龐紅喜，趙蘭芝

(西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西楊凌 712100)

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干旱脅迫下不同油菜新品種萌發(fā)期耐旱性的比較

龐紅喜，趙蘭芝

(西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西楊凌 712100)

[目的]比較干旱脅迫下不同油菜新品種萌發(fā)期耐旱性。[方法]以PEG6000為滲透介質(zhì)模擬干旱條件，對7個(gè)不同油菜新品種進(jìn)行干旱脅迫下種子發(fā)芽鑒定，測定其發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)，胚根、胚芽長度,分析不同濃度下油菜種子發(fā)芽性狀。[結(jié)果]干旱脅迫下，參試品種在種子萌發(fā)期的芽長、發(fā)芽指數(shù)均顯著降低，而根長和發(fā)芽率隨PEG6000濃度的提高先上升后降低。相關(guān)分析表明，低濃度PEG6000有促進(jìn)油菜種子萌發(fā)的作用，高濃度PEG6000有抑制作用，抑制作用隨PEG6000濃度增加明顯增強(qiáng),脅迫下的發(fā)芽性狀可用發(fā)芽指數(shù)、總長、總鮮重3個(gè)指標(biāo)來表現(xiàn)。[結(jié)論]不同品種萌發(fā)期耐旱性表現(xiàn)不同，根據(jù)綜合分析可知，陜油803、油研817最耐旱，中雙11抗旱能力較強(qiáng)，湘雜油188耐旱程度中等，中油雜16、陜油16、浙油51為干旱敏感品種。

油菜；發(fā)芽指數(shù)；PEG

干旱脅迫是制約作物生長的重要非生物因素，也是所有非生物脅迫中對產(chǎn)量影響最大、最難改良的因素之一。油菜作為我國的主要油料作物，在主產(chǎn)區(qū)以發(fā)生在播種期的秋旱最為嚴(yán)重，直接影響油菜的生長，特別是冬前生長，并給中后期生長帶來一系列不可逆的負(fù)效應(yīng)。近年來，隨著全球氣候變暖，我國長江流域地區(qū)頻繁發(fā)生秋旱，常由于播種期干旱導(dǎo)致油菜出苗慢且不整齊，基本苗不足，植株生長緩慢，綠葉面積減小，嚴(yán)重影響油菜的產(chǎn)量及品質(zhì)，油菜減產(chǎn)幅度高達(dá)25%～32%[1]。

根系是作物直接感受土壤干旱和吸收水分的重要器官，抗旱性強(qiáng)、適應(yīng)性廣的生態(tài)特征與其發(fā)達(dá)的根系系統(tǒng)有關(guān)，根系的長度、活力、面積等會直接影響作物對水分的吸收。該研究以7個(gè)地區(qū)育成的不同類型油菜新品種為材料，使用不同濃度的PEG6000溶液對其模擬干旱處理，通過測定干旱脅迫下種子萌發(fā)期的相關(guān)生理形態(tài)指標(biāo)，并對其耐旱性綜合分析，旨在初步篩選出適宜干旱半干旱地區(qū)種植的優(yōu)良油菜品種，充分發(fā)揮油菜的生態(tài)價(jià)值，提高經(jīng)濟(jì)效益，同時(shí)為油菜的育種和栽培提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料試驗(yàn)所選用的材料為油研817、浙油51、陜油803、陜油16、湘雜油188、中油雜16、中雙11，由西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。

表1　參試油菜品種

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)采用培養(yǎng)皿濾紙法模擬干旱脅迫處理。選取形狀飽滿、大小均勻的各品種油菜種子各100粒，并將油菜種子用0.1%的次氯酸鈉消毒15 min，之后用蒸餾水將種子沖洗干凈。取15 cm培養(yǎng)皿洗凈晾干后鋪上2層濾紙，每皿均勻放置油菜種子100粒，并編號。在各培養(yǎng)皿中分別加入不同濃度的PEG6000處理液10 mL，其濃度分別為5%、10%、15%、20%，另設(shè)對照組，加入10 mL蒸餾水，于25 ℃培養(yǎng)。每天記錄發(fā)芽種子數(shù)并更換處理液，直到不再有種子發(fā)芽時(shí)測定幼苗的各項(xiàng)指標(biāo)，如苗高、鮮重等，并統(tǒng)計(jì)種子的發(fā)芽指數(shù)，根據(jù)發(fā)芽指數(shù)的大小劃分耐旱等級。以上試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.3數(shù)據(jù)分析干旱脅迫下的相對值計(jì)算方法如下：

發(fā)芽率=發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

相對發(fā)芽率=處理發(fā)芽率/對照發(fā)芽率；

發(fā)芽指數(shù)GI=∑(Gt/Dt)

式中，Gt表示在第t天種子的發(fā)芽數(shù)；Dt代表相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)[2]。

2　結(jié)果與分析

2.1不同濃度PEG6000處理對油菜相對發(fā)芽率的影響測定逆境條件下種子的發(fā)芽率是表征植物抗逆能力的重要依據(jù)之一[3]，而相對發(fā)芽率能更直觀地反映種子萌發(fā)時(shí)受逆境的傷害程度。由表2可知， 隨著PEG6000濃度的逐漸加大，相對發(fā)芽率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，當(dāng)PEG6000濃度為5%～10%，對種子萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用，其中在5%的PEG6000濃度下中雙11的相對發(fā)芽率達(dá)1.07；當(dāng)PEG6000濃度為10%時(shí)，除陜油16開始出現(xiàn)抑制作用外，其他品種仍表現(xiàn)出不同程度的促進(jìn)作用；當(dāng)PEG6000濃度達(dá)20%時(shí)，種子發(fā)芽率相比對照顯著下降，其中中雙11下降最快。在參試的7個(gè)品種中，隨著PEG6000濃度的增加，陜油803、浙油51、油研817一直保持較高的相對發(fā)芽率，在20%PEG6000處理下分別為0.99、0.98、0.96。

2.2不同濃度PEG6000處理對油菜發(fā)芽指數(shù)的影響發(fā)芽指數(shù)可以反映種子出芽的快慢以及發(fā)芽的整齊程度。由表3可知，5%左右的低濃度PEG6000處理對參試油菜品種發(fā)芽具有不同程度的促進(jìn)作用，隨著PEG6000濃度的增加，發(fā)芽指數(shù)逐漸下降，其最高值大多出現(xiàn)在PEG6000濃度為0～5%時(shí)。當(dāng)PEG6000濃度為15%時(shí)，所有品種發(fā)芽指數(shù)顯著下降，下降最為明顯的是浙油51，陜油803發(fā)芽指數(shù)最高，為25.00。

表3　不同濃度PEG6000處理對油菜發(fā)芽指數(shù)的影響

2.3不同濃度PEG6000處理對油菜幼苗長度的影響由圖1可知，PEG6000處理對油菜苗長具有顯著的影響。隨著PEG6000處理液濃度的升高，各品種油菜的苗長均呈下降趨勢。其中，湘雜油188與中雙11下降的幅度較小，基本保持穩(wěn)定，中油雜16、浙油51、油研817下降的幅度較大，說明干旱脅迫對幼苗長度有較大的影響。

圖1　不同濃度PEG6000處理下油菜苗長的變化Fig.1　Changes in sprout length of rapeseed at different PEG6000 concentrations

2.4不同濃度PEG6000處理對油菜胚根長度的影響作物根系是吸收水分的主要器官，吸收能力強(qiáng)的作物具有根系長度、體積、分布密度和有效吸收面積較大的形態(tài)特征。由圖2可知，隨著PEG6000處理液濃度(0～15%)的提高，胚根長度呈現(xiàn)上升的趨勢，當(dāng)濃度高于15%時(shí)增速降低，甚至呈下降趨勢。中油雜16、陜油16在PEG6000處理液濃度為20%時(shí)胚根長度降低。在參試品種中，浙油51的胚根長度在各濃度下均低于其他品種，而油研817的胚根長度在各濃度下均高于其他品種。

圖2　不同濃度PEG6000處理下油菜根長的變化Fig.2　Changes in root length of rapeseed at different PEG6000 concentrations

2.5不同濃度PEG6000處理對油菜鮮重和根冠比的影響由表4和圖3可知，隨著PEG6000處理液濃度的提高，芽鮮重逐漸減小，而PEG6000濃度為0～15%時(shí)根冠比呈增大的趨勢，當(dāng)PEG6000濃度為20%時(shí)，部分品種的根冠比開始明顯降低，如中油雜16和浙油51，而油研817呈現(xiàn)升高趨勢。

3　結(jié)論與討論

3.1油菜萌發(fā)期PEG6000模擬干旱體系的建立PEG6000在1979年首次作為篩選劑成功篩選出抗旱性較強(qiáng)的煙草細(xì)胞系，之后由于PEG6000無毒，分子量大且不易被植物所吸收，已在多種作物的幼苗期、苗期的抗旱性鑒定研究中廣泛應(yīng)用，并且已經(jīng)在花生、玉米、小麥、甘薯[4]、水稻[5-6]等作物上篩選一些抗旱性強(qiáng)的品種。該試驗(yàn)通過設(shè)定0、5%、10%、15%、20%共5個(gè)PEG6000濃度,采用濕潤濾紙法對7個(gè)油菜品種進(jìn)行萌發(fā)期滲透脅迫來建立油菜PEG6000模擬干旱體系。在選擇合適的PEG6000濃度時(shí)，應(yīng)滿足2個(gè)條件：①能使各品種對照與處理間表現(xiàn)差異；②能使各品種全部或大部分指標(biāo)表現(xiàn)出較豐富的差異，以表現(xiàn)其耐旱程度的不同。該試驗(yàn)中，綜合考慮相對發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、根長、苗長、根冠比、根鮮重、芽鮮重、總鮮重等指標(biāo),認(rèn)為此方法下鑒定油菜萌發(fā)期耐旱性的PEG6000最適濃度為15%。這一結(jié)果與前人的研究結(jié)果有所不同,可能與采用的濕潤濾紙法及選用的品種不同有關(guān)。

表4　不同濃度PEG6000處理對油菜鮮重的影響

圖3　不同濃度PEG6000處理下油菜根冠比的變化Fig.3　Change in root-shoot ratio of rapeseed at different PEG6000 concentrations

3.2油菜萌發(fā)期抗旱指標(biāo)的篩選

3.2.1萌發(fā)期形態(tài)指標(biāo)與抗旱性。根系是植物吸收水分最主要的器官,當(dāng)外界環(huán)境水分發(fā)生變化時(shí)根系十分容易受到影響,在不同的環(huán)境條件下,植物根系表現(xiàn)也不盡相同。在10%、15%濃度的PEG6000處理后,參試油菜的根長均表現(xiàn)為增長,表明一定程度的干旱能夠促進(jìn)植物根的生長和伸長,但隨著水分脅迫程度的加劇,根長度的生長開始受到抑制,表現(xiàn)為根長的增長幅度減小或根長下降。根鮮重隨水分脅迫的加劇逐漸下降，表明一定程度的水分脅迫使得根部含水量減少。一般認(rèn)為,抗旱性強(qiáng)的作物根系具有大、深、密的基本特征,在干旱的條件下，根系越是發(fā)達(dá),分枝越多,長度越長的品種，抗旱性就越強(qiáng),反之,抗旱性弱[7-9]。該試驗(yàn)結(jié)果表明,經(jīng)15%以下濃度的PEG6000處理后,幼苗根的長度隨PEG6000濃度增大而增長,當(dāng)PEG6000濃度達(dá)到20%時(shí)逐漸表現(xiàn)為抑制作用。當(dāng)PEG6000濃度為15%時(shí)，其根長、根鮮重的抗旱程度與總體的抗旱程度之間顯著相關(guān)。

干旱脅迫下,植物地上部分生長往往也會被影響,包括株高降低，生長速度受到抑制。該試驗(yàn)表明,在15%濃度的PEG6000處理下,油菜萌發(fā)期芽長、芽鮮重的相對值與其總體的抗旱級別之間有著顯著的相關(guān)性。干旱條件下根冠比的增大表明其體內(nèi)合成的有機(jī)物優(yōu)先分配給了根系。該試驗(yàn)結(jié)果表明,在較低濃度范圍的PEG6000處理后，參試油菜的根冠比呈現(xiàn)增加趨勢,但其根冠比與其總體的抗旱級別之間相關(guān)性并不顯著。

不同品種萌發(fā)期耐旱性表現(xiàn)不同，根據(jù)綜合分析可知，陜油803、油研817最耐旱，中雙11抗旱能力較強(qiáng)，湘雜油188耐旱程度中等，中油雜16、陜油16、浙油51為干旱敏感品種。

3.2.2萌發(fā)期抗旱性鑒定指標(biāo)的篩選。作物抗旱的方式各自不同,其抗旱性是一個(gè)受多基因微效調(diào)控的復(fù)雜的數(shù)量性狀，由多種性狀共同起決定,其機(jī)制也不盡相同。該研究中,通過測定油菜發(fā)芽指標(biāo)及苗期形態(tài)指標(biāo)來進(jìn)行分析，認(rèn)為發(fā)芽指數(shù)、總長、總鮮重等3個(gè)指標(biāo)可以作為鑒定油菜萌發(fā)期抗旱性的指標(biāo)。由于作物的抗旱機(jī)制在不同生育期可能會發(fā)生改變,該研究所篩選的抗旱性鑒定指標(biāo)還應(yīng)該結(jié)合油菜其他生育期的抗旱性鑒定,從而篩選出抗旱性穩(wěn)定的油菜新品種。

[1] 戴清明,呂愛欽,何維君,等.洞庭湖區(qū)油菜主要?dú)庀鬄?zāi)害發(fā)生規(guī)律與減災(zāi)避災(zāi)對策[J].作物研究,2006(1):60-65.

[2] 張靜. 干旱對油菜萌發(fā)出苗與生長的影響及抗旱機(jī)制研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2015.

[3] 胡承偉,張學(xué)昆,鄒錫玲,等.PEG模擬干旱脅迫下甘藍(lán)型油菜的根系特性與抗旱性[J].中國油料作物學(xué)報(bào),2013(1):48-53.

[4] 王玉萍，劉慶昌，李愛賢，等.甘薯耐旱突變體的離體篩選與鑒定[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003,36(9):1000-1005.

[5] 王賀正，李艷，馬均，等.水稻苗期抗旱性指標(biāo)的篩選[J].作物學(xué)報(bào)，2007,33(9):1523-1529.

[6] 楊春杰，張學(xué)昆，鄒崇順，等.PEG-6000模擬干旱脅迫對不同甘藍(lán)型油菜品種萌發(fā)和幼苗生長的影響[J].中國油料作物學(xué)報(bào),2007,29(4)：425-430.

[7] 畢辛華，戴心維.種子學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，1993:60-75.

[8] 郭雪松，唐章林. PEG脅迫下42個(gè)油菜品種(系)耐旱性的評價(jià)[J].西南大學(xué)學(xué)報(bào),2009,31(10):1-6.

[9] 杜曉燕,張玉霞,譚巍巍,等.PEG 脅迫對蘆筍種子萌發(fā)的影響[J].內(nèi)蒙古民族大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2008,23(1):51-54.

Comparison in Drought Resistance of Different Rapeseed Varieties in Germination Period under Drought Stress

PANG Hong-xi, ZHAO Lan-zhi

(State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas, NWAFU, Yangling, Shaanxi 712100)

[Objective] To compare the drought resistance of different rapeseed varieties in germination period under drought stress. [Methods] Through simulating the drought condition taking PEG6000as permeating medium, germination of rapeseeds were identified under drought stress for 7 new rapeseed varieties. The germination rate, germination index, vitality index, radicle and plumule length were measured, and germination traits at different concentration were analyzed. [Results] Under drought resistance, sprout length and germination index of test varieties significantly declined. Besides, root length and germination rate firstly rose then declined with increase in PEG6000concentration. Related analysis indicated that low PEG6000concentration is helpful for rapeseed germination, while high PEG6000concentration inhibits germination. Also, the inhibition action increases with the increase in PEG6000concentration. Furthermore, the germination rate under drought stress can be characterized by the germination index, total length, and total fresh weight. [Conclusions] Different rapeseed varieties have different drought resistance. According to analysis, Shaanyou 803 and Youyan 817 have the highest drought resistance, Zhongshuang 11 has higher drought resistance, Xiangzayou 188 has general drought resistance, and Zhongyouza 16, Shaanyou 16 and Zheyou 51 are drought sensitive varieties.

Rapeseed; Germination index; PEG

陜西省科學(xué)技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2014K01-04-01)。

龐紅喜(1964- )，男，陜西岐山人，副教授，從事油菜遺傳育種研究。

2016-06-11

S 565.4

A

0517-6611(2016)19-038-04