(duì)照B4差異達(dá)到極顯著水平，B1、B2和B3處理間差異不顯著，葉面噴劑起到了增產(chǎn)作用。2013—2014年不同時(shí)段高溫處理下B3、B2、B1較B4的增產(chǎn)幅度分別為3.73％～7.57％、5.51％～7.99％、0.76％～8.99％和1.32％～6.64％（常溫處理的增產(chǎn)幅度為2.73％～4.50％），B1噴劑的增產(chǎn)效果最大，其次為B2和B3，且A1B1較對(duì)照差異達(dá)顯著水平，其他時(shí)段噴劑處理間差異不顯著，說(shuō)明高溫脅迫的情況下，B1起到了較好的增產(chǎn)作用。2014—2015年不同時(shí)段噴劑的增產(chǎn)作用沒(méi)有對(duì)照田的大，可能與兩年處理的溫差和氣候年型有關(guān)。

表1　小麥灌漿期試驗(yàn)棚內(nèi)外溫度和濕度變化Table1 The changes of temperature and humidity inside and outside shed during the filling stage of winter wheat

從產(chǎn)量性狀看（表2），不同時(shí)段的高溫處理造成了穗粒數(shù)的降低。2013—2014年穗粒數(shù)A1、A2、A3和A4分別較對(duì)照平均減少5.45個(gè)、1.45個(gè)、0.87個(gè)和0.71個(gè)，且A1和A2時(shí)段較A5差異達(dá)到極顯著水平，A3較A5達(dá)到顯著水平，A4較A5差異不顯著；各高溫時(shí)段處理間A1處理較A2、A3、A4處理差異均達(dá)顯著水平，A2、A3、A4處理間差異不顯著。2014—2015年穗粒數(shù)A1、A2、A3和A4分別較對(duì)照減少1.95個(gè)、2.30個(gè)、3.00個(gè)和1.73個(gè)，且A1、A2、A3處理均較對(duì)照差異達(dá)到顯著水平，但 A1、A2、A3和A4處理間差異不顯著。葉面噴劑起到了增加穗粒數(shù)的作用，2013—2014年B1、B2和B3分別較對(duì)照B4增加2.30個(gè)、1.21個(gè)和1.04個(gè)，差異較對(duì)照均達(dá)到極顯著水平；B1處理的增粒作用明顯，較B2和B3處理差異達(dá)極顯著水平，B2、B3處理間差異不顯著。2014—2015年B1、B2和B3分別較對(duì)照B4增加2.01個(gè)、2.75個(gè)和0.95個(gè)，B1和B2較對(duì)照差異達(dá)到極顯著水平；處理B1、B2間和處理B1、B3間差異不顯著，B2和B3間差異達(dá)極顯著水平。兩年不同時(shí)段高溫處理下噴劑對(duì)穗粒數(shù)的影響作用不同，2013—2014年A1B1、A1B2的增粒效果好，較對(duì)照差異達(dá)顯著水平，其他時(shí)段噴劑處理間差異不顯著；2014—2015年A4B2的增粒效果好，其他時(shí)段噴劑有增粒數(shù)的作用，但差異不顯著。

表2　不同時(shí)段高溫脅迫和噴劑處理對(duì)小麥產(chǎn)量和產(chǎn)量性狀的影響Table 2 Effects of different treatments of high temperature stresses and foliar sprays on yield and yield components of winter wheat

從千粒重看，高溫不利于粒重的提高。2013—2014年和2014—2015年A1、A2、A3和A4分別較對(duì)照降低了1.96 g、3.41 g、1.71 g、1.28g和4.27 g、0.84 g、1.23 g、2.19 g。2013—2014年各處理均較對(duì)照差異達(dá)到顯著水平，且 A1、A2、A3處理較對(duì)照差異達(dá)極顯著水平，A2較A1、A3和A4處理達(dá)極顯著水平，但A1、A3和A4處理間差異不顯著。2014—2015年A1、A4處理較對(duì)照差異達(dá)到極顯著水平，A3較對(duì)照差異顯著，A2較對(duì)照差異不顯著，但A2和A3間差異不顯著。B1和B2兩年分別較對(duì)照增加1.10 g、1.42g和0.89 g、0.60 g，且2013—2014年差異達(dá)到極顯著水平。不同時(shí)段高溫處理下葉面噴劑對(duì)粒重的增加表現(xiàn)了年際差異，2013—2014年不同時(shí)段高溫處理下B1、B2較對(duì)照的粒重分別增加1.52％、3.01％，3.04％、5.96％，2.52％、2.37％和3.76％、4.33％，且處理間差異不顯著，常溫處理A5B1、A5B2較對(duì)照粒重分別增加2.25％和1.40％。說(shuō)明在高溫脅迫的情況下噴施 B1和B2能起到增加粒重的作用，但在2014—2015年僅 A1B1較對(duì)照增粒重的作用達(dá)極顯著水平，其他時(shí)段的粒重影響不顯著。

說(shuō)明不同時(shí)段高溫減產(chǎn)的主要原因表現(xiàn)在產(chǎn)量性狀穗粒數(shù)或粒重的降低上，且受脅迫時(shí)段和時(shí)間長(zhǎng)短的影響，A1時(shí)段高溫脅迫時(shí)間最長(zhǎng)，穗粒數(shù)和千粒重降低最多，平均產(chǎn)量最低。B1和B2兩種噴劑均增加了穗粒數(shù)，但不同時(shí)段高溫處理其作用效果有差異，高溫脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，穗粒數(shù)減少越明顯，但粒重受穗粒數(shù)制約，影響規(guī)律不明顯，以B1的緩解效果最好。

2.2不同時(shí)段高溫處理對(duì)小麥粒重的影響

灌漿期是小麥產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，而粒重是小麥籽粒產(chǎn)量的一個(gè)重要構(gòu)成因素。小麥粒重變化的觀測(cè)是取10穗長(zhǎng)勢(shì)較一致的掛牌穗測(cè)得的，與收獲時(shí)產(chǎn)量結(jié)構(gòu)中的粒重測(cè)定方法不同，但具有相同隨不同處理變化的趨勢(shì)。從表3小麥粒重的增長(zhǎng)過(guò)程看，粒重的增長(zhǎng)過(guò)程符合慢-快-慢的增長(zhǎng)規(guī)律，高溫脅迫處理均不同程度地降低了最終粒重，A1、A2、A3和A4分別較對(duì)照A5降低2.44mg、3.72mg、1.98 mg和1.10mg，且差異達(dá)顯著水平；而施用葉面噴劑起到了減少脅迫的負(fù)面影響，起到了增粒重的作用，B1、B2、B3噴劑處理粒重分別較對(duì)照 B4處理提高1.73 mg、1.48 mg、0.54mg，且B1、B2較對(duì)照差異達(dá)極顯著水平。

2.3不同時(shí)段高溫處理對(duì)灌漿影響的數(shù)值特征

為了進(jìn)一步研究灌漿期高溫脅迫對(duì)籽粒灌漿的影響規(guī)律，將不同高溫脅迫處理的小麥籽粒灌漿進(jìn)程用 Logistic模型回歸模擬，獲得了較理想的模擬效果，模擬方程的決定系數(shù)R2均在0.99以上，達(dá)到極顯著水平（表4）。

小麥粒重的高低決定于灌漿速率和灌漿時(shí)間等灌漿參數(shù)［21］。表5列出了不同處理擬合方程的灌漿特征值參數(shù)。從灌漿的特征參數(shù)看，不同時(shí)段高溫處理（表6）A1、A2、A3和A4到達(dá)最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間較A5對(duì)照分別提早0.70d、1.09d、0.54d和0.26d，到達(dá)第1拐點(diǎn)的時(shí)間分別提前0.48d、0.75d、0.46d和0.29d，到達(dá)第2拐點(diǎn)的時(shí)間提前0.92d、1.42d、0.61d和0.22d，最大灌漿速率分別較對(duì)照降低0.07mg·grain-1·d-1、0.11mg·grain-1·d-1、0.09mg·grain-1·d-1和0.08mg·grain-1·d-1，平均灌漿速率較對(duì)照分別降低0.06mg·grain-1·d-1、0.10mg·grain-1·d-1、0.05mg·grain-1·d-1和0.03mg·grain-1·d-1。不同時(shí)段高溫處理灌漿的快速持續(xù)期分別為13.63d、13.39d、13.91d、14.13d和14.07d，A1、A2和A3時(shí)段高溫處理的灌漿快速增長(zhǎng)期較大田對(duì)照分別縮短0.44d、0.67d和0.16d，灌漿后期高溫處理對(duì)灌漿的快速增長(zhǎng)期沒(méi)有影響。說(shuō)明不同時(shí)段高溫處理對(duì)灌漿特征參數(shù)造成了影響，表現(xiàn)為最大灌漿速率和平均灌漿速率降低，到達(dá)第1拐點(diǎn)和第2拐點(diǎn)的時(shí)間提前，灌漿時(shí)間縮短，是粒重降低和產(chǎn)量下降的重要原因。總體來(lái)看，灌漿期高溫脅迫影響小麥籽粒灌漿的主要數(shù)值特征為提早第1、第2拐點(diǎn)時(shí)間，縮短快速灌漿進(jìn)程，且隨脅迫時(shí)間發(fā)生越早提前值越大。

各噴劑處理模型擬合的數(shù)值特征值見表7，從表7葉面噴劑的影響來(lái)看，B1、B2和B3各噴劑處理不同程度地增加了粒重，以B1的增重效果最明顯，從灌漿參數(shù)看，B1、B2和B3處理均不同程度地延后了到達(dá)第1和第2拐點(diǎn)的時(shí)間，到達(dá)第1和第2拐點(diǎn)的時(shí)間分別延后0.48d、0.98d、0.89d和0.98d、0.39d、0.32d，到達(dá)最大灌漿速率的時(shí)間分別延后0.73d、0.69d和0.61d，最大灌漿速率分別提高0.03mg·grain-1·d-1、0.16mg·grain-1·d-1、0.11mg·grain-1·d-1，平均灌漿速率分別提高0.04mg·grain-1·d-1、0.03mg·grain-1·d-1和0.01mg·grain-1·d-1，因此葉面噴劑改善了灌漿的特征參數(shù)，延后了到達(dá)第1和第2拐點(diǎn)的時(shí)間，提高了平均灌漿速率，起到了增加粒重的作用，以B1的效果最好。

從不同時(shí)段高溫處理葉面噴劑的緩沖效果看，以B1的效果最好，A1、A2、A3和A4處理下，B1分別較各自未進(jìn)行葉面噴肥處理的快速增長(zhǎng)期長(zhǎng)0.58d、0.77d、0.69d和0.33d，常溫處理下B1較不噴施的快速增長(zhǎng)期長(zhǎng)0.21d，因此在高溫情況下噴施葉面噴劑B1能起到較好的增產(chǎn)作用。

3　結(jié)論

表4　不同時(shí)段高溫脅迫和噴劑處理粒重模擬方程及理論粒重Table 4 The grain filling process models and grain weights of winter wheat under different treatments of high temperature stresses and foliar sprays

表5　不同時(shí)段高溫脅迫和噴劑處理對(duì)小麥灌漿特征參數(shù)的影響Table 5 Effects of different treatments of high temperature stresses and foliar sprays on the grain filling parameters

高溫加快作物的生育進(jìn)程，縮短生育期［22］。小麥籽粒產(chǎn)量大部分來(lái)自開花后積累的光合產(chǎn)物，其所積累的光合產(chǎn)物約占光合總產(chǎn)量的1/2［23］。灌漿期高溫脅迫抑制小麥冠層碳同化［24］，葉片光合產(chǎn)物輸出動(dòng)態(tài)發(fā)生紊亂，光合持續(xù)期縮短，減少了源的供應(yīng)量，抑制籽粒中光合產(chǎn)物的累積［13］，從而粒重降低，產(chǎn)量下降［25-28］。本研究中不同時(shí)段高溫不同程度地對(duì)產(chǎn)量造成了影響，高溫脅迫時(shí)間最長(zhǎng)的 A1處理減產(chǎn)幅度最大，A2對(duì)產(chǎn)量的影響次之；產(chǎn)量性狀則表現(xiàn)為穗粒數(shù)和粒重降低。籽粒灌漿模型較好地模擬了籽粒的灌漿進(jìn)程，其決定系數(shù)均在0.99以上。灌漿特征參數(shù)表現(xiàn)在不同時(shí)段高溫處理到達(dá)第1和第2拐點(diǎn)的時(shí)間提前，灌漿時(shí)間縮短，平均灌漿速率和最大灌漿速率下降，最終粒重和產(chǎn)量降低，和前人的研究結(jié)果一致［29-31］。

表6　不同時(shí)段高溫脅迫處理對(duì)小麥灌漿特征參數(shù)的影響Table 6 Effects of different high temperature stresses on the grain filling parameters of winter wheat

表7　不同葉面噴劑處理對(duì)小麥灌漿特征參數(shù)的影響Table 7 Effects of different foliar sprays on the grain filling parameters of winter wheat

本研究中葉面噴肥起到了增產(chǎn)的作用，不同程度地增加了穗粒數(shù)或提高了粒重。從灌漿過(guò)程模擬模型看，與高溫脅迫的作用正相反，使到達(dá)第1和第2拐點(diǎn)的時(shí)間延后，延長(zhǎng)了灌漿的時(shí)間，平均灌漿速率和最大灌漿速率提高，說(shuō)明葉面噴劑能起到延緩葉片衰老促進(jìn)光合作用的目的［32-34］。不同時(shí)段高溫脅迫下各噴劑的緩沖作用，以噴施 B1效果最好，延長(zhǎng)了灌漿的快速增長(zhǎng)期，提高了粒重，起到了很好的增產(chǎn)作用，是小麥增產(chǎn)和減災(zāi)的重要措施之一［35-37］。

小麥具有獲得耐熱性，小麥的耐熱性隨著花后生育進(jìn)程而下降，前期高溫脅迫處理的旗葉內(nèi)活性氧防衛(wèi)系統(tǒng)能更有效地啟動(dòng)，而后期造成的傷害不可恢復(fù)［9］?；ê?0～22 d高溫處理對(duì)小麥籽粒發(fā)育及粒重的影響最大［38］。本研究中以灌漿后期高溫A4處理（花后20～25d，16～21 d）減產(chǎn)幅度最小，以A3時(shí)段高溫（花后15～20d，14～20d）對(duì)產(chǎn)量的影響相對(duì)較大，且粒重以花后12～16d（2013—2014年）和16～21d（2014—2015年）影響最大，穗粒數(shù)以花后 12～16d（2013—2014年）和花后14～20d（2014—2015年）影響相對(duì)較大。兩年結(jié)果有時(shí)段上的差異，因此氣候年型和小麥階段耐熱性的關(guān)系以及生育期灌水等的影響還有待進(jìn)一步深入研究。

References

［1］代曉華，康建宏，鄔雪婷.花后不同時(shí)期高溫對(duì)春小麥淀粉含量和產(chǎn)量的影響研究［J］.農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，2013，34（4）：5-12

Dai X H，Kang J H，Wu X T.Impacts of the high temperature after the flowering period on the starch content and yield of the spring wheat［J］.Journal of Agricultural Sciences，2013，34（4）：5-12

［2］馬元喜.小麥超高產(chǎn)應(yīng)變?cè)耘嗉夹g(shù)［M］.北京：中國(guó)科技出版社，1996：3-8

Ma Y X.Cultivation Techniques of Super High Yield in Wheat［M］.Beijing：China Science and Technology Press，1996：3-8

［3］徐如強(qiáng)，孫其信，張樹榛.不同耐熱性小麥品種的籽粒灌漿特性及其對(duì)高溫反應(yīng)的初步研究［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，1996，12（6）：7-10

Xu R Q，Sun Q X，Zhang S Z.Preliminary study on grain filling characteristics of wheat cultivars with different heat high temperature tolerance［J］.Chinese Agricultural Science Bulletin，1996，12（6）：7-10

［4］徐如強(qiáng)，孫其信，張樹榛.不同冬小麥品種對(duì)高溫脅迫反應(yīng)的研究［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998，3（1）：99-104

Xu R Q，Sun Q X，Zhang S Z.Studies on the responses ofwinter wheat genotypes to high temperature stress［J］.Journal of China Agricultural University，1998，3（1）：99-104

［5］李永庚，于振文，張秀杰，等.小麥產(chǎn)量與品質(zhì)對(duì)灌漿不同階段高溫脅迫的響應(yīng)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，29（3）：461-466

Li Y G，Yu Z W，Zhang X J，et al.Response of yield and quality of wheat to heat stress at different grain filling stages［J］.Acta Phytoecologica Sinica，2005，29（3）：461-466

［6］郭天財(cái)，王晨陽(yáng)，朱云集，等.后期高溫對(duì)冬小麥根系及地上部衰老的影響［J］.作物學(xué)報(bào)，1998，24（6）：957-962

Guo T C，Wang C Y，Zhu Y J，et al.Effects of high temperature on the senescence of root and top-partial of wheat plant in the later stage［J］.Acta Agronomica Sinica，1998，24（6）：957-962

［7］Jenner C F.The physiology of starch and protein deposition in the endosperm of wheat［J］.Australian Journal of Plant Physiology，1991，18（3）：211-226

［8］敬海霞，王晨陽(yáng)，左學(xué)玲，等.花后高溫脅迫對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的影響［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2010，30（3）：459-463

Jing H X，Wang C Y，Zuo X L，et al.Effect of post-anthesis high temperature stress on grain yield and protein content of different wheat cultivars［J］.Journal of Triticeae Crops，2010，30（3）：459-463

［9］姜春明，尹燕枰，劉霞，等.不同耐熱性小麥品種旗葉膜脂過(guò)氧化和保護(hù)酶活性對(duì)花后高溫脅迫的響應(yīng)［J］.作物學(xué)報(bào)，2007，33（1）：143-148

Jiang C M，Yin Y P，Liu X，et al.Response of flag leaf lipid peroxidation and protective enzyme activity of wheat cultivars with different heat tolerance to high temperature stress after anthesis［J］.Acta Agronomica Sinica，2007，33（1）：143-148

［10］郭秀林，李慧聰，劉子會(huì)，等.不同基因型小麥對(duì)熱處理的響應(yīng)［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2013，33（3）：514-519

Guo X L，Li H C，Liu Z H，et al.Response of different genotypes of winter wheat to heat treatment［J］.Journal of Triticeae Crops，2013，33（3）：514-519

［11］Plaut Z，Butow B J，Blumenthal C S，et al.Transport of dry matter into developing wheat kernels and its contribution to grain yield under post-anthesis water deficit and elevated temperature［J］.Field Crops Research，2004，86（2/3）：185-198

［12］Hays D B，Do J H，Mason R E，et al.Heat stress induced ethylene production in developing wheat grains induces kernel abortion and increased maturation in a susceptible cultivar［J］.Plant Science，2007，172（6）：1113-1123

［13］郭文善，施勁松，彭永欣，等.灌漿期高溫對(duì)小麥光合產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)的影響［J］.核農(nóng)學(xué)報(bào)，1998，12（1）：21-27

Guo W S，Shi J S，Peng Y X，et al.Effect of high temperature on transportation of assimilate from wheat flag leaf during grain filling stage［J］.Acta Agriculturae Nucleatae Sinica，1998，12（1）：21-27

［14］王晨陽(yáng)，何英，郭天財(cái)，等.灌漿期高溫脅迫對(duì)強(qiáng)筋小麥旗葉葉綠素a熒光參數(shù)的影響［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2005，25（6）：87-90

Wang C Y，He Y，Guo T C，et al.Effects of post-anthesis heat stress on chlorophyll a fluorescence parameters in flag leaves of strong-gluten winter wheat［J］.Journal of Triticeae Crops，2005，25（6）：87-90

［15］Rehman A，Habib I，Ahmad N，et al.Screening wheat germplasm for heat tolerance at terminal growth stage［J］.Plant Omics Journal，2009，2（1）：9-19

［16］解樹斌，曹新有，劉建軍，等.高溫與干熱風(fēng)對(duì)小麥的影響及其防控措施［J］.山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，45（3）：126-131

Xie S B，Cao X Y，Liu J J，et al.Effects of high-temperature and hot-dry wind on wheat and preventative measures［J］.Shandong Agricultural Sciences，2013，45（3）：126-131

［17］鄭飛，臧秀旺，黃保榮，等.灌漿期高溫脅迫對(duì)冬小麥葉源、庫(kù)器官生理活性的影響及調(diào)控［J］.華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2001，16（2）：99-103

Zheng F，Zang X W，Huang B R，et al.Effects of high temperature stress on the source and sink organ of winter wheat during filling stage and its regulation［J］.Acta Agriculturae Boreali-Sinica，2001，16（2）：99-103

［18］劉海英，郭天財(cái)，朱云集，等.開花期噴施水楊酸對(duì)不同類型專用小麥品種籽粒淀粉及產(chǎn)量的影響［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2006，26（4）：123-127

Liu H Y，Guo T C，Zhu Y J，et al.Effect of spraying salicylic acid（SA） at anthesis on grain starch properties and yield of winter wheat cultivars with different end-use qualities［J］.Journal of Triticeae Crops，2006，26（4）：123-127

［19］薛香，吳玉娥，陳榮江，等.小麥籽粒灌漿過(guò)程的不同數(shù)學(xué)模型模擬比較［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2006，26（6）：169-171

Xue X，Wu Y E，Chen R J，et al.Comparison of different mathematical equations for simulating the grain filling process of wheat［J］.Journal of Triticeae Crops，2006，26（6）：169-171

［20］唐啟義.DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)［M］.北京：科學(xué)出版社，2010 Tang Q Y.DPS Data Processing System［M］.Beijing：Science Press，2010

［21］夏國(guó)軍，崔金梅，郭天財(cái)，等.小麥灌漿期間溫度與千粒重關(guān)系的研究［J］.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，37（3）：213-216

Xia G J，Cui J M，Guo T C，et al.Study on relationship between temperature and the grain weight in the grain filling period of winter wheat［J］.Journal of Henan Agricultural University，2003，37（3）：213-216

［22］郭建平，高素華.高溫、高CO2對(duì)農(nóng)作物影響的試驗(yàn)研究［J］.中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2002，10（1）：17-20

Guo J P，Gao S H.The experimental study on impacts of high temperature and high CO2concentration on crops［J］.Chinese Journal of Eco-Agriculture，2002，10（1）：17-20

［23］姜東，于振文，李永庚，等.冬小麥葉莖粒可溶性糖含量變化及其與籽粒淀粉積累的關(guān)系［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2001，21（3）：38-41

Jiangd，Yu Z W，Li Y G，et al.Changes of soluble sugar contents in leaf，stem and grain in winter wheat and its relationship with grain starch accumulation［J］.Acta Tritical Crops，2001，21（3）：38-41

［24］姜雨萌，趙風(fēng)華，劉金秋，等.極端高溫對(duì)冬小麥冠層碳同化的影響［J］.中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015，23（10）：1260-1267

Jiang Y M，Zhao F H，Liu J Q，et al.Effect of extreme heat onwinter wheat canopy carbon assimilation［J］.Chinese Journal of Eco-Agriculture，2015，23（10）：1260-1267

Wang B X，Du Y S，Qi M Q，et al.Physiological changes of wheat under the dry-hot-wind condition Ⅱ.Effect of dry-hot-wind on the14CO2-assimilation and accumulation of14C-assimilates during grain filling period in wheat［J］.Journal of Integrative Plant Biology，1978，20（1）：37-43

［26］Asseng S，Jamieson Pd，Kimball B，et al.Simulated wheat growth affected by rising temperature，increased water deficit and elevated atmospheric CO2［J］.Field Crops Research，2004，85（2/3）：85-102

［27］Matsuki J，Yasui T，Kohyama K，et al.Effects of environmental temperature on structure and gelatinization properties of wheat starch［J］.Cereal Chemistry，2003，80（4）：476-480

［28］Wardlaw I F.Interaction between drought and chronic high temperature during kernel filling in wheat in a controlled environment［J］.Annals of Botany，2002，90（4）：469-476

［29］王志強(qiáng)，周曉明，申占保，等.播期對(duì)不同專用型小麥籽粒灌漿特征參數(shù)和產(chǎn)量的影響［J］.河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003（4）：4-6

Wang Z Q，Zhou X M，Shen Z B，et al.Effect of sowing date on grain filling characteristic parameter and yield of special used wheat［J］.Journal of Henan Agricultural Sciences，2003（4）：4-6

［30］胡吉幫，王晨陽(yáng)，郭天財(cái)，等.灌漿期高溫和干旱對(duì)小麥灌漿特性的影響［J］.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，42（6）：597-601

Hu J B，Wang C Y，Guo T C，et al.Effects of high temperature and drought stress on grain filling characteristics in wheat during grain filling period［J］.Journal of Henan Agricultural University，2008，42（6）：597-601

［31］金善寶.中國(guó)小麥學(xué)［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1996

Jin S B.Wheat Science in China［M］.Beijing：Agricultural Press of China，1996

［32］時(shí)鳳云，徐文國(guó)，吳建河，等.濮陽(yáng)近 40年干熱風(fēng)特征和成因分析及防御［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25（3）：251-254

Shi F Y，Xu W G，Wu J H，et al.The reason analysis and defense of dry-hot wind’s characters in recent forty years of Puyang City［J］.Chinese Agricultural Science Bulletin，2009，25（3）：251-254

［33］李東升.干熱風(fēng)天氣對(duì)小麥的危害及防御對(duì)策［J］.河南農(nóng)業(yè)，2007（12）：18-19

Li D S.The harm of dry-hot-wind to wheat and defense countermeasures［J］.Agriculture of Henan，2007（12）：18-19

［34］戚尚恩，楊太明，孫有豐，等.淮北地區(qū)小麥干熱風(fēng)發(fā)生規(guī)律及防御對(duì)策［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（1）：401-404

Qi S E，Yang T M，Sun Y F，et al.Occurrence rules and preventive measures of wheat dry hot wind in Huaibei Area［J］.Journal of Anhui Agricultural Sciences，2012，40（1）：401-404

［35］楊芳.小麥干熱風(fēng)災(zāi)害及其防災(zāi)減災(zāi)技術(shù)［J］.實(shí)用技術(shù)，2011（7）：48-49

Yang F.Dry-hot-wind disaster and technologies of prevention in wheat［J］.Journal of Practical Technology，2011（7）：48-49

［36］姜彩蓮.干熱風(fēng)對(duì)冬小麥的影響及預(yù)防措施［J］.農(nóng)村科技，2011（6）：34

Jiang C L.Effects of dry-hot-wind on winter wheat and preventive measures［J］Rural Science & Technology，2011（6）：34

［37］曹彩云，李偉，黨紅凱，等.8種葉面噴劑對(duì)小麥產(chǎn)量及籽粒灌漿特性的影響［J］.河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，19（1）：6-9

Cao C Y，Li W，Dang H K，et al.Effects of 8 kinds of foliar sprays on wheat yield and grain filling characteristics［J］.Journal of Hebei Agricultural Sciences，2015，19（1）：6-9

［38］封超年，郭文善，施勁松，等.小麥花后高溫對(duì)籽粒胚乳細(xì)胞發(fā)育及粒重的影響［J］.作物學(xué)報(bào)，2000，26（4）：399-405

Feng C N，Guo W S，Shi J S，et al.Effect of high temperature after anthesis on endosperm cell development and grain weight in wheat［J］.Acta Agronomica Sinica，2000，26（4）：399-405

Impact of high temperature stress on grain-filling and the relief effect of foliage sprays during grain-filling stage of wheat*

CAO Caiyun，DANG Hongkai，ZHENG Chunlian，GUO Li，LI Kejiang，MA Junyong**
（Institute of Dry-land Farming，Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences / Key Laboratory of Crop Drought Resistance of Hebei Province / Scientific Observation and Experiment Station of Farmland Conservation in South Hebei，Ministry of Agriculture，Hengshui 053000，China）

In order to relieve damages caused by frequent high temperatures at grain-filling stage to grain filling and yielddecreasing of wheat in the North China Plain，a study was conducted in 2013-2014 and 2014-2015 growing seasons.A split block design was used with 4 different high temperature stress treatments（A1，A2，A3 and A4） produced by plastic sheet covering and no covering（A5） as control.Treatments A1，A2，A3，A4 and A5 were covered with plastic sheets at 12-25d，12-16d，15-20d，20-25 d after anthesis in 2013-2014 and 8-21d，8-12d，14-20d，16-21 d after anthesis in 2014-2015，respectively.Three foliar sprays ［0.2％ potassium dihydrogen phosphate（B1），0.05％ zinc sulfate（B2），water（B3）］were applied at booting and early milking stages as the sub-treatments with no spray as the control（B4）.The impacts of high temperature stress and the relieving effect of foliar spray on grain-filling during grain-filling stage were quantified via model simulation.The results showed that high temperature stress reduced grain weight，grain number per spike and grain yield of wheat.For yield losses under different temperature stress treatments，A1，A2，A3 and A4 were 15.34％，13.11％，14.93％ and 12.64％ in 2013-2014，and 9.41％，3.89％，4.93％ and 2.04％ in 2014-2015，respectively，compared with control.Yield of A1 was lowest among all the treatments and the difference between A1 and A5（CK） was significant at P＜0.01.No significant differences existed among A2，A3，A4 and A5 in terms of yield.For 1000-grain weight，A1，A2，A3 and A4 respectively decreased by1.96 g，3.41 g，1.71 g and1.28 g in 2013-2014，and respectively by 4.27 g，0.84 g，1.23 g and 2.19 g in 2014-2015 compared with CK.Furthermore，grain numbers per spike decreased respectively by 5.45，1.45，0.87 and 0.71 in 2013-2014，and by1.95，2.30，3.00 and1.73 in 2014-2015.The established grain-filling process models showed that high temperature stress advanced the first inflection points by 0.48d，0.75d，0.46d and 0.29 d and the second inflection points by 0.92d，1.42d，0.61 d and 0.22d，respectively，compared with the control，which shortened the duration of wheat grain filling.The average grain-filling rate also decreased which resulted in lower 1000-grain weight.The application of sprays delayed the first and the second inflection points and prolonged grain-filling，which increased grain weight and yield.B1，B2 and B3 increased grains per spike by 2.30，1.21 and1.04 in 2013-2014，and by 2.01，2.75 and 0.95 in 2014-2015，respectively，over B4.The 1000-grain weights of B1，B2 and B3 were respectively1.10 g，1.42 g and 0.89 g greater than B4.Based on the grain-filling process models，the times to maximum grain-filling rates delayed respectively by 0.73d，0.69 d and 0.61d，and the average filling rate increased by 0.04mg·grain-1·d-1，0.03mg·grain-1·d-1and 0.01mg·grain-1·d-1over B4.Therefore，longer filling stage，higher grain weight and higher grain numbers per spike were main mechanisms of yield increase due to foliar spray treatments.Foliar spray mitigated the effects of high temperature stress on grain-filling.Yield promotion effects of B1 and B2 were better under high temperature than under normal temperature，and B1 had the best effect among all foliar spray treatments.

Jan.22，2016；accepted Apr.26，2016

High temperature stress；Grain-filling characteristics；Logistic model；Foliar spray；Yield-increase mechanism；Wheat

S363

A

1671-3990（2016）08-1103-11

10.13930/j.cnki.cjea.160089

*公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201203033-2，201303133-1）和國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2013BAD05B05-02）資助

**通訊作者：馬俊永，主要從事節(jié)水培肥研究。E-mail：mjydfi@126.com

曹彩云，主要從事作物栽培與節(jié)水研究。E-mail：cycao1234@126.com

2016-01-22接受日期：2016-04-26

* This study was supported by the Special Found for Agro-scientific Research in the Public Interest of China（201203033-2，201303133-1） and the National Key Technology Research and Development Program of China（2013BAD05B05-02）.

**Corresponding author，E-mail：mjydfi@126.com